I.ES BASES DE LA THÉORIE DU SENS DE l’eSPACE

de Taxe Jongitudinal. Dans des cas plus rares, on observe aussi une nalalion en manège.

Après la section des deux petits canaux verticaux (qui n’a jamais lieu sans hémorrhagie) les troubles moteurs deviennent plus considérables. Les sauts se font le plus souvent en hauteur et en ligne droite, de sorte que l’animal retombe généralement sur le même coté. Les sauts sont plus vigoureux que d’habitude et présentent un caractère quelque peu convulsif. Dans la plupart des sauts en hauteur, la grenouille exécute une rotation autour de l’axe transversal du corps, mais cette rotation n’est jamais achevée, l’animal retombant soit sur le dos, soit sur la tête. Il présente alors, pendant la natation, également des mouvements de manège.

Après la section des canaux semi-circulaires sagittaux, les sauts deviennent bien plus violents et sont également accompagnés de rotations du corps autour de son axe transversal. Ces sauts se font, eux aussi en hauteur, dans une direction à peu près exactement verticale. La grenouille retombe le plus souvent sur le dos, ne se relève qu’avec difficulté et se roule à plusieurs reprises autour de son axe longitudinal. La natation est rendue difficile et s’accomplit souvent dans le même cercle. Ces animaux manifestent la tendance assez curieuse à donner dans l’eau l’attitude verticale à leur corps, et cela aussi bien pendant qu’elles sont au repos, que pendant la natation. Cette dernière s’accomplit alors souvent de telle sorte, que l’animal exécute des rotations autour de son axe longitudinal; ces mouvements ressemblent alors aux mouvements valsants des hommes. Les mouvements des grenouilles sont encore plus compliqués quand on sectionne simultanément plusieurs canaux. Quant aux suites de .la destruction complète du labyrinthe de l’oreille chez les grenouilles, nous y reviendrions dans le chapiti’e sirivant, et cela à l’occasion des mouvements de rotation obser-vés sur

ces animaux.

§7 — Ma première interprétation du mode de fonctionnement des canaux semi-circulaires considérés comme organe d’orientation dans l’espace (1873).

Les nombreuses données expérimenlales, exposées dans les paragraphes précédents ont permis, déjà lors de leur première communication, de former une conception nette des fonctions physiologiques des canaux semi-circulaires. Afin de faciliter une analyse plus précise des phénomènes observés, nous avons divisé en trois groupes les phénomènes produits ])ar la lésion des canaux semi-circulaires. Le premier groupe nous Lavons désigné sous le nom de troubles d'équilibre ; il devait embrasser les phénomènes suivants : écartement des jambes, recherche d’un troisième point d’appui, impossibilité, même avec trois points d’appui, de conserver l’équilibre sur le parquet lisse. Au deuxième groupe appartenaient tous les mouüements forcés de l’animal, qui se produisent immédiatement après l’opération ou pendant les premiers jours qui la suivent : les mouvements oscillatoires de la tête, ou en vis, les mouvements de manège, le roulement du corps et sa projection par-dessi.s son axe transversal. Dans le troisième groupe enfin ont été rangés les attitudes consécutices de 1 animal qui se manifestent trois ou quatre jours après l’opération : fixation de l’occiput au sol, mouvements irrégidiers que l’animal exécute, lorsqu’on le dérange de son attitude blottie. La preuve que les troubles d’équilibre devraient être considérés comme les conséquences immédiates de la section des canaux semi-circulaires, paraissait être donnée par l’apparition des troubles après l’opération.

Les troubles moteurs du deuxième gToupe, à savoir les

mouvements de la tête et du tronc consécutifs à la suppression des canaux semi-circulaires, exigent un exposé plus détaillé. Le résultat le plus im[)oi-lant de la destruction des canaux semi-circulair’os se manifeste par des mouvements qui SC produisent toujours dans le |)lan de ces canaux. La destiuction des canaux semi-circulaires horizontaux oblige' les animaux à touiiuîr autour d’un axe vei’tical (mouvements oscillatoires de la tête de droite à gauche et mouvements de

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manège); la destruction des canaux verticaux produit des mouvements autour d’un axe horizontal (transversal), des mouvements oscillatoires de la tête de haut en bas et inversement, et des culbutes autour de la queue. La section des deux canaux sagittaux donne lieu à des culbutes autour de la lôte, dans un plan diagonal et dans la direction d’arrière en avant. La situation anatomique des canaux semi-circulaires qui correspond exactement aux trois dimensions de l’espace, avaient depuis longtemps attiré l’attention des savants (Autenrieth, Flourens). Déjà en 1873, j’ai réussi à établir un rapport ph^^siologique entre la disposition anatomique des canaux semi-cireulaires, les mouvements observés après leur section et le problème de l’orientation dans l’espace. La régularité de ces mouvements, les résultats fournis par les expériences sur les déplacements de la tête, ainsi que sur le strabisme artificiel m’ont servi de point de départ pour reconnaître les rapports fonctionnels entre nos sensations de direction et le concept de l’espace : noiis recevons, à raide des fibres nerveuses qui se terminent dans les canaux semi-circulaires membraneux, une série de sensations dont les perceptions nous fournissent des représentations directes sur la position de la tête dans l’espace. Cette proposition avait l’avantage de formuler une idée à peu près exacte des rapports fonctionnels dont il s’agit.

J’ai déjà dit que ma conception du rôle que joue l’attitudede la tête dans la régulation de nos mouvements diffère totalement de celle préconisée par Goltz. D’après lui, les mouvements de la tête détermineraient des excitations des canaux semi-circulaires, par les déplacements de l’endolymphe dans ces canaux. La possibilité d’un pareil mode n’était pas soutenable. Les déplacements de la tête n’agissaient, selon moi, qu’en influençant la localisation des images rétiniennes et les sensations visuelles qu’elles provoquent.

Le fait seul, écrivais-je au début, « que la section unilatérale de fous les canaux semi-circulaires ne provoque aucun mouvement de ce genre, tandis que la section bilatérale d’une paire de canaux de môme nom produit cet effet, indiquerait

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à neutraliser l’eiïet de ce vertige auditif ». Ceci me semblait prouver que les sensations qui, dans l’état normal des canaux semi-circulaires, servent à renseigner l’animal sur les positions de sa tète dans l’espace, sont probablement produites par des ondes sonores. J’ai cité, à cette occasion, plusieurs exemples de la vie courante où certaines excitations sonores qui se répètent d’une façon rythmique peuvent provoquer des mouvements se répétant également sur un rythme régulier (danse, marche, etc.). « Lorsque nos nerfs auditifs sont excités simultanément par l’audition de deux pièces de musique dont chacune présente une mesure différente (par exemple deux marches exécutées simultanément par deux orchestres sur des rythmes différents), la démarche devient vacillante et on éprouve la plus grande dilïiculté à suivre la direction droite. » Les mouvements involontaires delà tète et du corps accomplis non seulement par l’exécutant, mais aussi |)ar l’audileui', appartiennent à la même série de phénomènes.

En publiant cette série d’expériences dans « l^es Reclierches du laboratoire de physiologie de l’Académie de Médecine » (Saint-Pétersbourg 1874), j’y ai ajouté une note sur les travaux de Mach, Botteher et Breuer, parus dans l’intervalle et relatifs au labyi-inthe de l’oreille. Je me suis vu obligé, dès cette époque,- de relever expressément l’absence de toute preuve dans les observations des Mach et Breuer ainsi que la faiblesse de leurs considérations théoriques, privées de toute expérimentation personnelle.

Botteher, à la suite d’expériences défectueuses sur les destructions des canaux semi-circulaires qui étaient accompagnées de lésions du cervelet, arriva à la conclusion bizarre que les troubles moteurs consécutifs aux lésions des canaux semi-circulaires seraient l’effet de lésions du cervelet. Je n’ai pu que lui donner le conseil d’opérer, avec plus de soin et de précision, et isolément sur les canaux semi-circulaires et sur le cervelet.

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§8. — La découverte des rapports physiologiques entre le nerf acoustique et l’appareil oculo-moteur (1875).

Les résullals et les interprétations de mes premières expériences, exécutées en 1873, m’imposaient déjà avec une grande probabilité la conclusion que les phénomènes décrits pour la première l'ois par Flourens devaient présenter certains rapports avec les altitudes et les mouvements des globes oculaires; je rappelle les expériences sur des pigeons ])orleurs de verres prismatiques et celles où leur tête avait subi des torsions artificielles. Une étude plus précise de la nature de ces rapports s’imposait comme la première lâche à remplir, en vue de l’élucidation du rôle que les canaux semi-circulaires jouent, fonctionnellement, dans la formation de nos représentations spatiales. Les pigeons semblaient peu propres aux expériences de ce genre, attendu que l’excitation et l’élimination des fonctions des canaux semi-circulaires se manifestent chez ces animaux principalement par des mouvements de la tête ; de même la grenouille chez laquelle les mouvements du corps jouent le principal rôle. Partant de celte prémisse que les mouvements de la tête ne peuvent influer sur les sensations spatiales qu'à la faveur des déplacements des globes oculaires, je me suis décidé à choisir le lapin comme animal d’expérience. Je me suis appliqué d’abord à élaborer pour le lapin des méthodes opératoires sûres, devant permettre d’opérer facilement sur les nerfs auditifs de cet animal ainsi que sur les canaux.

Le meilleur moyen d’atteindre les canaux semi-circulaires du lapin consiste à ouvrir l’apophyse masloïde du rocher. On pénètre de celte façon dans une cavité cylindrique qui renferme la partie du cervelet désignée sous le nom de flocculus. En enlevant le flocculus, on se trouve en présence de tous les trois canaux semi-circulaires; on peut les exciter aisément en exerçant une légère pression sur leui's enveloppes osseuses mises au jour. On peut aussi ouvrir les enveloppes de canaux et sectionner ensuite directement les canaux semicirculaires membranés. Cette opération est plus difficile à pratiquer sur le canal sagittal qui se trouve en contact direct

avec le cerveau. Il est préférable de choisir pour ces opérations des lapins tout jeunes. Pour ouvrir le rocher, on procède de la façon suivante : on fait une incision cutanée au milieu, entre le bord postérieur du maxillaire inférieur et le bord du conduit auditif osseux, le long du premier. Le muscle qui recouvre le bord externe du rocher est détaché dans la direction de l’incision cutanée, en ménageant la grande veine qui se trouve sur le passage. La surface osseuse ainsi mise à nu a la forme d’un triangle, dont le sommet est dirigé en bas et dont le côté antérieur est formé par le conduit auditif osseux, Le canal horizontal se trouve à la hauteur mômede l’ouverture de ce conduit. On brise avec précaution le tissu osseux de ce triangle à l’aide d’un bistouri ou de tenailles : le canal horizontal formant une petite saillie se trouve situé sur la paroi inférieure de la cavité ouverte ; quant au canal vertical, on le clierchera au niveau de son croisement avec l’horizontal, dans la paroi postérieure de la cavité.

Pour la section de l’acoustique chez le lapin, j’ai élaboré trois méthodes. En suivant la première, j’ai pénétré jusqu’au nerf par la cavité décrite plus haut. J’ai introduit sous le (locculus un petit instrument tranchant dont la lame était recourbée sous un angle à peu près droit et dont seul le bout libre était aigu. Ce bout était un peu plus large que le reste de la lame et on pouvait, en exerçant une pression vigoureuse, couper d’un seul coup le nerf auditif. Pour introduire la lame, il n’y avait qu’à la faire glisser le long du plancher de la cavité en question, jusqu’à ce que sa pointe touchât son bord interne. Il ne restait plus alors qu’à baisser la pointe pour couper isolément le nerf auditif en le pressant en même temps contre la base du crâne, là où il pénétre dans le canal de Fallope.

Dans le deuxième procédé, on pratique dans l’occipital deux petites ouvertures, des deux côtés des ligaments postérieurs qui s’étendent de l’atlas à l’occiput. A travers ces orifices, on découvre facilement les dernières paires de nerfs cérébraux; guidés par eux, on arrive jusqu’aux deux nerfs auditifs. Avec ce procédé, on voit les nerfs avant de les sectionner. Quand on a réussi, après avoir souvent appliqué ce

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procédé, à bien s’orienter clans la région en question, on peut choisir la troisième méthode opératoire qui dispense de la peine de trépaner le crâne. Elle exige seulement l’ablation d’une partie des ligaments mentionnés. Si l’on se sert d’un couteau analogue à celui que Claude Bernard avait proposé pour la section des nerfs cérébraux, on peut, en pénétrant le long de la base du crâne et en se gardant de blesser les autres nerfs, atteindre les nerfs auditifs *.

C’est à ce dernier procédé que je donnais la préférence toutes les fois que je n’étais pas obligé en vue d’une opération simultanée sur les canaux, d’ouvrir la cavité cylindrique déjà désignée.

Dès les premières expériences sur les lapins, j’ai noté des différences notables entre les troubles moteurs de ces animaux et ceu.x qu’on observe chez les pigeons : 1° La section d’un seul* canal semi-circulaire suffit déjà à provoquer des troubles moteurs tumultueux et d’une longue durée ; 2“ ces troubles sont particulièrement intenses dans les mouvements des muscles de l’œil; moins violents dans les muscles du tronc, ils n’atteignent presque pas ceux de la tête. Les mouvements du corps consistent principalement en mouvements de manège, lorsque la lésion porte sur un canal horizontal ; en rotation autour de l’axe longitudinal du corps, lorsque la lésion atteint un des canaux verticaux. La tête est attirée plus ou moins violemment vers le côté lésé et rapprochée des muscles postérieurs, de sorte que tous les mouvements produisent une rotation du corps autour de l’axe longitudinal. Pendant les premières heures qui suivent la lésion d’un canal semi-circulaire, l’animal est hors d’état d’accomplir un mou-

I. Ainsi que je l'ai mentionné plus haut, j’ai commencé mes expériences sur les canaux avec Solucha, qui était un opérateur très habile. Obligé en qualité de médecin militaire de faire la campagne de Khiva, il a dû malheureusement interrompre ses expériences que j’ai terminées tout seul et décrites dans les Archives de Pflüger en août 1873. Comme Solucha a disparu pendant cette campagne, j'ai repris ces études en janvier 1873 à Leipzig dans le laboratoire de Ludwig et les ai achevées à Paris dans le laboratoire de Claude Bernard, anciennement celui de Plourens. En août 1876 leurs résultats furent communiqués ii l’Académie des Sciences. J’ai ensuite engagé à poursuivre ces expériences le docteur Bornhardt qui s’est bien familiarisé avec toutes les méthodes expérimenlales en usage dans mon laboratoire de i)hysiologie.

l’oheim.e

veinenl combiné ou de changer de place. Môme élanl au repos, le lapin est incapable de se maintenir sur ses pattes dans l’attitude normale ; il se maintient couché sur le ventre. De tous les mouvements provoqués |)ar les lésions des canaux semi-circulaires, les plus intéressants et les plus prononcés sont ceux des globes oculaires; déjà Flourens mentionne en passant un nystagmus oculaire survenant chez le lapin à la suite de la lésion des canaux semi-circulaires.

C’est un fait constant que môme dans les cas où les canaux semi-circulaires sont intacts, tout mouvement de la tête s’accompagne chez le lapin, aussi bien que chez tout autre animal, d’un mouvement des globes oculaires. Le nystagmus, dont nous parlons n’a rien à voir avec la nécessité pour le globe oculaire de suivre les mouvements de la tète ; il ap|)arait au contraire, de préférence et avec plus d’intensité, lorsque la tôte est immobilisée. Celte intensité diminue lorsqu’on laisse la tôle libre; le nystagmus disparaît tout à fait lorsque le la|)in, débarrassé de ses liens, tombe de nouveau en proie aux mouvements violents du corps décrits plus haut. L’excitation la plus légère sulïit souvent à provoquer une oscillation des globes oculaires : on voit aussi survenir un accès prolongé de nystagmus à la suite d’une légère pression exercée sur le canal osseux, comme lorsqu’on enlève avec une éponge les gouttes de sang accumulées dans le voisinage.

Ces mouvements oscillatoires des deux yeux sont toujours observés, alors môme que l’excitation n’atteint qu’un seul canal; leur direction varie, selon le canal opéré. Ils se produisent toujours par séries, chaque série durant plusieurs secondes, môme quand on a soin de ne produire qu’une unique et faible excitation du canal. Une excitation violente, par exemple la compression du canal membrané ou sa torsion, produit des accès qui durent plusieurs minutes, souvent môme plusieurs heures et davantage.

La fréquence de ces mouvements oscillatoires varie avec l’intensité de l’excitation exercée; on peut souvent compter de 20 à i 50 oscillations par minutes. Une pareille fréquence rend l’étude de ces oscillations assez diiïlcile, surtout lorsqu’on est