AIRE

voyons à notre mémoire de 1898, qui a exposé ces questions d’une manière fort complète (898).

Nos recherches anatomiques sur le PL. Quoyana ont, à cause de l’importance du sujet, vivement attiré l'attention des zoologistes et des paléontologistes. Mais elles étaient bien insuffisantes, car nous avions dû les limiter à la tête et au pied de l’animal, seules parties qui résistèrent à la traction quand notre spécimen fut retiré de sa coquille. Aussi avons nous souvent fait des vœux pour qu'un généreux zoologiste, suivant l’exemple de M. Agassiz, nous mit à même de pousser plus loin notre travail. Faut-il dire que le sort nous a libéralement servis ? M. Ph. Dautzenberg, qui avait bien voulu s'intéresser à nos études et suivre nos recherches, ne laissa pas échapper une occasion de nous satisfaire; quelques exemplaires vivants de PI. Beyrichi ayant été capturés depuis l’année 1897, le savant malacologiste a bien voulu en acquérir un à notre intention et nous remettre l'animal qu'il en avait extrait. La pièce était fort belle, quoique gravement déchirée dans la région du rein droit, et en grande partie privée de son tortillon. Il y avait là tous les éléments d’une anatomie presque complète de l'animal. En possession d’un matériel aussi précieux, nous avons mis tous nos soins et tous nos efforts pour mener à bien l’étude simultanée de tous les organes. Ce n’était pas chose facile, car le moindre coup de scalpel pouvait causer des désastres irréparables. On jugera peut-être que nous avons été, sinon très habiles, du moins très heureux ; nos recherches anatomiques renferment peu de lacunes et celles qu’elles laissent subsister proviennent, pour la plupart, des lésions qu'avait antérieurement subies notre spécimen. Aussi est-ce avec un vrai plaisir et une profonde reconnaissance que nous dédions ce travail à M. Dautzenberg ; il nous est agréable de penser que l’habile malacologiste pourra juger favorablement nos eftorts et se: féliciter d’avoir, une fois de plus, fail

avancer de quelques pas la science qu'il cultive avec tant de succès.

Grâce aux recherches que nous avions effectuées antérieurement sur le PI, Quoyana, nous avons pu comparer, en ce qui concerne le système nerveux, l’espèce caraïbe avec l’espèce japonaise. Il y. a identité presque absolue entre les deux formes et cela donne une réelle impor tance à un point de nos premières recherches sur lequel, par prudence, nous n’avions pas cru devoir insister. Nous voulons parler des origines de la commissure viscérale qui, chez les autres Gastéropodes, se trouvent dans les ganglions palléaux, tandis qu’elles sont situées, dans les Pleurotomaires, sur les connectifs cérébro-palléaux, plus ou moins près des ganglions cérébroïdes. Ce n’est point là, comme on aurait pu le croire, une disposition accidentelle ou spécifique ; elle est propre aux Pleurotomaires et, comme nous l’établirons plus loin, rapproche ces animaux des Chitonidés. Ce caractère primitif du genre est d’ailleurs, on le verra, parfaitement concordant avec d’autres non moins singuliers, de sorte qu’il nous sera permis de dire, par anticipation, que les Pleurotomaires rattachent les Gastéropodes, sinon aux Chitonidés, du moins à des formes chitoniennes primitives qui devaient tenir le milieu entre les Placophores et les Amphineures dépourvus de coquille.

Note additionnelle. — Ce mémoire était en grande partie rédigé lorsque nous avons eu connaissance de l’important travail (904) sur l'anatomie du Pl. Beyrichi, qui venait d’être publié par un naturaliste plein d'avenir, Martin Fountain Woodward, dont la mort tragique a laissé d’unanimes regrets dans le monde scientifique. Afin de ne pas remanier notre manuscrit, nous avons comparé nos résultats à ceux de M. F. Woodward dans des paragraphes spéciaux ajoutés à chacun de nos chapitres. Cette méthode d’exposition ne peut avoir que des avantages, car l’auteur anglais est le seul, avec nous, qui ait étudié l'anatomie des

Pleurotomaires, abstraction faite des notions succinctes qu'on doit à M. Dall, sur les Pleurotomaires caraïbes.

M. F. Woodward a été singulièrement plus favorisé que nous; grâce au zèle et à la libéralité scientifique de M. le Professeur E. Ray Lankester, Directeur du British Museum, il a pu disposer de deux exemplaires entiers et des fragments d’un troisième. Jamais pareille fortune, jusqu'ici, n’était échue à un zoologiste. Mais nous avions pour nous une longue expérience de l’anatomie des Mollusques, et si les zoologistes trouvent quelque intérêt à notre mémoire, ils l’attribueront sans doute à cette circonstance favorable.

Description de l'extérieur

L'animal, tel qu'il a été extrait de sa coquille, est représenté pl. IL, fig. 2-3, et pl. III, fig. 4 en grandeur naturelle. L'action de l’alcoo!l ne l'avait que faiblement contracté. Le bord du manteau était endommagé en arrière, mais on voyait fort bien, en avant, l’échancrure large et peu profonde qui correspond à la courte fissure de la coquille (fig. A). En écartant les deux bords de cette échancrure, on apercevait l’extrémité libre des branchies (pl. IT, fig. 3) : ces organes, ainsi que le manteau, étant décrits plus bas en détail, nous ne faisons que les De AT mal de mentionner ici.

Pleurotomaria Beyri- Le mufle est proéminent ; on

chi, vu du côté dorsal remarque, de chaque côté, les deux

EX DORE A tentacules, près de la base desquels crure palléale.

se voient les veux, placés sur une

légère saillie des téguments. Chaque œil est constitué

par une petite fossette pigmentée, ouverte à l’extérieur.

Les téguments de la région supérieure de la tête sont à peu près lisses, ou du moins ne présentent que des plis transversaux dus sans doute, en partie, à l’action de l’alcoo! ; dans sa partie supérieure, le mufle montre quelques traces d’une structure chagrinée qui s’accentue sur sa face inférieure ; la peau des tentacules présente une structure analogue, quoique peu marquée.

Les téguments des parties latérales de la tête et du pied sont irrégulièrement granuleux, grâce à la présence de nombreuses papilles arrondies et serrées ; au-dessus des replis épipodiaux, ces granulations disparaissent et les téguments reprennent sensiblement le même aspect que sur la partie supérieure du mufle.

Le bord antérieur du pied est dédoublé par suite de la présence d’un sillon, profond environ de 2 millimètres sur la ligne médiane, et s’atténuant progressivement à droite à et gauche de manière à disparaître sur les côtés ; ce sillon est l’homologue de celui qui existe au même endroit chez un grand nombre de Gastéropodes (F. Houssay, 884).

Les replis épipo:liaux ne commencent que fort loin en arrière des tentacules, ainsi qu’on le voit sur les figures 2 et A: pas plus que chez le PI. Quoyana, nous n’avons trouvé ici rien qui représente la partie de l’épipodium si développée dans la région de la tête, chez les Trochidés.

Le bord de l’épipodium ne porte que de très petites papilles serrées, qui paraissent disposées sur une seule rangée ; elles sont de très petite taille, inférieures même aux plus grosses des granulations qui tapissent les parties latérales du pied.

Les deux replis épipodiaux, après avoir suivi un trajet parallèle, se rapprochent en arrière de l’opercule et s’étendent au-delà jusque vers l’extrémité postérieure du pied: Dans cette région, ils délimitent une aire vaguement

triangulaire, analogue à celle décrite par M. W. H. Dall chez le PI. Adansoniana et le PI. Quoyana. Cette aire présente, comme dans la première espèce, un sillon profond qui court le long de son axe ; en écartant les deux lèvres de ce sillon, on aperçoit sur les faces internes de ces lèvres des replis onduleux, très serrés, irréguliers, ayant une direction générale transversale (fig. B).

L'opereule (pl. IL, fig. 2et fig. B) adhère au lobe opercu- - ligère qui n’est libre que sur une faible étendue en arrière et du côté droit (fig. B, L. op.). Il est assez résistant, relativement épais, constitué par une substance cor-

montrant le début du sillon postérieuret Dee translucide, d’un Je lobe operculigère ti cpl. A one jaune sale. Le nom- Dre est figuré séparément, grossi bre de ses tourstde spire est très difficile

à préciser : à partir de l'extrémité périphérique de la spire, nous avons pu suivre 13 tours complets ; ja fin du 12° tour arrive à une distance d'environ 0"",3 du centre de l’opercule, qui est occupé par une dépression d'environ 0®",6 de diamètre. Au delà du 43° tour, nous avons reconnu que les tours de spire continuent, sans qu’il nous ait été possible de les évaluer numériquement. Le nombre total de ces tours doit être voisin de 20. La surface ‘externe porte, sur Chaque tour, des stries d’accroissement obliques, irrégulières; la surface interne ne montre pas trace de spire ni de stries d’accroissement. Le diamètre maximum de l'opercule (12 millimètres) est peu différent du diamètre (7 millimètres) de celui du Pleurotomaria Quoyana (Dall, 889, 398); au contraire, le PL. Adansoniana possède un opercule beaucoup plus développé, ayant jusqu'à 54" de

diamètre (Dall, 889, 402); un autre caractère rapproche l’opercule du PI, Beyrichi de celui de la première espèce : c'est l'épaississement qu’on observe sur son bord externe, lorsqu'on l’examine par sa face interne; au contraire, l’opercule du P{. Adansoniana a le bord mince.

La faible dimension de l’opercule du PL. Beyrichi et du PI. Quoyana est très surprenante : il est évident que cet organe ne contribue pas ici d’une manière sensible à protéger l’animal lorsque celui-ci est retiré dans sa coquille : il ne joue donc, dans ces deux espèces, qu’un rôle effacé et il est tout indiqué de le considérer comme un organe en voie d'évolution (ou de régression).

Après cet exposé de nos observations sur les caractères extérieurs de l’animal, il convient de rappeler celles qui ont été faites antérieurement par d’autres auteurs. M. K. Mitsukuri (897, 67) a fourni quelques indications sur la coloration des téguiments, d’après un exemplaire vivant de la même espèce : la sole pédieuse est jaune paille, les côtés du pied sont marqués de taches et de traînées carmin foncé sur fond orangé ; le mufle est uniformément rouge-carmin foncé. Le même auteur a constaté que les lobes épipodiaux sont très allongés à l’état de vie et qu'ils s'appliquent sur la coquille. Nos figures 2 et 4, exécutées d’après un individu contracté par l'alcool, ne donnent donc qu'une idée très fausse des rapports mutuels de ces lobes. M. W. H. Dall (889, 398) avait déjà observé antérieurement, chez le PI. Quoyana, une disposition similaire des replis épipodiaux qui sont minces et proéminents, et vienneut, comme le manteau, s'appliquer contre la coquille. Ces deux observations concordantes montrent donc bien que les replis épipodiaux des Pleurotomaires secomportent tout autrement que chez les Trochidés, chez lesquels ils s’épanouissent librement dans l’eau, sans toucher la coquille.

M. F. Woodward (901, 217), qui a eu précisément entre

les mains le spécimen observé par M. Mitsukuri, a donné dans son travail une bonne description de l'extérieur de l'animal ; l’auteur anglais, frappé par la petitesse de l'opercule, qu’il considère comme en voie de disparition, a suggéré une intéressante hypothèse, d’après laquelle le rôle principal de cet organe, chez le Pl. Beyrichi, serait de protéger la surface supérieure du pied contre le frottement de la coquille, qui s’appuie précisément sur cette région, lorsque l’animal est en extension.

La réduction de l’opercule n’est pas un fait très rare chez les Diotocardes : on sait que le genre Stomatella présente à ce sujet des variations assez étendues: mais il est très difficile, dans l’état actuel de nos connaissances, de préciser le sens de l’évolution de l’opercule chez des formes telles que les Pleurotomaires, c’est-à-dire de déterminer s’il s’agit d’un organe en voie de développement ou au contraire d’un organe en voie de disparition. Dans le premier cas, l'hypothèse de M. F. Woodward pourrait dans une certaine mesure expliquer mécaniquement la production de l’opercule à un moment où il est encore trop réduit pour jouer le rôle d’obturateur; dans le second cas, la même hypothèse explique encore, et c’est dans ce sens que son auteur l’a présentée, le maintien de cet organe dans une forme où il est en voie de disparition.

Nous nous abstenons de discuter plus longuement cette question qui peut faire surgir de nombreuses hypothèses, et nous nous contentons de faire remarquer que nous ne savons rien sur l’opercule des Pleurotomaires des terrains anciens : peut-être possédaient-ils un opercule de grandes dimensions, qui serait en voie de disparition chez les formes actuelles.

Quoi qu'il en soit, il est intéressant de noter la grande différence que présentent, au point de vue de l’opercule, les Pleurotomaires où cet organe est plus ou moins réduit, et les Trochidés où il est normalement développé.

La chambre palléale et ses organes.

M. Dall à succinctement étudié la chambre palléale dans les deux espèces caraïbes; la description qu’il en fait étant assez peu concordante avec les observations que nous avons faites sur le PI. Beyrichi, il ne sera pas inutile, croyons-nous, d'en donner ici la traduction complète.

19 PE. Quoyana. — L'auteur américain ne consacre qu’un petit nombre de lignes à cette espèce : « Le manteau est mince, dit-il, et son bord ressemble à celui de l’épipodium ; mais, à l’état conservé, les diverses papilles de sa frange paraissent un peu plus grandes et plus fortes. Sur l'animal vivant, elles s'étendent le long du bord de l’échancrure (de la coquille), et sont visibles de l’extérieur..... Rien ne subsistait des branchies et les lobes antérieurs du manteau. persistaient seuls, l'apparence qu'ils avaient pendant la vie ayant été conservée par des dessins effectués d’après l’animal vivant. » (889, 398, 399, et pl. 29, fig. 4).

20 PI, Adansoniana. — M. Dall insiste plus longuement sur la chambre palléale de cette espèce (889, 401, 402, pl. XXX, fig. 1-5). « Les lobes du manteau, dit-il, correspondent à la forme de la coquille ; ils sont unis, sauf sur les bords, où ils sont munis de papilles serrées qui sont petites, mais de dimensions diverses ; ces papilles ne sont pas disposées en séries, ou, si elles sont régulières, il y en a plus d’une rangée. Cette frange s'étend tout autour sur le bord palléal, et des deux côtés de l’échancrure jusqu'à sa commissure postérieure, vers laquelle les papilles deviennent plus petites et plus rares. Au fond de la commissure, quelques-unes des-papilles m'ont paru, au premier examen, être séparées par une lacune (gap), de celles du côté opposé, mais un examen ultérieur me conduit à

croire que ceci est accidentel. A l’intérieur de la chambre palléale, et sur la surface interne du manteau, assez près de la jonction de cette dernière avec le dos, se trouvent les branchies. Celles-ci consistent en deux séries de folioles aplaties situées de chaque côté d’un bourrelet cutané uni contenant les vaisseaux branchiaux, bourrelet qui s’étend parallèlement à la fente de la coquille, depuis un point situé près du bord antérieur du manteau,jusqu’à l’extrémité postérieure de la fente. Une section en est donnée dans le diagramme de la page 434. L'extrémité antérieure du bourrelet est, sur une courte longueur, indépendante de la surface palléale et se termine en une pointe aiguë sur laquelle les folioles branchiales diminuent progressivement de dimension, leur série externe s'étendant un peu plus loin que la série interne. A la base de cet angle libre est un petit renflement cutané juste en dedans duquel, vers la ligne médiane, est un netit organe hémisphérique proéminent qui paraît être un osphradium ou, du moins, de nature sensorielle. Dans le spécimen (b) conservé, il y a quatre feuillets branchiaux sur la longueur d’un millimètre ; la double série mesure environ 45m de longueur (dans le spécimen a, 81mm,5), de sorte que chaque branchie (dans le spécimen b) contient environ 360 folioles simples, qui mesurent individuellement environ 3,5 de long sur 4mm,2 de large à la base. La partie libre de la branchie s'étend sur une longueur de huit millimètres environ.

« ... La terminaison de l'intestin était conservée ; elle forme une courbe sigmoïde à la surface du manteau, en arrière de la commissure anale, où elle mesure (spécimen b) un peu plus de 2nm de diamètre, puis s’atténue graduellement en pointe obtuse. Les sept ou huit millimètres terminaux de sa longueur sont libres et, sur l’animal vivant, il peut sans doute faire saillie au dehors de la coquille à travers la fente, pour expulser les fœces.

» Immédiatement au-dessous (underneath) de cette partie de l'intestin proémine de chaque côté une grosse glande ou une paire de glandes qui se rencontrent sur la ligne médiane, sous la forme d’une masse lobée ayant grossièrement l’apparence d’un trèfle, à surface irrégulière et radialement rugueuse, dans laquelle les dépressions ressemblent assez à de petites fossettes oblongues. Là dedans et près du bord palléal, on voit de chaque côté de la commissure une saillie oblongue portant un orifice oblique, apparemment l’orifice de ces glandes qui doivent avoir, je suppose, une fonction rénale ».

DESCRIPTION. — 1° Le manteau et la chambre palléale. — La partie libre du manteau est, comme dans les autres Gastéropodes à coquille turriculée, très courte du côté inférieur, c’est-à-dire dans la partie columellaire située en avant de l’opercule ; elle avait été arrachée en ce point, dans sa région médiane, quand, par traction, l’animal fut retiré de sa coquille. Comme de coutume aussi, cette partie libre devient de plus en plus longue à mesure qu’on avance du côté dorsal, où elle finit par se développer démesurément en arrière, pour former le plafond de la chambre palléale.

Par dessous et sur les côtés, le bord libre du manteau décrit une courbe régulière et entoure le corps de l’animal en arrière de la tête et de la naissance du pied ; mais en dessus, ce même bord s’infléchit postérieurement et forme un vaste sinus à concavité antérieure (fig. A). Ce sinus est, dans l’espèce qui nous occupe, l’unique représentant de la fissure palléale caractéristique des Pleurotomaires ; toutefois, il est loin de ressembler à une fente, car il a sensiblement la forme d’une demi-circonférence dont le rayon serait d'environ un centimètre, et son ouverture antérieure embrasse presque toute la largeur du dos. Il est probable que l’animal vivant avait la faculté, par contraction, de transformer ce sinus en une fente et d’appli-

quer les bords de celle-ci contre les bords de la fente coquillière ; le sinus, dès lors, se comporterait comme la fente palléale du PI. Adansoniana et du PI. Quoyana, telle que l’a représentée M. Dall (889); mais comme la fente coquillière de notre espèce est notablement plus courte que celle des deux espèces caraïbes, il y a lieu de croire que la disposition précitée ne doit pas être permanente dans le PL. Beyrichi. En tous cas, il est permis d’affirmer que, dans cette espèce, la fente palléale se réduit beaucoup et tend à se transformer en une large échancrure. Ce caractère est évidemment lié à la réduction considérable de la fissure coquillière; à ce point de vue, par conséquent, le- Pl. Beyrichi paraît se rapprocher nettement des Diotocardes monobranches.

Le bord libre du manteau est partout occupé par des papilles digitiformes très saillantes qui forment une bande marginale plus ou moins large. Sur toute l’étendue de cette bande, les papilles sont multiples dans le sens transversal, mais ne présentent aucun groupement régulier en séries ; pourtant celles du bord interne, qui sont toujours les plus longues et les plus fortes, se groupent en une rangée longitudinale assez distincte. En dehors de cette rangée, les papilles deviennent progressivement et rapidement de plus en plus petites, elles s’entremélent sans aucun ordre et au bord externe de la bande se réduisent à des dimensions presque imperceptibles, encore que leur ensemble se détache nettement sur la surface externe unie de la collerette palléale. C’est sur les bords de l’échancrure antérieure du manteau, et sensiblement vers le milieu de ces bords, que les papilles atteignent leurs plus grandes dimensions et donnent à la bande sa largeur maximum. En cet endroit, on en compte 5 ou 6 au moins dans le sens transversal et les plus grandes ont à peu près 1 mill. de longueur. Les papilles se réduisent un peu sans cesser d’être aussi nombreuses, à mesure qu'on s'éloigne du

milieu des bords de l’échancrure ; elles sont très sensiblement moius fortes au fond de celle-ci où, d’ailleurs, la bande qu’elles constituent ne présente aucune solution de continuité. En dehors de l’échancrure, les papilles deviennent progressivement plus petites, moins serrées et surtout moins nombreuses dans le sens transversal ; on arrive ainsi à la partie inférieure de la collerette où elles sont grèles, inégales, très réduites et où elles ne forment plus qu’une seule rangée.

La chambre palléale (pl. IL, fig. 1) (1) est très allongée ; dans notre animal, elle ne mesure pas moins de 54 mill. de longueur depuis le milieu de la corde qui réunirait les deux extrémités du sinus palléal, jusqu’à son cul-de-sac postérieur qui avoisine le cœur ; elle est partout relativement étroite, mais pourtant s’élargit un peu d’arrière en avant, comme la convexité dorsale qui lui sert de plancher. Le manteau s’attache sur les deux bords de cette dernière, sauf en avant où, comme nous l’avons vu, il devient libre en arrière de la tête et de la naissance du pied, pour former la collerette palléale. Le plafond de la chambre est formé par le manteau; il présente par conséquent une large échancrure antérieure qui est due au sinus palléal.

2% Les organes de la chambre palléale. — Le plancher de la chambre ne présente rien de particulier ; il est simplement formé par le dos très convexe de l’animal ; nous verrons bientôt que le rein droit s’y prolonge très loin en avant, à droite de l’æsophage; mais comme ce prolongement rénal est caché sous des téguments épais, il reste

(1) Cette figure représente la chambre palléale ouverte. On a commencé l’incision par son extrémité postérieure, en fendant le manteau le long de son bord gauche. Vers l’extrémité antérieure, au lieu de poursuivre la section dans la même direction on a rejoint, par une incision transversale remontant vers la droite, l'extrémité postérieure et médiane du sinus palléal. Le manteau a été ensuite rabattu à droite, pour montrer tous les organes visibles sur son plafond.

complètement dissimulé tant qu’on n'a pas ouvert, par la dissection, la cavité antérieure du corps.

Le plafond de la chambre est plus complexe et plus intéressant. Un peu à droite de la ligne médiane, trois fois plus loin de la branchie gauche que de la branchie droite, il est occupé par le rectum (Rect.) qui vient se terminer un peu en avant du milieu de la longueur de la chambre, c’est-à-dire à une très grande distance du bord antérieur du manteau. Dans le PI. Adansoniana, d’après M. Dall (889, 402), la terminaison du rectum se trouve au voisinage même du bord palléal de sorte que, sous ce rapport, le Pl. Beyrichi se rapproche bien plus des Diotocardes monobranches. D'ailleurs ce n’est point là, tant s’en faut, la seule différence que présente le rectum dans les deux espèces. On a vu plus haut (Dall, 889, 402) que le rectum du PI. Adansoniana s’atténue progressivement en avant et se termine par une pointe libre conique à l'extrémité de laquelle se trouve l'anus ; dans le PI. Beyrichi, au con- : traire, la partie palléale du rectum se dilate un peu en avant du milieu de sa longueur, puis se rétrécit légèrement et enfin se dilate en une demi-sphère saillante, qui porte l’orifice anal entouré de plissements radiaux. Pas de rétrécissement rectal en ce point, et pas de pointe libre saillante ; ici encore, notre Pl. Beyrichi se rapproche très évidemment des Diotôcardes monobranches.

A l’extrémité postérieure du plafond palléal, le rectum passe entre les deux reins: on le voit émerger ensuite, côtoyer le bord gauche du conduit rénal droit, puis se prolonger en avant parmi les tissus très vascularisés qui constituent le plafond de la cavité palléale.

La partie du rein gauche (R. g.) qui apparaît sur le plafond de la chambre palléale est d’un jaune rougeâtre, convexe en arrière et presque rectiligne en avant, d’ailleurs parfaitement lisse et dépourvue d’anfractuosités. Vers le milieu de son bord antérieur, elle présente une

légère saillie à deux lèvres, entre lesquelles se voit la fente rénale (Lg), qui est obliquement dirigée d’avant en arrière.

Quant au rein droit, qui est fort développé, il se dissimule complètement sous le revêtement cutané qui forme le toit de la cavité antérieure du corps ; au fond de la chambre où les téguments sont plus minces, et surtout dans la région péricardique, on aperçoit par transparence ses trabécules, qui ont ‘ne teinte d’un jaune terreux très caractérisée. Comme nous le dirons plusloin (voir l’appareil rénal) nous considérons comme le canal afférent du rein droit un large canal à parois minces (À. d.),situé en arrière du plafond palléal, entre le rectum qui le côtoie et la saillie convexe du dos. L’extrémité antérieure de ce canal avait été arrachée en même temps qu’un étroit lambeau contigu du plafond palléal, de sorte que nous n’y avons pas vu d’orifice naturel; mais nous sommes presque convaincus qu’il doit en exister un à cette place (°Wd) et que cet orifice n’est rien autre chose que celui du rein droit (1).

Dans sa moitié antérieure, à une faible distance du dos, le plafond palléal donne attache aux deux branchies bipectinées (branchie droite, Br. dr.; branchie gauche, Br. g.), qui sont dirigées d’avant en arrière et qui occupent une position très sensiblement symétrique. Elles se terminent en avant par la pointe libre normale qui, dans l'animal contracté que nous étudions, faisait nettement saillie sur les bords du sinus palléal. A la base de cette pointe, le raphé charnu qui porte chaque branchie présente en dedans une saillie volumineuse qui recouvre, comme nous le verrons plus loin, le volumineux ganglion branchial.

(1) Comme on le verra plus loin, M. F. Woodward a, en effet, trouvé l’ori fice rénal droit à l’extrémité de ce conduit; il a décrit en outre une autre partie fort importante du rein droit, située en arrière du péricarde et qui avait été détruite dans notre spécimen.

Les branchies sont beaucoup plus réduites que dans les autres Diotocardes et, en arrière, dépassent de 6 à 7 mill. seulement le niveau transversal où se trouve l’anus, c’est-à dire le milieu de la longueur de la chambre palléale ; la branchie droite est légèrement plus petite que la gauche et se trouve par conséquent aux premiers stades d’une atrophie qui, en s’accentuant, conduira aux Diotocardes monobranches.

A l'extrémité postérieure de chaque branchie, le raphé branchial se prolonge en dedans et en arrière sous la forme d’un repli lamelleux qui vient, en s’atténuant peu à peu, rejoindre le rectum; comme nous le verrons plus loin, ce repli renferme la veine branchiale afiérente. L’extrémité postérieure de la branchie droite étant très voisine du rectum le repli (x) qui la continue est naturellement assez court et vient se fixer aux parois rectales à une faible distance de l’anus (à 8 mill. environ). A l'extrémité postérieure de la branchie gauche, la disposition devient un peu plus compliquée à cause du grand éloignement du rectum ; le repli (8) se dirige encore obliquement en dedans et en arrière (1) mais comme il est beaucoup plus long il cesse bientôt de contenir la veine afférente (v. aff.) et alors s’abaisse et s’alténue beaucoup, pour atteindre la paroi rectale un peu en arrière du repli précédent. Nous reviendrons plus loin sur cette disposition curieuse, à cause de l'intérêt qu’elle présente pour expliquer la chambre branchiale des autres Prosobranches diotocardes.

En dehors des organes précédents, la face interne du plafond palléal est partout recouverte d'un tissu épithélial plus ou moins muqueux etrichement vascularisé.Pourtant, cette différenciation particulière ne se produit pas dans

(1) Il faut Lenir compte, en examinant ce repli sur la fig 1, de la section qui l'a séparé en deux parties : les deux astérisques * indiquent les deux parties séparées par la section.

l’espace réduit qui sépare les branchies des parois du corps, dans une étroite marge localisée contre les papilles du bord palléal et sur toute la partie du manteau qui se trouve en avant du frein de la pointe branchiale gauche. Vers la pointe branchiale droite, il y a tous les passages entre la structure normale du manteau et la structure différenciée. En étudiant la respiration et la circulation des Pleurotomaires, il y aura lieu de revenir, comme il convient, sur les caractères et le rôle important des parties différenciées du plaiond respiratoire ; nous nous bornerons à dire, pour le moment, que ces parties sont loin d’avoir partout la même structure, qu’elles sont essentiellement muqueuses et offrent une surface à peu près unie entre le rein et le repli branchial gauche, qu’elles deviennent richement vasculaires et très anfractueuses en avant de l'anus, et qu’il y a passage progressif d’une zone à l’autre dans l’espace compris entre l’anus et le repli branchial gauche. La zone antérieure ressemble tout-à-fait, par son aspect extérieur, à un poumon d’Helix, comme on peut s’en convaincre par un Coup d'œil sur la fig. 4; c’est d’elle évidemment que M. Dall a voulu parler quand il décrivait sur la partie antérieure du plafond palléal des organes glanduleux « à surface irrégulière et radialement rugueuse, dans laquelle les dépressions ressemblent assez à de petites fosseltes oblongues ». Toutefois ces organes ne sont pas des reins et n’ont pas d’orifices comme le croyait M. Dall ; ils représentent simplement la partie antérieure un peu muqueuse, et très richement vascularisée, du plafond palléal ; ce sont, en fait, comme nous le verrons plus loin, de puissants organes respiratoires. Quant aux reins, nous avons dit plus haut qu'ils étaient situés au fond de la chambre palléale.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. — La chambre palléale des Pleurotomaires est remarquable : 40 par son échancrure

dorsale, 2° par les nombreuses papilles de son bord antérieur, 30 par la symétrie relative des organes qu’elle ren” ferme, 4° par le faible développement et la disposition de ses branchies, 5° par sa grande longueur. Nous allons montrer rapidement la signification qu’il convient d’accorder à chacun de ces caractères :

1° Échancrure dorsale. — L’'échancrure palléale étant toujours développée dans la plupart des Diotocardes archaïques (Pleurotomariidés, Haliotidés, Fissurellidés), plusieurs zoologistes, entre autres M. Lang (891), M. Pelseneer (891, 290) et M. Thiele (901, 90142), l’ont considérée comme un des caractères essentiels du Mollusque primitif auquel se rattachent les Gastéropodes. M. Plate (896, 172-177) a justement combattu cefte manière de voir en s’appuyant sur des arguments auxquels les recherches plus récentes ont donné une singulière valeur.

Au point de vue ontogénétique, on ne saurait admettre la présence de cette fissure. Les anciennes recherches de M. Boutan sur la Fissurelle (885) et celles plus récentes du même auteur sur le développement de l’Haliotide (899, 271-276), prouvent, en effet, que la fissure n'existe pas aux premiers stades larvaires et qu’elle n'apparaît qu'après la torsion parfaite de l’animal, c’est-à-dire lorsque le type gastéropode est réalisé. D'ailleurs, comme le fait remarquer M. Plate, la fente ne se développe à aucun stade chez les Gastéropodes qui en sont dépourvus à l’état adulte.

A cette raison, qui n’est pas sans valeur, M. Plate en ajoute une autre quine parait pas moins fondée : « La fissure palléale, dit-il, doit être considérée comme le résultat de l’approfondissement de la chambre branchiale. Plus cette dernière devenait vaste, plus se présentaient défavorables les conditions pour une régulière circulation de l’eau à son extrémité postérieure, circulation qui était nécessaire pour entraîner les excreta de l’anus et des reins et pour en protéger les branchies. Le courant d’eau

pénétrait latéralement en arrière dans la chambre palléale en suivant la longueur des branchies, atteignait les orifices excréteurs de la chambre, puis revenait en avant suivant la ligne médiane de la chambre... Quand cette dernière était peu étendue, l’entrée et la sortie de l’eau se régularisaient aisément et une fissure palléale n’était pas nécessaire. En fait, nous ne la trouvons que chez des formes (Haliotis, Fissurella, Dentalium) à vaste cavité branchiale. Or, chez les Prorhipidoglosses..…, la chambre était peu profonde, de sorte qu’il n’est pas logique d’accorder une telle adaptation spéciale à cette forme primitive... »

M. Grobben (894), un des premiers, avait admis que la fente palléale devait exister dans la forme ancestrale du groupe . plus tard il est revenu sur cette opinion, mais a essayé de la combattre au moyen d’un argument qui, d’après notre étude des Pleurotomaires, paraît dénué de valeur. Le savant professeur viennois (899, 15) admet, avec H. de Lacaze-Duthiers, que l’innervation du manteau des Gastéropodes est partout symétrique, sauf dans la zone comprise entre le manteau et le pied où M. Bütschli (887, 210), dans une hypothèse que nous examinerons plus loin, localise la croissance asymétrique. Dès lors, dit M. Grobben, si la fente avait été primitive, elle serait symé:triquement innervée comme les bords du manteau, mais comme son innervation est manifestement asymétrique, il faui en conclure qu'elle n’a pas subi de déplacement et qu’elle s’est développée à l’endroit même où nous la trouvons aujourd’hui.

La conclusion est juste, mais fondée sur des arguments sans valeur. Comme nous le montrerons plus loin, le manteau des Prosobranches les plus primitifs, celui des Pleurotomaires, est très asymétriquement innervé par les nerfs palléaux primaires issus du ganglion branchial, tandis que les nerfs symétriques, issus des centres palléaux, sont extraordinairement réduits. D'ailleurs, il n’est plus pos-

sible d'admettre aujourd’hui que l’asymétrie des Gastéropodes a son origine dans l’inégale croissance de l’étroite zone indiquée par M. Bütschli, car des observations embryogéniques très nombreuses la font dériver, à juste titre, d’une torsion du manteau et de toute la partie du corps avoisinante (1). A la suite de cette torsion, une fissure primitive ventrale viendrait se placer sur le dos et serait asymétriquement innervée, ce qui ne concorde guère avec la démonstration de M. Grobben.

Quoi qu’il en soit, nous sommes conduits à admettre que la fissure palléale est une formation secondaire, qu’elle a pour but de régulariser le courant d’eau respiratoire et qu’elle ne se développe que chez les formes où la chambre palléale est très allongée. Nous ajouterons qu’elle se localise exclusivement (2) chez les Diotocardes munis de deux branchies ; chez les espèces monobranches, elle n’a plus de raison d’être, car le courant d’eau respiratoire entre du côté gauche et sort du côté droit, sans risquer de porter atteinte, avec les excreta qu’il entraîne, aux délicats feuillets branchiaux. 1

Nous avons dit précédemment que la fissure palléale du PI. Beyrichi se réduit à une échancrure et n’est nullement comparable à la fissure étroite et profonde des Pleurotomaires Caraïbes. Ce n’est pas, croyons-nous, une fissure en voie de formation, mais bien plutôt une fissure qui disparaît en passant à l’état d’échancrure. Nous avons eu

(1) L'un de nous a établi il y a une dizaine d'années (892), en rassemblant des faits embryogéniques déjà connus, mais non interprétés par leurs auteurs, que l’enroulement du sac viscéral et sa torsion de 180° ont lieu successivement et indépendamment, chez certains Diotocardes (Fissurella, Patellu), et que les embryons des Gastéropodes, en général, sont soumis à ces deux ordres de phénomènes ontogénétiques, Dans un travail récent, M. Boulan (899) est arrivé à des conclusions similaires.

(2) Exception faite pour le genre Tenagodes, dont l'organisation anatomique ne peut guère être comparée à celle des Pleurotomaires.

et nous aurons encore l’occasion de montrer, en effet, que le PI. Beyrichi est à un stade évolutif plus avancé que les Pleurotomaires caraïbes, et rien ne nous permet de penser que la fissure palléale fasse exception à cette règle.

Pour expliquer la formation de la fissure, M. Plate (896, 176) admet que le courant d'eau expirateur, chargé d’excreta divers, a entravé le développement du manteau au point où il prenait issue, c’est-à-dire, au milieu du bord supérieur du plafond palléal. I est possible que cette manière de voir soit juste, mais comme une semblable fissure ne se produit pas du côté droit chez les espèces monobranches, malgré la localisation en ce point du courant de sortie, on est en droit de se demander s’il ne faudrait pas chercher ailleurs la cause de cette néo-formation. Il semblerait plus logique de l’attribuer, croyons-nous, à une réaction de l’animal qui, gêné par le courant d’eau expirateur, a contracté au milieu le bord de son manteau et l’a transformé en une échancrure qui s’avançait à la rencontre du courant : cet état devant persister avec les besoins respiratoires, le fond de l’échancrure a été frappé d’un arrêt de développement et la partie en retrait s’est transformée en une fissure. Ce qui donne quelque fondement à cette opinion, c’est la diversité des états sous lesquels peut se présenter la fissure dans les diverses espèces de Pleurotomaires; tantôt ses bords s’appliquent étroitement sur ceux de la fente coquillière, tantôt ils l’abandonnent et, se relàchant, transforment la fente en une échancrure plus ou moins profonde. L'animal, en d’autres termes, agit fortement sur cette partie du manteau, et tout porte à croire qu’il a dû le faire au début, dès que l’ont exigé les besoins de la respiration.

20 Papilles marginales du manteau. — Les nombreuses papilles qui hérissent le bord libre du manteau des Pleurotomaires méritent d'attirer l'attention. Elles sont très rares chez les Gastéropodes et ne se retrouvent guère,

avec un pareil développement, que chez les Fissurelles. On en observe quelques-unes au fond de la gouttière palléale chez les Haliotides, mais elles ne sont plus du tout représentées chez les Parmophores et font également défaut chez les Prosobranches, sauf chez certains Trochidés (Gibbulu magus) où elles sont d’ailleurs en petit nombre. Elles paraissent donc localisées chez quelques Diotocardes.

Or, il est remarquable que les Diotocardes munis de papilles palléales ont un épipodium rudimentaire (Fissurelle) ou dépourvu de tentacules (Pleurotomaires), tandis que ceux où elles disparaissent ont un épipodium bien développé et muni de tentacules émergeant parmi les papilles (Haliotides, Parmophores, Trochidés (1), etc.). Il semble, dès lors, qu’il y ait un balancement entre les papilles palléales et les prolongements de l’épipodium, ce qui n’est pas sans donner quelque fondement à cette opinion, que l’épipodium est une formation pleurale ayant des analogies avec le manteau. Pourtant, les papilles palléales des Diotocardes sont bien moins variées de forme que celles de l’épipodium; elles ne s’allongent pas en tentacules, comme certaines de ces dernières, sauf chez les Fissurelles où leur diversité est beaucoup plus grande que chez les Pleurotomaires.

Etant donné leur multiplicité remarquable sur les bords du sinus palléal et la position qu’elles occupent quand elles sont épipodiales, il est clair qu'on ne saurait les considérer comme jouant un rôle dans les phénomènes respiratoires. Ce sont vraisemblablement de simples organes tactiles. Dans l’épipodium et le plus souvent aussi dans le manteau, elles peuvent se mettre en rapport immédiat avec le sol ou palper les corps qui environnent l’animal. Dans les formes où elles se rabattent sur la coquille,

(1) Nous avons observé quelques papilles palléales dans le Gibbula magus ; il n’y en a plus du tout chez certains autres Trochidés.

comine chez les Pleurotomaires, elles ne peuvent évidemment remplir une fonction semblable, mais rien ne s'oppose à ce qu’elles mettent l’animal en garde contre les organismes du voisinage, surtout parce qu’elles sont bien développées sur le bord dorsal, c’est-à-dire dans la région que peuvent facilement atteindre ces derniers. En fait, elles sont rarement présentes et probablement peu utiles chez les Gastéropodes munis d’un pied distinct et, dans ce groupe, ne paraissent pas exister en dehors des Pleurotomaires et de quelques Trochidés.

Il résulte de ce qui précède que les papilles palléales (et épipodiales) sont des formations primitives, qu’elles sont le plus souvent situées à une faible distance de la sole pédieuse et qu’elles disparaissent rapidement à mesure qu'on s'élève dans le groupe des Gastéropodes. Il est donc naturel de rattacher les Prosobranches archaïques à un ancêtre chitoniforme dans lequel des papilles semblables auraient abondamment garni les bords libres du manteau.

30 Symétrie relative des organes renfermés dans la chambre branchiale. — 11 n’est pas de Gastéropodes qui présentent dans leurs organes palléaux une symétrie relative aussi grande que les Pleurotomaires. La symétrie paraît plus accentuée chez les Haliotides et surtout chez les Fissurelles et les Parmophores, à cause de la position médiane du rectum, mais ce n’est là qu’une apparence (d’ailleurs due à des modifications secondaires), car les reins sont bien plus dissemblables dans ces espèces que dans les Pleurotomaires. On sait du reste que cette symétrie relative disparaît très rapidement chez les Gastéropodes et qu’on ne l’observe nettement que chez les formes les plus archaïques du groupe. On doit donc la considérer comme un Caractère des plus primitifs.

On se trouve par conséquent conduit à attribuer une symétrie plus grande encore à la forme ancestrale non tordue qui a servi de souche aux Gastéropodes, et, dès

lors, à penser que les Chitonidés sont les représentants actuels les plus voisins de cette forme.

4o Faible développement et disposition des branchies. — Nous aurons l’occasion de revenir plusloin (voir l’appareil respiratoire) sur les branchies des Pleurotomaires. Il nous suffira de rappeler ici que ces organes se font remarquer par leur faible développement, par leur localisation dans la moitié antérieure de la chambre palléale et par la présence du repli obliquement transversal qui prolonge en arrière leur raphé sur la paroi dorsale de la chambre.

5° Longueur de la chambre palléale. — Un des caractères qui nous ont le plus frappés dans notre Pleurotomaire est l'allongement considérable de la chambre palléale. A quoi donc attribuer ce développement qui paraît en contradiction formelle avec les caractères qu'on a coutume de préter à la forme ancestrale des Gastéropodes ?

Bien que cela paraisse au premier abord légèrement paradoxal, nous croyons que cet allongement démesuré est en rapport étroit avec la faible longueur des branchies. Une chambre palléale aussi longue n’est pas faite exclusivement pour loger l’appareil branchial, puisque ce dernier n’en occupe réellement qu’une partie assez faible; elle doit avoir quelque autre rôle important et il suffit d’une étude superficielle pour acquérir la conviction que ce rôle est celui de rendre l’hématose sanguine plus complète.

Les branchies peu développées des Pleurotomaires ne sauraient remplir complètement les fonctions qui leur sont dévolues ; ces animaux ont besoin d'organes respiratoires annexes et ces organes se présentent sous la forme d’un réseau respiratoire extraordinairement riche, sorte de poumon aquatique au sein duquel circule, comme nous le verrons plus loin, une énorme quantité de sang. Le plafond de la chambre palléale renferme par conséquent côte à côte deux appareils respiratoires distincts; comme il est relativement étroit, il a dû se prolonger fortement en

arriere afin de donner place au réseau vasculaire de l'organe annexe, et à l'appareil muqueux qui forme postérieurement la continuation de ce dernier. Ainsi peut s'expliquer, selon nous, l’allongement remarquable de la chambre palléale des Pleurotomaires. Il est à remarquer, en eflet, que cette chambre est également très longue dans les Trochidés et que chez beaucoup de ces animaux, sinon chez tous, les branchies n’atteignent pas le fond de la chambre palléale. Dans divers Trochidés, que nous avons étudiés avec soin, la branchie n’a pas plus des trois quarts de la longueur de la chambre.

EXAMEN DU TRAVAIL DE M. Woopwarp. —Naturellement, M. Woodward a pu donner une description assez exacte de la chambre palléale. En lisant cette description, il nous a été fort agréable de constater que nous avions entrevu, comme il convient, la position exacte de l’orifice rénal droit, encore que le point où il se trouvait fût complètement enlevé. Il ne reste donc plus aucun doute sur la situation réciproque des deux orifices rénaux.

Pour le reste, les seules observations que nous suggère le travail de M. F. Woodward sont les suivantes :

1° Les papilles du bord palléal sont insuffisamment représentées et décrites dans le travail de l’auteur anglais qui ne paraît pas, d’ailleurs, en avoir soupçonné l’importance ;

2° Dans les trois exemplaires étudiés par M. F. Woodward le sinus palléal est large et réduit comme dans notre exemplaire. Ce fait, rapproché de la faible profondeur de la fente coquillière, nous permet de conclure sûrement, comme nous l'avons fait plus haut, et même en tenant compte de la contraction due à l’alcool, que le PI. Beyrichi a un sinus moins développé que les Pleurotomaires caraïbes. M. F. Woodward, d’ailleurs, ne s'explique pas sur la signilication phylogénétique de cette singulière formation ;

30 M. F. Woodward ne paraît pas avoir été frappé par la faible longueur des branchies relativement à celle de la chambre palléale ; il ne la signale même pas dans le texte. Du reste, l’auteur anglais fait observer que la branchie droite de ses exemplaires était beaucoup plus réduite que la branchie gauche ; cette différence étant beaucoup moins prononcée dans notre spécimen, il y a lieu de croire que tous les individus de l'espèce ne se rapprochent pas également, à cet égard, des Diotocardes monobranchiaux ;

4 M. F. Woodward ne signale pas les cloisons rudimentaires, en forme de replis, qui rattachent les branchies au rectum ; d’un autre côté, au lieu de décrire le plafond palléal comme un ensemble parfaitement continu, il trouve qu’il est tapissé par trois glandes muqueuses parfaitement distinctes. Nous reviendrons sur ces deux points dans un des chapitres suivants.

Appareil digestif

Cet appareil était incomplet dans notre spécimen, l'estomac et le foie faisant complètement défaut; mais nous avons pu étudier avec une précision suffisante toute la partie antérieure, ainsi que l’anse intestinale et le rectum.

Lorsqu'on ouvre la paroi du corps pour préparer l’appareil digestif, on constate que les parois de ce dernier adhèrent aux téguments par une multitude de tractus conjonctifs qui oblitèrent la cavité générale et rendent la dissection fort pénible. Après avoir enlevé les téguments mais en laissant en place les organes sous-jacents, on obtient la préparation représentée pl. V, fig. 18. On voit en avant le bulbe (b) croisé antérieurement par la commissure nerveuse cérébrale (c. cer.), et recouvert dans sa partie postérieure par les glandes salivaires (g/. s.). On trouve ensuite l’æsophage (æs), très fortement tordu et

croisé obliquement par l'aorte (ao); un peu plus en arrière, l'æsophage est recouvert en partie par l’anse intestinale (int.). Après cette orientation sommaire, passons à la description des différentes parties de l'appareil digestif.

Le vestibule buccal s'ouvre largement à l'extérieur ; il est richement pourvu, sur son pourtour, de papilles très serrées dont la cuticule était épaisse, et se détachait facilement chez notre exemplaire (fig. U, page 216).

Dans la cavité du vestibule font saillie, à droite et à gauche, les deux replis des téguments portant les mâchoires et qui marquent la limite antérieure de la cavité buc- DE ie cale proprement dite (nous = adoptons la définition proposée par M. Amaudrut, 898, p. 33). Ces deux mäâchoires sont fixées sur la face interne des replis dont nous venons de par-

Fig. C. — Coupe médiane schéma-

A ‘e 12 < ler ; la figure 12 de la pl. tique de la région antérieure du IV représente la mâchoire tube digestif. p/, pointe linguale: gauche vue par sa face in- le, ligament des mächoires; BR,

bulbe radulaire; G, gaîne radu-

terne: c'est une très mince laire; {s, languette supérieure ;

plaque cornée, homogène li, languette inférieure ; æs, œsoà sa base, ayant au con. phage. La ligne « 8 indique la

4 : É direction de la coupe représentée traire une constitution fig. D

finement fibreuse à son

bord libre qui est irrégulièrement déchiqueté. Les deux mâchoires sont réunies, suivant leurs bords supérieurs, par un ligament transparent à peu près aussi large que chaque mâchoire, appliqué sur les téguments de la cavité buccale, à l’intérieur et au plafond de celle-ci. Ce ligament est représenté, sectionné par le plan médian (le) sur la figure C ci-jointe dont nous allons expliquer la signification.

Pour bien faire comprendre la disposition très compliquée de la cavité buccale et ses rapports avec l’æœsophage qui la continue directement, nous aurons recours à plusieurs figures explicatives. Etudions en premier lieu une coupe schématique de cette cavité, pratiquée suivant le plan de symétrie (fig. C).

Le plafond est formé en avant par le ligament (/ e) dont nous venons de parler et qui réunit les deux mâchoires ; au-dessus des dents de la radule (À), ce plafond se réduit à une lame très mince; en arrière, au niveau du début de l’æsophage on trouve sur la ligne médiane une région plus épaisse et plissée, la languette Supérieure (L. s.)

Le plancher de la cavité buccale présente tout d’abord en avant une partie charnue que nous appellerons la pointe linguale (p. L.), immédiatement en arrière de laquelle on trouve l’extrémité de la radule R, mise en mouvement par les muscles du bulbe radulaire. Aussitôt après, en Fig. D. - Coupe de arrière, se voit l’orifice de la gaine ra-

la cavité buccale lai , Le é (pratiquée suivant dulaire G qui marque là limite postéla direction de la rieure de la cavité buccale, puis, à l’oligne « $ de la fig. rjgine de l’œsophage et sur son plan- C).— lam, lamelles éd nue inféri Me du plafond de la Cher, la anguette inférieure (/. 1.), cavité; pb, poche fortement plissée.

buccale; z, dépres- Complétons ces notions générales sion située au des- al d’ se à sous de la poche Par l'examen d'une couche transver- - buccale; sp, sillon sale pratiquée suivant la direction « 8 périlingual; R, ra- {racée eur la figure C : nous constatedule. ae rons que la cavité buccale est très anfractueuse (fig. D) : le plafond est très mince sur la ligne médiane, mais il y a de chaque côté une région formée de lamelles saïllantes (lam.); au-dessous se trouve une paire de sillons creusés dans l'épaisseur des paroiïs latérales, ce sont les poches buccales (p. b); plus bas, une paire de

dépressions à parois très irrégulières (z); plus bas encore, on trouve deux sillons que nous nommons les silons périlinguaux (s. p.), situés à droite et à gauche de la saillie médiane qui n’est autre que la langue. Celle ci est revêtue par la lame élastique où sont implantées les dents de la radule (R).

Nous allons maintenant étudier en détail chacune de ces formations : à

Langue. — En avant de la radule, on observe la pointe linguale, organe charnu, triangulaire, effilé antérieurement (pl. IV, fig. 10 et fig. E, pl), ayant un aspect lobé produit par plusieurs sillons disposés symétriquement. On voit immédiatement en arrière un bourrelet transversal (b. tr.) qui délimitetlertemiémlibretdenltans; ER; 7; Partie antérieurs radule et qui est recouvert par nn AT Di mr l’extrémité de la lame élastique transversal limitant anté- (LE). Celle-ci présente dans cette Tieurement la lame élasti-

re ; que LE; Sp, sillon périrégion une partie centrale por- lingual tant les dents de la radule et deux parties latérales nues. La lame Clastique tout entière s’enfonce dans la gaîne radulaire (fig. 10, G.R.), dont l’orifice dans la cavité buccale est fort compliqué (fig. 11) : cet orifice présente en effet une partie médiane recouverte par les deux lèvres antérieures de la languette inférieure (/. a.) et deux prolongements latéraux (À) arqués où s’enfoncent les parties latérales de la lame élastique.

Le sillon périlingual (fig. 11 et fig. E, s. p.), bien séparé de cet orifice de la gaine radulaire, se termine brusquement en arrière et sur les côtés ; il parait s'étendre en avant, de chaque côté, jusqu’au voisinage de la pointe linguale.

Poches buccales et glandes salivaires. — Pour bien comprendre la disposition des poches buccales; reportons-

nous aux figures 10 et 11: la première de ces figures a été obtenue en fendant les parois de la cavité buccale d’abord suivant la ligne médiane dorsale, puis latéralement contre le bulbe radulaire (B. R.) et en enlevant le lambeau ainsi détaché : on aperçoit alors l’intérieur de la cavité buccale. La seconde figure a été obtenue en faisant simplement une incision de la paroi de la cavité buccale, du côté droit, contre le bulbe radulaire; cette incision a été prolongée en arrière le long de l’æsophage (en longeant le repli infra-æsophagien dont il sera question plus loin) et on a rabattu sur la gauche toute la partie supérieure du plafond de la cavité buccale. La poche buccale gauche (p. b.) est visible à la fois sur les deux figures: c’est un sillon longitudinal profond, limité supérieurement par la série de lamelles déjà signalée plus haut (fig. D et fig. 11, am.) ; ces lamelles saillantes, profondément séparées les unes des autres, sont au nombre de 26 environ. Inférieurement, ce sillon est limité par une languette mince, bien visible en section sur la figure D et qu’on reconnaîtra facilement sur les figures 11 et 12 (1). Les deux poches buccales se prolongent vers la partie antérieure de la cavité buccale, et les deux sillons qui les constituent se confondent en avant sur la ligne médiane : cette disposition est reconnaissable sur la figure C, où l’on remarque, au-dessus du ligament des mâchoires ({. m.), un diverticule médian de la cavité buccale qui n’est autre que la partie médiane commune aux deux poches buccales : les figures 10 et 11 montrent également cette particularité ; de même, les deux séries de lamelles qui limitent supérieurement les poches buccales arrivent au contact en avant sur la ligne médiane: la figure 11 ne rend pas compte de ce fait car il a fallu, pour arriver à étaler le plafond de

(4) La poche buccale gauche (pb) n’est pas bien rendue sur la fig. 11, la languette qui la limite inférieuremnent ne paraissant pas suffisamment en saillie par rapport aux lamelles (/æm) qu’elle recouvre en partie.

la cavité buccale, fendre ce plafond sur la ligne médiane depuis les mâchoires jusque vers le tiers postérieur de celte série de lamelles; mais eu rapprochant les deux lèvres de cette incision, on obtient l’aspect représenté par la figure F où nous avons figuré le plafond de la cavité buccale, vu par sa face inférieure :

cette figure montre bien de quelle manière les poches buccales confluent en avant ; elle montre aussi la position uaturelle des deux mâächoires {(m.dr.

m. g.), Séparées par un intervalle où Fig. F. — Plafond de s’étendait le ligament qui réunit ces la cavité buccale.— Mächoires ; cet intervalle est marqué mdr,machoiredroi- de cinq bourrelets saillants disposés FL) Nage d’une manière très particulière.

gauche.

Les poches buccales sont en rapport avec les glandes salivaires qui viennent y déboucher: l’orifice de la glande salivaire droite (0. gl. s.) a été représenté sur la figure 11 : pour le rendre visible, on a écarté le repli qui limite inférieurement la poche buccale droite : on aperçoit ainsi un bourrelet blanchâtre saillant et sinueux qui occupe le fond de la poche. Ce bourrelet longe les lamelles ; il est très grêle en avant et s’atrophie graduellement ; en arrière il est plus important et se termine en décrivant un arc à l’intérieur duquel s’ouvre précisémert le conduit salivaire. Celui-ci débouche donc sur la face interne du repli qui limite intérieurement la poche buccale; cette face du repli ne présente pas trace de lamelles, mais sa surface est rugueuse et irrégulière.

Les glandes salivaires (pl. V, fig. 17 et 18 gl. s.) forment une masse blanchâtre assez considérable située audessus et en arrière de la masse buccale; la duplicité de cette masse n’est indiquée que par l'existence des deux conduits distincts (c. s.)qui viennent s'ouvrir à droite et à gauche dans les poches buccales. La figure G montre une

partie du trajet du conduit salivaire gauche (c.s.), et les diverses branches secondaires qui viennent le former par leur réunion.

Nous avons dit plus haut (fig. D) qu’au-dessous des des poches buccales on voit des dépressions (3) de la paroï buccale, mal délimitées, très peu profondes, à parois

mrY.

Fig. G. — Partie antérieure de l’appareil digestif et organes environnants. — gls, glandes salivaires; €s, conduit salivaire gauche; GR, gaine radulaire. Plusieurs muscles du bulbe radulaire sont représentés ici : n/, muscle latéral; mdl, muscles dorsaux longitudinaux ; mrv, muscles rétracteurs ventraux ; 40, branche antérieure de l’aorte ; «x, rameau d’aorte plongeant dans la paroi du corps ; f, rameau se rendant aux glandes salivaires ; y, rameau du bulbe radulaire ; à, rameau de la région labiale; gc, ganglion cérébroïde gauche; s{g, origine du stomato-gastrique, dont plusieurs branches sout visibles sur Ja figure : x,, nerf se rendant au bulbe radulaire ; Ney Nys Ms, N:, nerfs se rendant aux parois de la cavité buccale : n;, gros nerf fournissant plusieurs branches (@, b, c, d,e); n,, nerf se rendant au bulbe radulaire.

extrêmement irrégulières : elles s'étendent en avant jusqu'aux mâchoires (fig. 11, z) et remontent jusqu’à la partie supérieure du repli qui les sépare des poches buccales : ces jroductions ne paraissent qu’une simple modification de la muqueuse buccale qui est légèrement déprimée dans

Fig. H. — Une demi-rangée des dents de la radule, du côté droit, grossie 24 fois. De chaque côté de la dent impaire © on voit les dents paires /, 2, 5, etc. /21. Sous le n° /22 se voit la base d’une 122° dent rudimentaire.

Fig. 1. — Bases des dents d’une demi-rangée du côté gauche, vues par dessous. Même grossissement, même signification des chiffres.

Fig. J. — Extrémités libres des dernières dents à brosses et des premières dents flabelliformes, grossies 60 fois.

Fig. K. — Cartilages du bulbe radulaire. — «a, cartilages antérieurs ; p, cartilages postérieurs; æ, y, faisceaux musculaires qui réunissent les cartilages antérieurs. Cette figure est légèrement grossie : l'ensemble des cartilages antérieurs et postérieurs mesurait dans notre spécimen 15 millimètres de hauteur.

la région correspondante; nous ignorons leurs fonctions et leurs homologies.

Nous sommes d'accord avec M. F. Woodward en ce qui concerne la description des papilles de l’atrium buccal, des mâächoires et des glandes salivaires ; les poches buccales, où débouchent ces dernières, ainsi que les dépressions que nous avons signalées au-dessous, ont été passées sous silence par l’auteur anglais.

LP LC GRR PL

AC