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STRUCTURE 149

dont la hauteur atteint et peut dépasser celle de la bandelette sillonnée.

Cellules de soutien. — Elles sont en même temps les ressorts et les montants du sommier épithélial qui va former la papille. Dans le vestibule elles présentent une assez grande uniformité de structure. Elles ressemblent à d’élégantes amphores dont le corps contiendrait un gros noyau, dont le pied s’élargirait pour reposer sur la membrane basale, et dont le col s’allonge pour se terminer par un petit plateau dont les bords se continuent avec la cuticule fenétrée que nous étudierons sous le nom de membrane réticulaire.

Dans la papille cochléaire, on en trouve deux ou trois rangées en dedans du bouquet des cellules de Claudius externes. Comme celui de ces dernières, leur pied est effilé, leur corps est fortement galbé, leur col délicat se termine par un plateau octogonal allongé dans le sens radial, ressemblant comme contour à une phalange . Leurs plateaux alternent entre eux. en quinconces. Ce sont les cellules de Deiters (XIII).

En dedans des dernières cellules de Deiters, nous trouvons deux cellules de soutènement dont les caractères exigent une description particulière.

Ce sont des cellules de Deiters modifiées, on les appelle piliers de Corti.

Que l’on suppose deux cellules de Deiters

ANATOMIE

dont le corps se serait affaissé sur le pied, de façon que le noyau repose presque directement sur la membrane basilaire. Conlrairement aux cellules de Claudius, tes pieds de ces deux cellules sont largement espacés et étalés, tandis que leurs tôles sont appuyées l’une contre l’autre, de façon à former une arche.

Le bord externe de la cellule externe (XX), le bord interne de la cellule interne (XXIII), sont fortement condensés, épaissis de haut en bas, striés sur toute leur hauteur, de façon à former deux tiges presque rigides, inclinées l’une sur l’autre, et dont la face inférieure seule serait couverte d’une mince couche de protoplasma granuleux, qui est le corps cellulaire.

Le pied de ces cellules est formé, à l’intérieur de l’arche, de deux amas cellulaires avec les noyaux, et en dehors par un épaississement remarquable de la tige striée, marqué lui-même de stries en éventail, donnant à chaque plier une base d’implantation très résistante. Le milieu du pilier est aminci, le col est légèrement fléchi vers les cellules de Deiters, c’est-à-dire en dehors; — le plateau du pilier externe semble étiré en dehors ; assez large au-dessus du col, il semble se terminer du côté des cellules de Deiters, par une longue phalange plate qui vient au contact des plateaux de ces cellules et alterne avec eux.

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Celui du pilier interne, beaucoup plus large, présente une sorte de talon en dedans (XI), et s’étend en dehors au-dessus du plateau du pilier externe qu’il recouvre jusqu’au tiers interne de sa phalange.

Comme il y a quatre piliers inlernes pour trois externes, la superposition des plateaux n’a rien de régulier comme figure. D’autre part, les piliers externes plus longs et plus inclinés que les internes sont aussi plus grêles, et forment, pour nous servir d’une comparaison déjà invoquée plus haut, une balustrade très ajourée, appuyée contre la palissade presque cohérente des piliers internes.

Il en résulte que les fluctuations du milieu liquide peuvent agir sur les piliers internes sans avoir beaucoup d’effet sur les externes qui laissent la plus grande liberté de passage au flux endolymphatique. D’après Waldeyer, il y en aurait 4 5oo externes et 6 ooo inlernes.

Cellules basales. — Ce sont de grosses cellules sphériques espacées entre les pieds des cellules de support; assez abondantes dans le vestibule, elles font presque totalement défaut au niveau de la papille spéciale, du moins chez l’Homme.

Cellules courtes. — On les appelle aussi auditives ou sensorielles, bien qu’elles soient purement épithéliales. Elles présentent l’aspect

d’un Infusoire cilié et apparaissent tantôt appendues librement à la limitante supérieure ou réticulaire, tantôt finement pédicellées par leur extrémité inférieure; elles sont épaisses et occupent les intervalles assez réguliers répartis entre les plateaux des cellules de soutien. Leur plateau est surmonté d’un long et fort pinceau de cils. Celui des cellules ciliées du limaçon présente des cils moins hauts et distribués, d’après beaucoup d’auteurs, non plus en pinceau, mais selon une ligne parallèle à la chaîne des piliers de Corti, pour la rangée de cellules ciliées placées en dedans de cette chaîne, et plantées en fer à cheval ouvert en dedans pour les trois rangées situées en dehors, entre les cellules de Deiters. Ayers donne à ces cils toute la longueur de la membrane de Corti, et les fait, par conséquent, s’insérer sur la bandelette sillonnée. Ceci a une grande importance pour la théorie physiologique. Elles forment de gros cylindres courts à fort noyau, et leur pédicelle est extrêmement ténu quand il existe. On les a décrites parfois comme faisant corps avec la cellule de Deiters voisine. En fait, elles sont absolument isolées du reste de l’appareil auquel la cuticule seule, qui maintient leur plateau, les unit. Leur plateau n’est pas plat, mais forme une cupule plus ou moins profonde, et s’épaissit fortement en son centre. Sous la cupule des cellules

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externes, apparaît par transparence une sorte de petite capsule terminale ovale qui semble striée, située immédiatement sous le niveau de la membrane réticulaire. Elle paraît entourée par un fin filament contourné en spirale et Hensen qui Ta décrite, la compare à un délicat corpuscule tactile (XII). Ce corpuscule de Hensen semble lui-même uni au noyau du fond par de fines striations d’aspect filamenteux. (H, fig. 72).

On a admis que ces éléments étaient de nature nerveuse et en continuité avec le prolongement nerveux, ou encore que le filament terminal les pénétrait jusqu’au noyau, ou jusqu’au plateau. D’autres auteurs l’auraient suivi jusque dans la membrane de Corti qui les recouvre.

On a dit encore que le filament terminal ne les pénétrait pas, et qu’il les suivait jusqu’à la membrane rélriculaire où il percevait directement et pour son propre compte les irritations spécifiques.

Tout d’abord, les descriptions où il semblerait que le filament pénètre l’élément cilié, ne peuvent pas toujours établir qu’il ne s’agit pas d’un phénomène de transparence, le filament étant vu derrière la cellule globuleuse.

De plus, cette pénétration ou cette fusion nous semblent également invraisemblables, d’après ce que nous pouvons savoir du mode de

ANATOMIE

terminaison des filaments des plexus sous-eclo* dermiques dans les formations neuro-épithéliales chez les animaux nus. Qu’un filament s’enroule

Fig. 12

autour d’une masse cellulaire complexe comme pour le tact, ou qu’il se trouve engainé par un appareil d’éléments épithéliaux, comme pour d autres formes tactiles, il s’agit toujours de

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plusieurs éléments épithéliaux formant gangue ou gaine au filament, et ce n’est ni une fusion, ni une pénétration.

Mais il s’agit ici des rapports du filament avec un seul élément cellulaire, et nous ne connaîtrions aucun autre exemple de pénétration vraie.

Si la cellule ciliée est nerveuse, ce qui s’accorde mal avec son plateau et son bouquet de cils, nous ne pouvons davantage, d’après les idées récentes de Ramon y Cajal, admettre la continuité entre son protoplasme et le prolongement moniliforme qui l’aborde, ce dernier appartenant visiblement à la cellule ganglionnaire.

Il est vraisemblable que le filament parvenu sous le corps cellulaire se divise en un grand nombre de filets ténus, imperceptibles, vu leur transparence, à moins que l’aspect strié décrit aux parties moyennes du corps cellulaire ne soit précisément dû à la réfringence des filaments extérieurs vus par transparence.

Quoiqu’il en soit, la cellule de Corti n’est qu’épithéliale et n’a vraisemblablement que des rapports de contiguïté avec le prolongement de la cellule ganglionnaire, et le neuro-épithélium de la papille ne diffère aucunement des autres neurodermes connus.

Membrane réticulaire. — Les éléments ci-

anatomie

liés sont isolés les uns des autres par une sécrétion culiculaire émanée soit d’eux-mèmes, soit des plateaux des cellules de support, soit des uns et des autres. Cette matière forme encore

Fig. 73. — Ci, cellules de Corti internes ; Ce, cellules de Corti externes ; Pi, pilier interne ; Pe, pilier externe ; CW, cellules de Claudius internes; C\e, cellules de Claudius externes; D, phalanges des cellules de Deiters.

une cimentation qui unit et isole tous les plateaux, et constitue par son ensemble une véritable membrane fenètrée, une limitante interne ou superficielle, dont le plan est surmonté par les bouquets de cils. Au niveau des macules et

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des crêtes vestibulaires, son aspect est celui d’une mosaïque assez régulière. Dans la papille neuro-épilhéliale du limaçon, elle est plus régulière encore et la fig. 7.5 en donne une idée suffisante.

Formations tectoriales. — Les papilles neurodermiques sont recouvertes de formations particulières de la nature desquelles il est difficile d’apporter actuellement quelque interprétulion définitive.

Leur apparence est celle d'un chevelu plus ou moins épais et entremêlé de cils longs et soudés entre eux. On les considère aujourd’hui comme de nature cuticulaire (Coyne, Cannien), ou véritablement ciliaire (Ayers). Si nous supposons que ce chevelu ciliaire très long et peu dense émane des plateaux de toutes les cellules qui forment les papilles, on peut concevoir que cette masse ciliaire puisse prendre surtout sous l’action des fixateurs et autres réactifs, une compacité telle qu’elle se détache de ses insertions plutôt que de se diviser, et cela d’autant plus volontiers que dans le limaçon, par exemple, elle est maintenue par son insertion sur la protubérance plus fortement que par celle des plat?aux cellulaires.

De tous ces cils, les plus adhérents aux plateaux seront ceux des houppes sensorielles des éléments infusoriformes, qui persistent toujours

ANATOMIE

plus ou moins longs, plus ou moins ras, et se montrent au-dessus de la membrane réticulaire, tandis que tout le reste de la masse ciliaire forme un surtout compact et assez massif audessus de cette membrane dont la section l’a séparée. Si les pinceaux de cils des cellules infusoriformes, sensorielles, restent en rapport avec leurs plateaux d’implantation, tandis que les cils des cellules de support en sont arrachés, il est naturel que l’on retrouve dans la masse des membranes lecloriales, les logettes qu’occupaient les pinceaux sensoriels.

En effet, la partie inférieure de ces membranes apparaît comme formé d’autant de logettes qu’il y a de houppes sensorielles et leur coupe transversale donne l’aspect d’un filet à mailles délicates, circonscrivant des espaces plus ou moins réguliers occupés précédemment par les cils des cellules sensorielles. Ces logettes sont donc artificielles et produites par l’inégalité d’adhérence aux plateaux de tous les cils formant la membrane, les uns restant attachés aux cellules sensorielles, les autres se détachant des cellules de support.

Nous pensons qu’à l’état normal, tous les cils forment un tout délicat et léger recouvrant la papille.

Dans les ampoules, la masse tecloriale est surélevée et forme ce que l’on appelle cupula

STRUCTURE

ierminalis (Lang). El le est piale clans les macules.

Dans le limaçon, la masse, assez considérable, est versée vers Taxe depuis les cellules de Claudius, jusqu’à la bandelelle sillonnée, recouvrant obliquement les cellules de Deiters, de Corli, de Waldeyer, et se prenant en une seule masse. Quand les cellules de Waldeyer ont disparu, et que le limaçon a fonctionné, c’est-à-dire après la naissance, et quand les premières oscillations de la membrane basilaire ont détaché les cellules internes de la ligne du niveau supérieur de la papille, la membrane tectoriale, ou de Corli, semble jetée comme un pont de la bandelelle à la papille, et séparée des cellules internes, ce qui n’est que le premier degré de la séparation physiologique de la membrane et des plateaux cellulaires, en dedans de la papille; la séparation artificielle due au rasoir faisant, sur les préparations microscopiques de la membrane de Corti, une formation complètement isolée de ses racines cellulaires externes.

Otolithes. — Sur les membranes lectoriales du vestibule reposent des formations calcaires, poussière auditive , otolithes , otoconie , petits cristaux rhombiques irréguliers. 11 semble que les formations ciliaires aient la propriété de fixer cette cristallisation, dont le milieu endolymphalique fournit les éléments. Nous étudierons plus loin leur rôle.

ANATOMIE

RÉGION ENDOCRANIENNE

LE NERF LABYRINTHIQUE

Nous laisserons tout d’abord de côlé la parlie purement topographique de l’anatomie du nerf labyrinthique, pour nous attacher à la recherche de sa signification morphogénique et de sa définition physiogénique établies sur plusieurs homologations avec d’autres appareils nerveux mieux connus. Beaucoup des détails que nous allons rapporter sont assez peu répandus pour n’avoir pu encore être exploités sous une orientation de recherche systématique; certains de nos procédés d'homologation sont assez spéciaux pour paraître spécieux tout d’abord ; cependant l’exposé que nous allons tenter de résumer méthodiquement louche en réalité aux questions les plus instantes de la physiologie nerveuse et en particulier à celle encore si défectueusement posée du sens musculaire et de la psychomotricité.

Les données les plus récentes de l’embryogénie comparée des nerfs crâniens, dues aux travaux parfois contradictoires de Ris, Gegenbaur, J. Beard, Allis, Howard Ayers, Dohrn, Froriep, Kuplîer, Van Wijhe. O. Hertwig, et de Fréd. Houssay, établissent l’homodynamie des gan-

NEUF LABYRINTHIQUE

glions de la ligne latérale et nous permettent d’attribuer aux papilles labyrinthiques et au nerf qui les unit aux centres une signification morphologique assez correctement définie; d’autre part, les recherches d’Edinger, les derniers travaux de Kœlliker et surtout de Bechterew, enfin l’application de la méthode de Golgi et des idées de Ramon y Cajal à l’étude des fibres du nerf cochléaire par Hans Held, ont complété les connaissances extrêmement confuses que nous possédions sur les voies centrales du nerf labyrinthique par un ensemble de données assez exactes pour nous autoriser à composer un schéma que nous ne ferons que décrire. Qu’il nous soit permis d’ajouter à ces résultats concrets nos interprétations particulières des images que véhiculent les conducteurs labyrinthiques, des fonctions des papilles et des noyaux et enfin une homologation assez complète des conducteurs et noyaux labyrinthiques avec ceux d’une racine spinale postérieure, afin d’éclairer certaines données anatomiques trop indécises par l’intervention de nécessités physiologique évidentes.