I. SIGNIFICATION MORPHOGÉNIQUE

Nous reprendrons succinctement les origines de ce nerf complexe Trois cordons neurodermiques dorsaux, — le médullaire , qui est

Bonmer — Oreille, 1

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impair et médian, le neural (intermédiaire de Mis), et le latéral (Houssay), qui sont pairs, — se développent simultanément dans le sens longitudinal au début de la vie embryonnaire. Survient la segmentation métamérique transversale. Le ruban médullaire, devenu gouttière et tube médullaire, reste indivis, mais prend, surtout dans la région céphalique, un aspect monoliforme qui donne la série des di lata-

Fij». 74

lions cérébrales successives, et plus bas les neu r atomes ?nédullaires. Le ruban neural est fragmenté dans toute sa longueur et fournit la rangée de ganglions neuraux , qui sont les spinaux dans le tronc et* d’après Houssay, s’effaceraient dans le segment céphalique devant la prédominance d’autres formations ganglionnaires, à moins qu’ils ne soient fusionnés avec elles. Nous verrons qu’au moins pour le métamère auricu-

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laire, on retrouve la signification du ganglion spinal dans le ganglion de Scarpa-Corti. Le ruban latéral se fragmente aussi, mais très inégalement. Dans la région céphalique ou branchiale, il forme les ganglions latéraux , qui sont les ganglions crâniens ; au delà il rote indivis et continue à s’appeler nerf latéral (Houssay) {fig. 74). Sur ce nerf latéral se montrent cependant, chez beaucoup de Vertébrés inférieurs et d’embryons, les traces très nettes d’une neurolomie latérale, resiée virtuelle comme celle de la moelle, et qui n’est manifestée que par l’apparition d’organes sensoriels latéraux et de branches vasculaires répétant le type de la région branchiale. 11 nous semble légitime d’admettre que vers la tète, le ruban latéral et le ruban neural se combinent pour former les ganglions crâniens que nous avons énumérés dans notre chapitre d’ontogénie. Pour l’auriculaire, il serait tout entier neural ; la partie du ruban latéral correspondant resterait à l’état de plaque ectodermique et neurodermique devenant fossette.

Beard, Allis, Ayers, Üohrn et Houssay ont montré que morphogéniquement V oreille du Vertébré est un organe sensoriel de la ligne la tèrale ; de plus, Houssay a signalé chez l’Axolotl l’esquisse d’une évagination branchiale enloderrnique qui avorte sous l’expansion rapide du ganglion latéral auriculaire. Celui-ci s’interpose en-

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tre l’invagination ectodermique antérieure à la vésicule auriculaire, et l’évagination entodermique correspondante ; de telle sorte que la branchie ne s’y ouvre pas et que l'oreille interne trouve ainsi la place d’une fente branchiale avortée, comme tous les organes de la ligne latérale.

Nous avons montré ailleurs (4) que, physiologiquement, l’oreille de l’homme n’avait fait que développer d’une façon extraordinaire les fonctions simples des organes latéraux dans un plan qui n’a aucunement dévié de la destination générale de toutes les formations auriculaires et préauriculaires. L'oreille interne est donc une formation ectodermique homologue à tous les organites sensoriels de la ligne latérale. C’est une vésicule formée par l’invagination et l’enkystement de Pépiblaste sensoriel localement amplifié, due à l’avortement de la branchie.

Nous pensons que la masse ganglionnaire comprimée entre le tube médullaire et la fossette auauriculaire correspond homologiquement à un ganglion spinal accolé à une plaque neurodermique ayant la signification d’un ganglion latéral et auriculaire, qui deviendra la macule neurodermique. » (*)

(*) P. Bonnier. — Le sens auriculaire de l'espace, Th. de Paris, mai 1890.

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Remarquons que cette masse ganglionnaire neuro-latérale est de même origine que le ganglion facial auquel elle est primitivement soudée; d’autre part, nous verrons les prolongements de ses éléments bipolaires se conduire visà-vis de la moelle absolument comme ceux d’une racine spinale postérieure se comportent de leur côté : Houssay a décrit un rameau postbranchial du ganglion auriculaire, qui semble devoir s’effacer par la suite et attribue un certain rôle dans la formation de l’appareil sympathique à la racine primaire de la formation intermédiaire. Or, on a retrouvé (Erlitzky) des fibres de Remak dans certains points du tronc labyrintique.

Ce que nous cherchons à mettre en évidence, c’est que plus tard le nerf labyrinthique est formé des prolongements centraux et périphériques de cellules bipolaires identiques à celles des ganglions spinaux et que le nerf labyrinthique se conduit, répétons-le, vis-à-vis des noyaux médullaires comme une racine spinale postérieure. Si donc le ganglion auriculaire primitif est le jumeau du ganglion facial, qui appartient aux deux systèmes, et est neuro-latéral, il affirme néanmoins de plus en plus par la suite son identité de ganglion spinal, la partie latérale restant épithélio-papillaire.

Cet organe branchial auriculaire, qui doit four-

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hir la vésicule primitive, va subir des transformalions parallèles à celles du tube médullaire, à l’élément nerveux près.

Neurotome médullaire, ganglion auriculaire neural et épaississement auriculaire branchial ont au début un aspect identique d’élémenls neurodermiques embryonnaires. Ils sont formés de cellules plutôt épithéliales, qui vont chez les deux premiers bientôt évoluer vers deux types protozoïques bien tranchés. — L’élément à type rhizopodique , en araignée, avec ses ramosités éparses ou accolées en un prolongement unique ou double de Deiters, sera la cellule nerveuse. On la trouve dans le neurotome médullaire et dans le ganglion auriculaire neuro-latéral. Elle manque dans la papille branchiale. L’autre élément, à type in fusori forme, produira l’appareil épithélial d’isolement et de soutènement, gangue névroglique, gaine des prolongements, épithélium sensoriel de soutènement, d’isolement, cellules de Deiters, de Corti, de Claudius, etc. 11 se distingue par la plasticité et la variété de ses formations cilio-cuticulaires. Dans la papille, ses productions ciliaires vont fournir les pinceaux des cellules sensorielles et de soutènement, ces derniers se laissant détacher en masse pour former les membranes operculaires, tectoriales, cupules terminales des crêtes, membrane de Corti. Les productions cuticulaires donneront les mem-

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branes basales et réticulaires, les gaines des prolongements, etc.

Les cellules nerveuses, à type rhizopodique, étendent vers d’autres éléments, — nerveux ou névrogliques dans le neurotome médullaire, nerveux d’une part et épithéliaux de l'autre dans l’appareil neuro-latéral, — des prolongements ramifiés de différents types où l’on trouve tous les intermédiaires depuis les ramuscules les plus branchus jusqu’aux tiges de Deiters les plus longues, qui ne sont sans doute que des ramosités à longue portée, voyageant de compagnie et faisant gaine névroglique commune jusqu’au point où elles se séparent pour finir en ramosités délicates. Celles-ci forment un chevelu au pourtour d’autres éléments normaux dans les amas gris ganglionnaires des centres, tandis que, dans la papille épithéliale, elles forment de délicats plexus intra-eclodermiques qui se terminent au voisinage de cellules ciliées, — dites sensorielles et purement épithéliales, mais douées d’irritabilité propre comme les Infusoires libres ou fixés, — d’une façon encore peu connue. 11 nous semble très vraisemblable que le dernier prolongement du plexus embrasse la cellule infusoriforme ciliée sans la pénétrer, et que là comme dans les ganglions centraux, il y ait uniquement rapports de contiguïté et non de continuité ni de pénétration. L’élément nerveux palpe la cellule infusori-

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forme et perçoit son irritation spécifique comme le Rhizopode palpe l’Infusoire libre. Le nerf perçoit non l’irritation directe de l’agent extérieur qui produit la sensation, mais une irritation cellulaire et il la perçoit par contact. C’est le premier stade de ces transformations tactiles qui d’un ébranlement oscillatoire finiront par former dans les centres une image sensorielle toute différente dans sa spécificité.

Les cellules épithéliales des papilles labyrinthiques sont donc homologues des gaines épithéliales des prolongements du nerf et de la névroglie des centres. Elles sont baignées par le liquide endolymphatique qui est en réalité l’homologue du liquide ventriculaire, puique la fossette auriculaire s’est refermée sur lui comme la gouttière médullaire a fait pour le liquide où baignait l’embryon. Les deux formations sont homologues. L’oreille membraneuse a donc la signification morphologique d’un cerveau dilaté par une hydropisie ventriculaire qui aurait réduit la majeure partie de sa paroi à n’être plus qu’une enveloppe fibreuse. Son revêtement non papillaire, formé de cellules plates ou cubiques simples, a la signification d’un épendyme.

La gaine lamelleuse des faisceaux qui constituent le tronc du nerf labyrinthique les abandonne au niveau des papilles, s’évase et va former sous l’épithélium la tunique hyaline du

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labyrinthe membraneux, avec ses épaississements en végétations dans les canaux semi-circulaires, en dents de Huschke sur la bandelette sillonnée du limaçon et en cordes de Nuel et Hensen sur la partie striée de la membrane basilaire.

La pie-mère des centres accompagne le nerf et se retrouve dans la paroi membraneuse du récipient endolymphatique sous la forme de couche connecto-vasculaire irrégulièrement pigmentée comme la pie-mère elle-même. Elle donne spécialement la bande vasculaire du limaçon, le ligament spiral et une partie de l’épaisseur de la protubérance de Jluschke.

La capsule endothéliale sous-arachnoïdienne accompagne le tronc dans le conduit, passe avec lui dans le labyrinthe, sans interruption chez la plupart des Vertébrés, et se développe en espaces périlymphatiques. Ceux-ci communiquent en outre avec la capsule sous-arachnoïdienne par l’aqueduc du limaçon, les gaines vasculaires, et d’autres petits pertuis (Siebenmann). La périlymphe est donc l’homologue du liquide céphalorachidien. Tous ces récipients endocraniens sont communiquants en divers points.

L’arachnoïde s’arrête au fond du conduit. Toute séreuse devient en effet inutile dans le labyrinthe. Ce n’est d’ailleurs qu’une adventice propre aux centres, mobiles dans la loge cràniorachidienne.

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Le périoste du conduit continue la dure-mère et se continue dans le labyrinthe. Enfin la capsule labyrinthique est un petit crâne annexé au grand.

Nous voyons donc que le nerf labyrinthique aura à mettre en rapport deux organes dont tous les termes, sauf l’élément nerveux, se retrouvent de part et d'autre, bien qu’avec des valeurs légèrement différentes. Si l'oreille membraneuse peut être schématiquement considérée comme un petit cerveau purement épithélial, un morceau d’ectoderme rentré comme la moelle à son début, le ganglion auriculaire se distingue dès le début des formations du ruban médullaire. J1 ne s’incurve pas, reste au contraire convexe et plein, et s’enfonce sous l’ectoderme, comme les ganglions spinaux.

Dans le tronc ses homologues deviennent ganglions spinaux des racines rachidiennes postérieures; dans le mélamère auriculaire de la tète, il devient ganglion neural auriculaire, et l'invagination de la fossette auriculaire lui permet de rester sous-ectodermique. Il est longtemps enfermé entre l’invagination médullaire et l’auriculaire ; puis, à mesure que les deux formations s’éloignent par l’accroissement du corps embryonnaire et l'expansion mésodermique, ses prolongements centraux et périphériques s’étirent, surtout les centraux qui vont former la

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plus prantle partie, la partie efférente du nerf labyrinthique, — sa partie afférente étant constituée par les prolongements sous-ectodermiques ou sous-papillaires.

Les derniers unissent les éléments papillaires épithéliaux aux éléments bipolaires du ganglion neural; les autres unissent les éléments neuraux aux éléments médullaires; ceux-ci entrent à leur tour en rapport par voie efférente avec d’autres centres secondaires.

Le nerf labyrinthique est donc composé en fait de racines primaires aboutissant à certains amas nucléaires du bulbe et de la protubérance, et de racines secondaires unissant ces noyaux à d’autres amas gris de l’axe cérébro-spinal.

Nous étudierons les racines primaires et les éléments bipolaires qui les émettent sous le nom de formations neurales ; nous examinerons ensuite sous le nom de formations médullaires les autres noyaux et conducteurs secondaires contribuant à former le système complexe des voies labyrinthiques centrales.