CHAPITRE II
LES ont; ANES MARGINAUX
lis apparaissent avec les premiers Cœlentérés, et la grande famille des Méduses nous en offre toutes les variétés.
La plus simple des formations tactiles est le revêtement ectodermique des plus simples Métazoaires. Il est inutile de remonter jusqu’aux Protozoaires pour l’étude des formations organiques, mais nous aurons a y revenir quand nous étudierons les fonctions propres à chacun des éléments cellulaires de la papille.
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Ce revêtement ectodermique possède toutes les attributions que nous avons décrites précédemment dans l’analyse de la taclilité, mais il les possède à un moindre degré.
Pour étendre sa tactilité aussi loin que possible du corps de l’animal, l’ectoderme émet des prolongements tentaculiformes mobiles et plus ou moins frêles qui plongent dans le milieu ambiant et vont chercher au loin des contacts.
Certaines de ces formations développent une tactilité surprenante chez quelques animaux pélagiques, mais cette tactilité trouve néanmoins sa limitation dans la longueur même du prolongement ; et là cesse forcément tout tact immédiat où se termine l’organe percepteur.
A défaut de tact immédiat il s’agit maintenant de percevoir, par l’intermédiaire du milieu inerte et par les variations de pression qu’il peut imprimer passagèrement à ce milieu, la présence d’un corps placé hors de la portée du tact immédiat. H faut donc que la tactilité s’adapte à ces conditions différentes et qu’elle se fasse apte à percevoir utilement les moindres variations de pression, c’est-à-dire les ébranlements du milieu. En d’autres termes, la fonction tactile, sans varier dans ses formes de tact immédiat et de perception baresthésiques, va développer ses susceptibilités d’appareil sismesthésique et scisesthésique, ou, si l’on préfère, son analyse des
variations périodiques et délicates de pression, des ébranlements.
Comme il s’agit d’animaux vivant dans un milieu liquide, nous étudierons principalement les fonctions seisesthésiques.
Le prolongement ectoder inique qui avait exalté son activité tactile et sa longueur, et sa mobilité, tant qu’il se proposait d’étendre aussi loin que possible les limites du tact immédiat, va maintenant se faire aussi passif et aussi inerte que possible. Perdant sa longueur, il va se ramasser en une petite massue incapable de mouvement actif, très susceptible d’oscillations passives, devenir sphérique ou à peu près pour présenter le maximum de susceptibilité aux sollicitations de toute incidence; devenir surtout solide pour transformer en un mouvement simple dans sa forme et sa direction les sollicitations forcément complexes et diffluentes du milieu fluide qui le baigne; rester enfin suspendu à un mince pédi-
Fig. 1 Fig. 2
cule pour réaliser la plus grande liberté d’inertie. Nous trouvons sur la frange marginale du
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Ptychogena pinnulata (Hæckel) le tentacule t et l’organe en massue m placés côte à côte, le tentacule en dehors, l’appareil inerte en dedans ( fig . i). La fig . 2 nous montre l’épaississement endodermique formant le corps de la massue, dont le centre est occupé par un diverticule du canal gastro-vasculaire. L’endoderme est donc replié sur lui-même selon une double rangée de cellules.
Chez Drymonema Victoria , l’endoderme a donné naissance vers l’extrémité du canal gastrovasculaire, à une masse calcaire ovoïde, qui est le plus simple des dépôts otolithiques que nous aurons à examiner {fig. 3).
Il est évident que cette massue est plus inerte que la précédente, son extrémité est plus dense. C’est par le revêtement eclodermique à peine modifié que s’exerce la tactilité. Le corps otolithique, solide et inerte, ne présente d’autre mouvement que celui que communiquent soit le milieu liquide, soit le corps de l’animal se mouvant; mais il le traduit en une oscillation précise, en un déplacement en totalité simple, mais bien autrement puissant que celui que décomposerait et diviserait la fluidité même du liquide. 11 joue
Fig. 3
PHYSIOGÉNIE
donc ainsi le rôle d’un condensateur pour la force du mouvement et d’un indicateur pour sa direction.
Cet appareil est peu tactile, sauf siir certains points où nous verrons s’établir des formations nettement spécialisées. Les perceptions tactiles et baresthésiques s’y font comme sur le reste des surfaces ectodermiqnes. Mais il est remarquable par sa docilité à accueillir les sollicitations du milieu qui le baigne.
Si ce milieu est traversé par un ébranlement l’otoli the en massue oscillera bien plus nettement que n’ont fait le tentacule mou mobile dont il provient (perceptions seisesthésiques). De même les trépidations y seraient mieux ressenties que partout ailleurs (perceptions sismesthésiques). Sa forme sphérique lui permet d’étre accessible à un grand nombre de sollicitations d’incidence variable et il oscille toujours dans le sens de l’ébranlement qu’il reçoit. Il réalise donc 1 Orientation objective , puisque l’ectoderme qui l’entoure perçoit le frottement contre la masse liquide qui le baigne sur des points différents selon le sens de l’oscillation.
Mais si c’est l’animal qui se déplace, il se fait un frottement de sa surface contre le milieu, et ce frottement sera encore plus nettement perçu par l'appareil inerte plongé dans le milieu extérieur. D’autre part, la suspension de l’otolithe
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sur un pédicule flexible doit faire supposer que cette masse solide mettra une certaine indocilité à suivre le déplacement général, de par son inertie même. Il en résultera que les mouvements de l’animal, c’est-à-dire ses variations d’attitudes, se feront plus nettement percevoir au niveau de la tactilité de l’appareil otolithique engagé dans le milieu ambiant, que partout ailleurs : que la contradiction entre le mouvement de l’animal et le retard que mettra l’otolithe à suivre ce mouvement mesurera la rapidité et la force de ce développement. D’autre part, on comprend qu’il en indiquera le sens par le sens même de son recul.
Nous voyons donc que cet appareil dessert à la périphérie le sens de l’ orientation subjective et le sens de V accélération du mouvement pendant les variations de l’attitude.
Chez Pectis antarctica le tentacule raccourci
Fig. i
ne contient (fig. 4) qu’une seule rangée de cellules endodermiques, sans canal central. De même la massue qui en provient n’a plus de canal gastro-vasculaire, l’endoderme étranglé
PHYSIOGÉNIE
par l’ectoderme produit un otolithe sphérique.
Fis- 4 b s Les cellules ecto-
dermiques de tout l’appareil en massue émettent chacune un long cil rigide qui augmente la délicatesse tactile de l’appareil (fig. 4 bis).
Fig 5 Dans certains types,
comme chez Rophalonema , la tactilité, qui appartient encore à la massue otolithique, semble ne pouvoir s’exercer que dans un certain sens, et au contact de formations voisines, jouant le rôle d’enclume. Cet appareil en massue est ici abrité dans une petite logetteetse trouve implanté sur une formation oculaire (fig. 5).
Le plussouvent le revêtement cilié couvre d’une part la massue elle-même et, d’autre part, l’ectoderme qui entoure sa base, comme chez Aglaura
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hemistoma ( fig . 6) ou Cunina lativentris {fig. 7).
Ou bien, la tactilité se développe simplement sur l'ectoderme qui avoisine le pédicule ; c’est le cas de Cunarcha æginoides {fig. 8), d ' Ægi-
Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10
nurn myosura [fig. 9), de Cunoctoma lanzerota {fig. 10), ou l’appareil en massue prend la forme d’une poire. Le nombre des otolithes est variable dans ces diverses formations.
Fig. 11 Fig. 12 Fig. 13
D’autre part, on trouve des massues otolilhiques montées sur un véritable socle que forme
PHYSIOGENIE
une saillie ectodermique richement ciliée, comme chez Æginopis meditervanea [fig. 1 1), Pegantha panthéon (fig. 12), Cunina solmaris (fig. 1 3) ;
et très remarquable chez Solmaris coronantha (fig. i4).
Inversement la massue otolithique peut s’entourer progressivement d’un bourrelet circulaire formé par un soulèvement, l’ectoderme circonvoisin, soulèvement qui finit par enfermer totalement l’appareil ; le meilleur type est donné par Rhopalonemavelatum(fig. i5). La massue, dans d’autres cas, occupera une niche à moitié close ; c’est le cas de Nauphanta Challengeri [fig. 16),
Fis. 15
daæ apyramis (fig. 18), et de Chirodropus gorilla (fig. 19).
Au milieu de cette remarquable variété, nous pouvons suivre le type primitif dans ses diverses
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adaptations morphologiques; il est probable que chaque variété de forme correspond à un type
Fig. 16 Fig. 17 Fig. 1S Fig. 19
individuel de progression
chez l’ani
mal qui en
est porteur; et nous man-
Fig.
quons d’indications préci-
ses à ce sujet, sauf pour
quelques espèces commu-
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nes. Nous pouvons néan-
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jt II
moins a priori superpo-
ser la variation physiolo-
JJ
gique à la variation mor-
phologique, et nous con-
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staterons aisément que
le fonctionnement est assez uniforme.
Nous arrivons à d’autres types d’appareils en massue enfermés dans une cavité otocystique. Nous les trouvons chez les Géryonides et en particulier chez Carmarina hastata (fig. *20). La massue otolithique implantée sur un point de la paroi otocystique, opposée à l’entrée du nerf,
PHYSI0GKN1E
contient un gros otolithe, recouvert de cellules ectodermiques dont une partie seulement est ciliée, absolument comme dans les formations où la massue est logée dans une niche ( Rhopa lonema, Nauphanta, Floscula, etc.), Le nerf se divise en entrant dans l’otocyste, s’étale sur la paroi, se résume en un véritable chiasma au pôle opposé, et pénètre dans le pied de la massue.
Celte formation remarquable rappelle la disposition rétinienne de certains Mollusques chez qui le nerf s’évase en cupule, tapisse la paroi oculaire, s’incurve en dedans avant d’atteindre le pôle opposé, revient tapisser le cristallin, le centre de transmission des rayons lumineux, comme l’otolithe est celui des ébranlements, se réfléchit sur le cristallin et se distribue à l’épithélium rétinien qui recouvre le cristallin et non la paroi oculaire. De même, ici l’épithélium est adossé non à la paroi otocystique, mais à l’otolithe.
Cependant, pour l’œil comme pour l’otocyste, la disposition la plus générale est l’inverse, l’épithélium sensoriel va s’adossera la paroi de la cavité et faire face au centre de transmission sans inflexion du nerf.
En effet, dans les formations curieuses qui vont suivre, l’otolithe perd son pédicule; et provient d’une cellule sessile de la paroi otocystique. 11 n’y a plus de massue et la paroi de
LES ORGANES MARGINAUX
l’otocyste reprend pour elle seule l’exercice de la tactililé qui ne s’étendra pas à toute la paroi.
Un premier exemple nous est donné par Æquo rea Forskalia (Hertwig)
(fifj. 21). Chez Obelia polystyla ( fig . 22), l’otocyste est creusé à la base même du tentacule.
La cellule qui a donné naissance à l’otolithe semble soulevée et soutenue par l’appareil ciliaire du revêtement papillaire. Chez Phialidium, la cellule à otolithe et le revêtement papillaire remplissent toutrotocysle(/î^.23).
Une autre formation,. composée d’un grand nombre dotocysles recouvrant une saillie et recouverts eux-mêmes de cellules claires, nous montre l’épithélium sensoriel formant une vaste papille cohérente sous laquelle sont disposées un grand nombre de logetles otocystiques contenant chacune un otolithe.
Exemple : Mitrocoma Anna œ
(fio- 4).
Enfin nous trouverons de grandes vésicules,
Bonnur — Oreille, II 3
Fig. 22
PHYSIOGÉNIE
de véritables hydalides, à la paroi desquelles sont appendues des cellules à otolilhes simples,
Fig. 24
avec papille interposée entre la paroi de la vésicule générale et la cellule otolithique. Il y a une cellule otolithique chez Obelia polystyla ,
Fig. 25 Fig. 2ô
deux chez Æquorea discus ( fig . 25), trois chez Ivene pellucida , ou chez Eulimela gentiana , quatre chez Polijcanna fungina , un grand nombre chez Entimium eJephas {fig. 26).
Dans tous ces appareils la tactilité objective a disparu, mais la perception des ébranlements, de leur direction, celle des variations d’attitudes, de l’accélération des mouvements n’ont rien perdu. L’inertie de l’appareil otolithique est plus libre encore; Lotolithe en grelot remplace l’ololithe en battant de cloche; et nous sommes très
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près de l’olocysle des Vertébrés supérieurs, que nous étudierons plus loin.
Ces organes marginaux sont situés constamment sur le pourtour de l’ombrelle des Méduses, avec quelques variations néanmoins. Le caractère important est leur symétrie remarquable; et la régularité avec laquelle se distribue le travail d’orientation générale.
Dans tous nous n’avons envisagé que les propriétés que l’on ne peut refuser à l’inertie des appareils oscillants, et, faute d’expérimentation, nous avons dû n’envisager que les propriétés purement physiques pour en déduire l’adaptation physiologique. Comme la plupart des formations auriculaires, ces organes sont métamériques, mais le plan de métarnérie est ici centré, et non longitudinal.
Une autre formation qu’il est permis, au point de vue physiologique, de rapprocher de la massue otolithique des Méduses Æginides, est V haltère, le balancier des Diptères. Il est évident que' des Cœlentérés aux InsecteSjl’enjambement est un peu fort, mais des deux côtés nous trouvons un appareil mobile devenant une massue inerte, le tentacule se faisant massue otolithique, l’aile de la seconde paire se faisant balancier, par condensation. On sait depuis J. Banister (1693), que ce balancier sert à l’équilibration et à l’orientation du vol. 11 mesuré
PHYSIOGÉNIE
l’accélération des mouvements de l’Insecte, et ses fonctions doivent être d’une grande importance, puisque le nerf qui les dessert est le plus gros après le nerf optique. Là aussi la tactilité s’est tassée à la base de l’appareil en massue.
