LATE

épaississements lamelleux décrits plus haut, dont elle n’est séparée que par deux petits sillons obliques (pl. IV, fig. 11).

Torsion de l’æsophage. — Nous avons supposé dans les lignes qui précèdent que l’æœsophage présente une disposition symétrique: il n’en est rien, car il subit un mouvement de torsion d’environ 180° dont les trois figures M, N et O peuvent donner une idée ; le système des replis et des bourrelets supra-æsophagiens situés en avant à peu près dorsalement à partir de la languette supérieure passe du côté gauche, puis au-dessous ; de même les productions similaires infra-œæsophagiennes situées au-dessous dans la partie antérieure de l’œsophage, remontent à droite à un niveau un peu plus postérieur, puis se trouvent reportées presque dorsalement plus en arrière. L'aorte, qui est intimement accolée au tube digestif dans la région considérée, subit une torsion comparable et de même sens (pl. V, fig. 18, ao.) ; nous y reviendrons plus loin (p. 174).

Anse intestinale. — La figure 18 de la pl. V représente le trajet de l'anse intestinale qui recouvre en partie l’œsophage et s’étend très loin en avant, suivant une disposition similaire de celle qu’on connaît chez les Haliotis. Les sections de l’anse intestinale qui sont représentées sur les figures schématiques N et O donnent une idée de sa structure. Sa paroi interne présente de nombreux replis (non figurés) qui naissent, comme de coutume, à droite et à gauche du repli rectal. Celui-ci est représenté dans la partie gauche de l’anse par un bourrelet saillant (fig. N et O), et à droite au contraire par une dépression en forme de sillon.

Examen du travail de M. F. Woodward. — Les poches æsophagiennes ont été bien observées par M. F. Woodward ; les papilles qui revêtent ces poches sont recouvertes, suivant l’auteur, par un épithélium glandulaire, et leur centre est occupé par une lacune sanguine.

M. F. Woodward n’a pas remarqué que les replis supra-

et infra-œsophagiens peuvent venir au contact et isoler complètement la partie antérieure des poches æœsophagiennes ; la structure si particulière des bords libres de ces replis n’a pas été figurée par lui.

L'auteur anglais a décrit l’estomac, qui faisait complètement défaut dans notre spécimen incomplet; nous croyons utile de résumer ici sa description : l’œscphage parvenu à un niveau un peu postérieur à celui du cœur, débouche au moyen d'un orifice rétréci par un sphincter, dans l’estomac (tigures P et Q).

Celui-ci, situé derrière le rein droit, a la forme générale d'un U (fig. P) dont les deux branches seraient séparées par une constriction sensible ; l’æœsophage (æs) arrive dans la branche de droite et l'intestin part de la branche de gauche (int.).

Un cæcum spiral bien développé Fig. P (d'après M. F. (C. sp.) communique avec la bran-

Woodward). — Esto- che de gauche; dans cette dernière

mac ouvert: C. Sp, cæ- ; : : : :

SN bal 6 MS MES enfin le conduit hépatique

conduit hépatique: æs, (c. hep.), tout près du repli qui

æsophage; nl, intes- sépare les deux branches.

Fa L'auteur compare la disposition générale de l'estomac du Pleurotomaire à celle qui est réalisée chez les Céphalopodes, qui possèdent un cæcum spiral, et dont les conduits hépatiques viennent déboucher de façon similaire.

Ce rapprochement peut avoir de l'intérêt, mais nous regrettons que l’auteur n'ait pas précisé d'autre part la comparaison qu'il fait avec les Diotocardes : ces derniers possèdent de même un caecum spiral, mais les rapports de l'æsophage et des conduits hépatiques avec l’estomac sont généralement différents : la branche droite de l’U, si développée chez le Pleurotomaria Beyrichi, n'existe pour

UT

ainsi dire pas chez les Trochidés, chez lesquels l’æsophage vient s'ouvrir au voisinage du conduit hépatique et du cæcum ; en outre, il existe généralement dans la famille en question (H. Fischer 8922, 33) un autre orifice hépatique, dont M. F. Woodward ne signale pas l’existence chez le Pleurotomaria Beyrichi. Si cette espèce ne possède réellement qu'un seul conduit hépatique, les homologies avec les Diocardes sont assez difficiles à établir ; si au contraire

ee

Fig. Q (d’après M. F. Woodward). — ®@s, œsophage; est, estomac; c. Sp, cæcum spiral ; int, intestin et rectum ; Rd, rein droit ; od, orifice du rein droit; Rg, rein gauche; 99, orifice du rein gauche.

des recherches ultérieures venaient à établir l’existence d’un autre conduit hépatique, nous pourrions trouver un terme de comparaison dans le genre Haliotis chez lequel l'estomac, pourvu de deux orifices hépatiques, présente une branche antérieure allongée (H. Wegmann, 884) comme chez les Pleurotomaires ; mais nous pensons qu’il serait prématuré, dans l’état actuel de nos connaissances de préciser les homologies de l'estomac des Pleurotomaires.

La figure Q ci-jointe, empruntée comme la précédente au travail de l’auteur anglais, montre bien la disposition générale de l’estomac et de l'intestin : après avoir quitté l'estomac, l'intestin s’avance très loin en avant, revient en arrière en formant l’anse que nous avons décrite plus haut, s’infléchit en traversant le cœur, puis revient en avant jusqu’à l’anus.

Considérations générales sur la partie antérieure de l’appareil digestif. — Grâce à l'excellent travail comparatif publié par M. A. Amaudrut sur la partie antérieure du tube digestif des Gastéropodes, il nous est possible de chercher à établir les homologies des parties similaires chez le Pleurotomaria Beyrichi.

Nous constatons tout d’abord que les poches buccales de l’espèce qui nous occupe gardent une conformation très simple : ce sont des dépressions très imparfaitement séparées de la cavité buccale, dans laquelle elles s'ouvrent aussi largement que possible ; en outre elles communiauent l’une avec l’autre par un sillon qui les réunit antérieurement. Chez d’autres Diotocardes, tels que les Turbo, Haliotis et chez les Patella (A. Amaudrut, 898, 177), les poches buccales présentent une bien plus grande netteté et forment deux sacs dilatés très distincts de la cavité buccale. On peut interpréter le faible développement de ces poches chez les Pleurotomaires comme un état plus primitif de ces organes, mais des études embryogéniques seraient nécessaires pour étayer cette opinion. Un fait assez curieux est que dans le genre Ampullaria, un des rares Monotocardes possesseurs de poches buccales, ces organes sont réduits à deux sillons (A. Amaudrut, 898, 199) qui paraissent avoir au moins quelque analogie de forme avec ce que nous avons décrit chez le Pleurotomaria.

D’après les hypothèses admises par l’auteur précité (898, 200), les formes les plus archaïques (Chitonidés) -doivent être considérées comme ayant une paire de glandes

nt

salivaires et une paire de poches buccales « ... s’ouvrant séparément dans le plancher buccal. Chez les Diotocardes, la glande salivaire est différenciée de la poche et son canal excréteur se rapproche de celle-ci au point de déboucher dans son intérieur ; mais ce rapprochement s’est produit par degrés. Chez Haliotide, Fissurelle, Turbo, la partie terminale du canal excréteur s’ouvre en avant de la poche et forme la petite cavité à paroi lisse qui précède la grande à parois plissées. Chez Nérite, Navicelle, Cyclophore, Ampullaire, le canal excréteur s'ouvre dans la partie postérieure de la poche qui est alors simple. Ces différences de relations qui existent entre le canal excréteur et la poche buccale tiennent sans doute au déplacement d’avant en arrière de la partie fondamentale de la glande salivaire. » Notre étude du Pleurotomaria Beyrichi ne vient pas confirmer cette manière de voir car ses glandes salivaires ne s'ouvrent pas dans la partie antérieure des poches buccales, mais bien dans la partie postérieure. Les questions d’homologie de ces formations chez les Chitonidés et chez les Gastéropodes (ainsi que la signification des deux paires de glandes salivaires des Patellidés) présentent donc encore bien des obscurités.

L'étude de la radule du Pleurotomaria Quoyana nous a permis de formuler dans un précédent travail (898, 140) des conclusions générales auxquelles nous renvoyons le lecteur : elles sont confirmées par la grande analogie de structure que nous avons constatée chez le PI. Beyrichi. Les Pleurotomaires présentent donc, parmi les Gastéropodes prosobranches, des caractères remarquablement primitifs par les transitions très ménagées qu’on observe entre les dents d’une série transversale (les Chitonidés eux-mêmes sont plus différenciés à ce point de vue). La présence des dents à brosses, constatée maintenant chez trois espèces, paraît caractéristique du genre Pleurolomaria.

Les cartilages du bulbe, ainsi que nous l'avons dit plus haut, ont une disposition comparable à celle des Trochidés. Il eût été intéressant d'établir les homalogies précises de leurs muscles avec les muscles similaires des Gastéropodes, étudiés en grand détail par M. A. Amaudrut (898, 46) ; mais à cause de la nécessité où nous nous trouvions de ne pas léser le système nerveux stomato-gastrique de notre unique spécimen, nous n’avons pas pu pousser assez loin la dissection de ces muscles pour aborder cette discussion avec quelque chante de succès.

Les poches œæsophagiennes du Pleurotomaria Beyrichi, encore mal séparées de l’æœsophage et n'ayant pas de limite postérieure précise, paraissent surtout comparables à celles des Turbo, qui, d’après la description de M. A. Amaudrut (898, 189) forment avec l’æœsophage « ... une masse allongée, plus large en avant qu’en arrière, assez régulièrement conique et dépourvue de prolongements ou de boursouflures des poches sur les faces latérales du bulbe et sous la face postérieure de celui-ci ». Elles sont également délimitées, chez ces Diotocardes, par les replis supra- et infra -œæsophagiens (désignés par M. A. Amaudrut par les noms de replis supérieurs et replis inférieurs). Ces poches ont encore une disposition très analogue chez les Trochidés, avec cette différence que les deux replis infraæsophagiens y subissent une réduction très marquée. Dans les genres Patella, Haliotis, les poches æsophagiennes présentent en avant une dilatation très nette : c’est un premier degré de spécialisation de ces organes, qui se séparent de mieux en mieux de la cavité de l’æœsophage et s'étendent de moins en moins loin en arrière, dans d’autres formes telles que les Fissurella, les Nerita et chez certains Monotocardes (Cyclophorus, Ampullaria). On peut done concevoir une série de formes dont les plus primitives (Pleurotomaria, Turbonidés) possèdent des poches æsophagiennes mal séparées de l’æsophage et sans limite nette en

arrière, tandis que d’autres plus différenciées acquièrent graduellement des poches si bien isolées qu’elles sont pédonculées chez certaines formes et si nettement terminées en arrière qu'elles peuvent même présenter des dilatations postérieures (Cyclophorus).

Nous avons fait remarquer plus haut (p. 165) que les poches œsophagiennes du Pleurotomaria Beyrichi n'ont pas un calibre constant, et qu’elles présentent au contraire des anfractuosités disposées irrégulièrement : il est intéressant de constater que ces anfractuosités ont également été observées chez d’autres formes, même chez des genres de Monotocardes, assez éloignés par conséquent des Pleurotomaires : dans les Paludina vivipara, par exemple, M. A. Amaudrut (898, 202) décrit l’æœsophage, où on retrouve nettement les bourrelets supra-æsophagiens, tordus comme à l'ordinaire, et «....à droite et à gauche de ceux-ci, on observe des boursouflures blanchâtres, d'aspect glandulaire, plus fortes en avant qu’en arrière, et qui, comme les bourrelets, se terminent à l’endroit où l’aorte passe de gauche à droite. À ce niveau la série des boursouflures de droite occupe la face supérieure de l’æsophage, tandis que la série de gauche occupe la face inférieure. Il est à remarquer que dans la partie antérieure de l’æœsophage, les boursouflures sont situées au dessous des bourrelets et que par suite, elles appartiennent à la face inférieure de l’æsophage ; on peut donc les considérer comme les homologues des poches œsophagiennes des Diotocardes. »

Ces boursouflures décrites, par M. Amaudrut, et les anfractuosités-des poches des Pleurotomaires, nous paraissent deux formations tout à fait comparables (L'auteur signale un autre point de rapprochement entre les Diotocardes prihnitifs et les Paludines : c’est l’absence de limite postérieure bien nette à la région correspondant, chez cette dernière forme, aux poches œæsophagiennes).

Les lignes qui précèdent suffisent à donner une pre-

mière idée de l’évolution des poches œsophagiennes à partir des Prosobranches les plus primitifs ; on sait d’autre part que les auteurs s'accordent généralement à considérer ces poches comme équivalentes à celles qu’on connaît sous le nom de glandes à sucre chez les Chitonidés.

La torsion de 180° que subit l’æœsophage des Pleurotomaires est un fait d’une portée très générale ; mais il est intéressant de constater que dans ces Prosobranches très primitifs, cette torsion se fait tout entière sur une très faible longueur et dans la région la plus antérieure de l’æsophage, immédiatement en arrière du bulbe. C’est également à ce niveau qu’on trouve, disposées obliquement, la branche nerveuse sus-intestinale et la branche antérieure de l'aorte (pl. V, fig. 18.) Ces particularités s'expliquent facilement si l’on réfléchit que la torsion de 180° des Gastéropodes Diotocardes n’est pas une simple hypothèse, mais bien un phénomène qui se produit réellement au cours du développement, le manteau et le sac viscéral subissant une rotation d’une demi-circonférence par rapport à l’ensemble formé par la tête et le pied (voir plus haut, page 138). Or chez les Pleurotomaires, le manteau s'étend très loin en avant, et la région où a dû néceæ sairement de faire la torsion est restée très courte, même chez l’adulte ; l'abondance si remarquable du tissu conjonctif a probablement contribué chez ces Diotocardes primitifs, à empêcher tout déplacement des organes internes par rapport aux téguments, auxquels ils sont si fortement unis : C’est précisément en cet endroit, à la jonction du manteau et de la partie antérieure du corps, que nous observons cette torsion en masse des organes internes, et nous n'en trouvons plus d'indication en arrière, dans les organes situés au-dessous de la partie moyenne et de la partie postérieure de la cavité palléale (nous laissons ici de côté l’enroulement du sac viscéral dans la coquille, qui est un phénomène indépendant de la

torsion de 180°). M. A. Amaudrut à déjà attiré l’attention sur la simultanéité de la torsion du tube digestif, de la commissure nerveuse et de l'aorte (898, 256); la situation très antérieure de cette région tordue s’observe fréquemment chez les Diotocardes, dont la partie céphalique est généralement courte; au contraire, lorsqu'on arrive aux Monotocardes, chez lesquels cette partie est plus ou moins allongée, la torsion s’opère moins brusquement et sur une région intermédiaire plus longue.

Le même auteur fait observer que chez les Prosobranches primitifs, les organes internes n’ont pas une distribution aussi précise que chez les formes supérieures, où la cavité antérieure du corps ne contient que la portion antérieure du tube digestif, l'estomac et l'intestin étant logés dans la cavité postérieure ; au contraire, chez certains Diotocardes (Haliotis), une portion de l’anse intestinale s'avance jusqu’au niveau du bulbe. Il en est à peu près de même chez les Pleurotomaires, et l'intestin y est accompagné par une partie notable du rein droit ; notons également que les glandes salivaires sont ramassées et que leur canal excréteur est fort court ; en un mot, la céphalisation est très peu avancée dans ce type primitif, qui à quelque rapport à ce point de vue avec les Chitonidés.

Appareil circulatoire

À part quelques fragments d’artère que nous avons décrits et figurés dans notre étude du PI. Quoyana, l’appareil circulatoire des Pleurotomaires était resté, jusqu'ici, complètement inconnu. Malgré la disparition presque totale du tortillon de notre animal nous avons pu, comme on va le voir, jeter sur cet important système une lumière assez complète.

lo Chambre péricardique et cœur. — La chambre péricardique de notre spécimen était gravement lésée en arrière.

Elle occupait le fond de la chambre palléale, en contact à droite avec la partie postérieure du rein gauche, à gauche et en dessous avec les parties avoisinantes du rein droit ; à travers sa paroi fort mince, on distinguait très bien, par transparence, les trabécules jaunâtres de ce dernier. Les deux faces antérieures de la chambre se rencontraient en avant suivant un angle assez aigu (pl. IV, fig. 13) auquel venait se fixer l’extrémité distale de l'oreillette droite (or. d.) et, immédiatement à gauche de celle-ci, la partie du rectum (Rect.) qui, après avoir traversé le cœur, s’enfonçait entre les deux reins pour gagner le plafond palléal. L’extrémité distale de l’oreillette gauche (or. g.) se fixait à l’angle antérieur opposé de la chambre, c’est-àdire à l'extrémité gauche du bord postérieur du rein gauche. Les parois de la chambre etaient, comme de coutume, extrêmement minces. C’est en vain que nous les avons soigneusement examinées et sondées : il nous a été impossible d’y découvrir les orifices réno-péricardiques. Il y aura lieu de reprendre cette recherche sur des exemplaires en meilleur état (voir plus loin la critique du travail de M. F. Woodward).

Comme chez les autres Diotocardes, le cœur (fig. 13 et 14) se compose de deux oreillettes (or. d. ; or. 4.) et d’un ventricule ( V.) traversé par le rectum (Aect.). Le ventricule est en contact avec le plancher de la chambre péricardique, au point où ce dernier remonte contre la partie du rein droit, qui recouvre en arrière l’æœsophage et l’anse rectale. A l’état de contraction où nous l’avons trouvé, il était subeylindrique, un peu plus long que large et déprimé en dessus. Il se dirige d'avant en arrière et un peu obliquement de droite à gauche. Le rectum le traverse très asymétrique ment, fort rapproché du côté droit, très éloigné du côté gauche, il résulte de cette disposition que la plus grande partie de la cavité ventriculaire se trouve à gauche du rectum, la partie droite étant fort réduite et communi-

quant avec la précédente par les espaces ventriculaires situés au-dessus et au-dessous du conduit rectal.

Les oreillettes s’insèrent à droite et à gauche du ventricule, à la partie antérieure de ce dernier, tout près du point où en sort le rectum. Elles sont fixées à la paroi ventriculaire par uu étroit pédicule et à la paroi antérieure du péricarde par un pédicule beaucoup plus large. Leurs parois sont très minces, plissées et divisées en lobes nombreux qui représentent autant de culs-de-sac ; elles s'étendent fort loin en arrière de leur point d’insertion sur le ventricule, et ne paraissent pas présenter les prolongements arborescents et finement ra mifiés que signalent les auteurs dans les Haliotis et les Trochidés. Elles paraissent ressembler plutôt à celles que M. Boutan a décrites dans les Fissurella.

20 Système artériel. — Le système artériel du P{, Beyrichi ne paraît comprendre que la seule aorte postérieure ; la petite aorte antérieure que M. Wegmann a signalée dans l’Haliotide et M. Boutan dans la Fissureile n'existe pas dans notre espèce, que nous avons examinée fort attentivement à ce point de vue; mais étant donné l’état imparfait du spécimen, nous n’avons nullement l'intention de nier absolument son existence. (On verra plus loin que M. F. Woodward ne la signale pas davantage dans les trois spécimens qu’il a étudiés).

L'aorte postérieure (fig. 15, 40) se détache du ventricule en arrière et à gauche, appuyée en avant contre le rectum qui, venant de la cavité antérieure, forme un coude pour pénétrer dans la cavité ventriculaire. Son orifice cardiaque est fermé par une grande valvule plissée qui forme avec la paroi artérielle une sorte de uid de pigeon ouvert du côté distal. Cette valvule (fig. 15) est à peu près aussi large que le diamètre de l’artère ; grâce à sa disposition, elle fonctionne comme les valvules sigmoïdes des Vertébrés et,

en se relevant au moment de la diastole, doit empêcher le sang de refluer vers le cœur.

Immédiatement après sa sortie du cœur, l'aorte se bifurque à angle presque droit, une de ses branches se dirigeant en arrière, l’autre en avant et à gauche (fig. 14).

La branche postérieure a son orifice sous la valvule même, c’est-à-dire à une très faible distance du ventricule. Nous ne pouvons d’ailleurs plus longuement la décrire, car elle avait été arrachée en même temps que le tortillon et son tronc d’origine ne mesurait guère que 4 ou 5 millimètres. (D’après M. Woodward, cette branche artérielle se rend à l’estomac, au foie et aux glandes génitales comme chez les autres Gastéropodes).

Par contre nous avons pu étudier, avec quelques détails, la branche aortique antérieure. Appuyée contre la partie intestinale ascendante qui vient de quitter l’estomac, cette branche se dirige à gauche en s’insinuant sous le coude formé par la partie récurrente de l'intestin et suit en avant cette dernière, appuyée d’autre part contre les téguments qui limitent à gauche la cavité antérieure du corps. Jusqu'au niveau de l’anse intestinale sus-æsophagienne, elle conserve à peu près la même position, et ne subit qu'une torsion de gauche à droite très faible, comme les autres viscères logés dans cette partie de la cavité. Mais à partir de l’anse, elle se déplace de 180° comme ces derniers; on la voit passer obliquement de gauche à droite et d'avant en arrière au-dessus de l’æœsophage dilaté (pl. V, fig. 18, A0) puis s’introduire entre ce dernier et la paroi droite du corps, arriver sous la masse buccale et atteindre le niveau supérieur du pied en arrière de la commissure labiale et après avoir traversé les colliers nerveux.

Chemin faisant, elle émet un certain nombre de rameaux dont les orifices sont très apparents quand on a préalablement ouvert la paroi artérielle. L’aorte n'étant ‘ guère injectable dans notre spécimen, il nous a été impos-

sible d'étudier tous ces rameaux, aussi nous borneronsnous à signaler ceux que nous avons pu suivre à quelque distance. L'un de ces rameaux se détache tout près du cœur et plonge dans le rein droit ; un autre a son origine sur la partie dilatée de l’æsophage et se dirige au-dessus de l’anse intestinale. Un rameau plus volumineux part de la branche aortique au point où celle-ci se trouve comprise entre l’æsophage et la paroi droite; ce rameau, que nous avons signalé dans le P{. Quoyana (898, fig. 8, 40) plonge dans la paroi du corps et doit certainement irriguer ses muscles ainsi que ceux de la région columellaire (fig. G, page 150, «). Au-dessus dé ce rameau en naît un autre qui se rend manifestement dans les glandes salivaires (6). Après avoir émis le premier de ces deux rameaux, la branche aortique se dirige en avant, passe au-dessus de l’origine des cordons palléaux et, en ce point, émet un tronc ascendant qui se divise bientôt pour envoyer une artère dans la partie antérieure du bulbe radulaire (;) et une seconde en avant, dans la région labiale (à). Après quoi la branche aortique continue à se diriger en avant, pour se diviser bientôt, comme dans le PI. Quoyana (898, fig. 8, v) et plonger dans la masse du pied.

Les parois artérielles du Pl. Beyrichi nous ont paru beaucoup plus minces et plus faibles que celles des autres Prosobranches diotocardes, surtout dans les parties de la cavité antérieure du corps, où elles sont comprises entre le tube digestif et les flancs. En ces points, il est toujours très difficile et souvent impossible de les isoler complètement du tissu conjonctif serré qui les entoure, de sorte qu’elles donnent l’impression d’une lacune bien endiguée mais dont les parois seraient restées fort minces. A son origine près du cœur et dans la région de la masse buccale, elle paraît un peu plus résistante et, dans cette dernière partie du corps, devient même à peu près libre, mais dans tous les cas, nous le répétons, elle n’acquiert pas la forte

consistance qu'on lui voit chez les Prosobranches monotocardes.

30 Système veineux afférent des appareils respiratoires. Nous voici arrivés à l’un des chapitres les plus curieux de l’histoire des Pleurotomaires, et certainement des plus suggestifs. Aucun Prosobranche ne paraît présenter un système veineux et un appareil respiratoire semblables à ceux que nous allons décrire, et pourtant, il suflira de quelques modifications légères apportées à ces organes pour que soient réalisées les dispositions qu’on observe dans les divers représentants de l’ordre.

Au milieu de la partie distale des branchies, entre les extrémités élargies des lamelles branchiales, se voit un vaisseau développé et saillant qui suit loute la longueur de l’organe, depuis sa pointe libre jusqu’à son extrémité postérieure, près du rectum. Ce vaisseau qu'on observe dans les autres Prosobranches diotocardes, est la veine branchiale afférente (pl. V, tig. 18. V. aff. g. veine branchiale afférente gauche ; V. aff. d. veine branchiale afférente droite) ; mais au lieu de pénétrer dans la branchie, comme chez ces derniers, en un point de son parcours qui varie suivant les espèces, elle latteint à son extrémité tout à fait postérieure et y arrive par le repli palléal que nous avons décrit plus haut. 11 résulte de cette disposition que les deux vaisseaux s’atténuent progressivement d’arrière en avant, tandis qu'ils offrent leur diamètre maximum au point d’aflérence situé plus en avant, chez les autres Diotocardes. Les deux veines ont un point de départ commun dans un court sinus transversal (fig. 5 et fig. 18, X), qui les réunit et qui est situé tout au fond de la chambre palléale, un peu en dessous et en avant du péricarde, à l’augle où les deux veines entrent en contact par leur angle interne postéro-iulérieur. Par sa position comme par ses connexions avec les veines afférentes, ce sinus est évidemment l’homologue du sinus basi-branchial des Halio-

tides, mais dans notre Pleurotomaire, au lieu d’être au voisinage immédiat des organes respiratoires, tl en est séparé par toute la moitié postérieure de la chambre palléale. A partir de ce sinus, les deux veines aflérentes se dirigent en avant (x, y) pour atteindre les branchies, mais leur trajet et leurs rapports anatomiques sont loin d'être les mêmes des deux côtés du corps.

Dès qu’elle a quitté le sinus, la veine afférente droite (x) pénètre dans la vaste chambre qui sert de conduit au rein droit, s’y dilate et y devient libre sur une grande partie de son pourtour. Elle est d’ailleurs en rapport immédiat avec le côté droit du rectum ; mais après avoir quitté la chambre rénale, elle s’accole plus étroitement à ce dernier, s’insinue même en partie entre la paroi rectale et le manteau, et finit, de la sorte, par atteindre le repli palléal qui rattache au rectum l'extrémité postérieure de la branchie droite. Ainsi mise en relation avec les lacunes rectales, la veine pénètre dans le repli qu’elle occupe presque en entier et ne l’abandonne que pour atteindre la branchie qu’elle suivra jusqu'à la pointe, en diminuant progressivement de volume, comme nous l’avons dit plus haut.

De l’extrémité opposée du sinus transversal naît la veine afférente gauche (y). Celle-ci se dirige obliquement en avant en passant sur la face inférieure du rein gauche, effleure à droite l’orifice (°g) de ce rein, atteint le manteau, puis faisant un angle aigu avec le bord rénal antérieur, atteint le repli palléal (*) de la branchie gauche à 5 ou 6 millimètres de cette dernière, c’est-à-dire à une très grande distance du rectum. Cela fait, il ne lui reste plus qu’à suivre la partie la plus élevée du repli pour atteindre l’organe respiratoire.

Le mauvais état des parties postérieures de notre animal ne nous a pas permis d’étudier les rapports vasculaires que les deux veines afférentes présentent avec les

reins. Tout ce que nous pouvons dire, C’est que le sinus transversal situé à leur base parait se prolonger latéralement en arrière des deux vaisseaux, et que le sang du rein droit ne peut guère y arriver que par la branche latérale correspondante. On sait, en effet, que ce rein s'étend fort loin en avant dans la cavité antérieure du corps, mais nous avons observé qu'entre le sinus et la branchie, les parties du manteau qui rattachent la veine afférente droite à la paroi du corps sont très peu vascularisées, de sorte que le sang du rein ne saurait arriver en quantité notable dans la veine en suivant cette direction.

Malgré leurs dimensions assez fortes, les veines afférentes que nous venons de décrire ne conduisent aux branchies qu’une partie du sang veineux ; le reste de ce liquide, par des voies tout autres, se rend à un appareil respiratoire particulier dont l’organe essentiel n’est rien autre chose que le réseau anfractueux situé entre les deux branchies, dans la moitié antérieure du plafond palléal et représenté en détail pl. IL, fig. 1. Les veines palléules, qui amènent le sang à ce réseau, sont constituées par deux troncs qui prennent naissance l’un à droite, l’autre à gauche dans la cavité antérieure du corps (pl. IL, fig. 5, v. p. dr., ®. p. g.), traversent les parois de cette cavité, atteignent la moitié correspondante du manteau et viennent se réunir au fond de l’échancrure où ils forment, par leur réunion, la puissante veine axiale (fig. 1 et 5, v. ax) qui parcourt le réseau respiratoire d’avant en arrière.

La veine palléale du côté gauche (v. p. g.) (1) est, de beaucoup, la plus développée ; son orifice dans la cavité antérieure du corps se voit sur les parois de cette cavité, entre les points où y plonge le nerf palléal secondaire gauche et la branche sus-intestinale de la commissure

(1) Dans cette figure schématique (pl. II, fig. 5) chaque veine palléale est figurée comme un conduit unique, sans tenir compte de ses ramifications dont il va être question.

viscérale, d’ailleurs beaucoup plus près de ce second point que du premier. C’est un énorme pertuis en forme de fente, long de 2 millim., relativement large et dirigé un peu obliquement de haut en bas et d'avant en arrière ; ce pertuis se continue dans les parois gauches du corps sous la forme d’un entonnoir qui se rétrécit rapidement, grâce sans doute aux contractions violentes qu'ont subies les muscles de cette région. Ayant son calibre ainsi réduit, le vaisseau s’avance dans les muscles, atteint en un point assez inférieur la ligne d’attache du manteau, puis remonte à gauche dans ce dernier : chemin faisant il se rapproche peu à peu du bord palléal libre dont il suit les inflexions, et arrive non loin de ce bord quand, après un assez long trajet, il finit par atteindre le fond de l’échancrure palléale (pl. V, fig.18, v. p. g.) Pendant ce trajet, la veine émet dans l'épaisseur du manteau des branches accessoires qui forment par division un réseau vasculaire, dont le sang se rassemble un peu plus loin (au moins en partie), dans de petits vaisseaux convergents qui se jettent dans la même veine (fig. R). Nous reviendrons plus bas sur cette disposition.

L'orifice de la veine palléale droite se trouve sur la paroi opposée de la cavité du corps, au point où s’y attache la branche artérielle columellaire. Cet orifice est deux fois plus petit que celui de la veine précédente, mais la cavité infundibuliforme qui lui fait suite se retrécit peu, de sorte que le vaisseau atteint à peu près de suite son calibre normal. Il plonge verticalement dans les muscles circonvoisins, devient presque superficiel un peu en arrière de la ligne d’attache du manteau, puis se divise en deux branches qui restent peu éloignées l’une de l’autre, et atteignent le manteau à une petite distance de sa ligne médiane inférieure. Arrivées en ce point, les deux veines se divisent assez rapidement et forment un réseau palléal assez riche, qui se continue certainement en dessous avec

le réseau palléal du côté gauche. Dans ces branches anastomotiques diverses, la veine palléale nous a semblé perdre son individualité, ou plutôt faute d’injections suffisamment bonnes, il nous a été impossible de la distinguer parmi les grosses branches du réseau. Mais cet état indifférent disparaît peu à peu à mesure qu’on remonte à droite

VPg. SM F 72, TP 2 OU C7

interne, et pointe de la branchie gauche. La région de la collerette située à gauche en haut et représentée sectionnée sur cetle figure est celle qui avoisinait le milieu de l’échancrure palléale. — vpg, veine palléale gauche (la flèche indique le sens du cours du sang); sus int, branche sus-intes- Linale de la commissure viscérale (la branche commissurale est figurée, rejoignant la précédente au-dessous du ganglion branchial) ; gb, ganglion branchial; n br, nerf brachial ; n pa as, nerf palléal asymétrique gauche ; n pa g, nerf palléal symétrique gauche.

vers le plafond palléal ; la veine palléale apparaît denouveau très nettement individ ualisée, elle se rapproche progressivement du bord du manteau et au fond de l’échancrure palléale, vientse réunir à la veineafférente gauche. Dans son trajet à l’intérieur du manteau, cette dernière s’est comportée, nous l’avons vu, comme la veine droite, émettant au

début des branches importantes qui affaiblissent son calibre et alimentant de la sorte un réseau palléal aussi riche que le précédent. Mais comme la veine palléale gauche est beaucoup plus forte que celle du côté droit, elle ne perd jamais son individualité et dans sa partie distale redevient particulièrement forte; c’est alors qu’elle se continue directement dans la veine axiale du réseau respiratoire après avoir reçu la veine palléale du côté droit, qui semble jouer vis-à-vis d’elle le rôle de simple satellite.

Il résulte de la disposition précédente que la collerette palléale est occupée tout entière par un plexus vasculaire absolument continu, que les veines afférentes du réseau respiratoire alimentent d’abord ce plexus et, plus loin, en recueillent le sang. Il y a là comme une sorte de système porte palléal (fig. R) qui s’intercale sur le trajet du sang destiné au réseau respiratoire, et dans lequel se produit, à coup sûr, un commencement d’hématose.

Après avoir subi ce commencement d'oxydation dans le plexus que nous venons de décrire, le sang amené par les deux veines palléales s'engage dans la veine axiale qui parcourt en son milieu le réseau respiratoire du plafond palléal. Il se rend ensuite dans les nombreuses branches émises à droite et à gauche par cette veine, pénètre dans leurs ramuscules anastomosés et, à cause de l’abondance extrême de ces ramuscules, subit certainement une hématose très complète. Il arrive de la sorte dans un vaste sinus collecteur (fig. 5, S. C.) situé à la base du raphé branchial et, comme nous le verrons plus loin, il s’y mêle au sang hématosé qui a traversé les lamelles branchiales.

Là ne se limite pas, tant s’en faut, l'irrigation veineuse du plafond palléal. En arrière du réseau respiratoire, c’està-dire depuis l’anus jusqu’au rein gauche, ce plafond renferme un réseau moins riche qui passe par tous les degrés au précédent, mais qui devient moins vasculaire et moins

anfractueux à mesure qu'on s’en éloigne. Dans ce réseau

postérieur la marche du sang doit être assez irrégulière, car elle est contrariée par celle du sang des veines branchiales afférentes. A ce niveau, en effet, les branches ultimes viennent aboutir, soit au sinus péri-rectal qui communique largement avec la veine branchiale afférente du côté droit, soit à cette veine afférente elle-même, soit à celle du côté gauche. Certaines de ces branches communicantes sont assez importantes, ainsi que le montrent des injections poussées dans la veine axiale du réseau respiratoire ; l’une d’elles, particulièrement forte, prolonge en arrière ce dernier vaisseau, suit le bord droit du rectum et vient s'ouvrir largement dans la veine branchiale afférente droite, au point où se trouve l'extrémité rectale du repli branchial correspondant. Une autre plus grêle, mais beaucoup plus longue, se dirige en arrière au centre du plafond palléal, atteint le long repli de la branchie gauche, le suit sur une grande partie de sa longueur et finalement aboutit à la veine branchiale afférente du même côté. Dans tous les cas, le sang qui traverse ce réseau postérieur ne se rend pas au cœur, mais bien dans les branchies, par les veines branchiales afférentes : d’où l’on peut conclure que le pouvoir d’hématose de cette région postérieure de la cavité palléale est certainement peu développé.

4° Système efférent des appareils respiratoires ou système cardiaque afférent. — Nous venons de voir que le sang veineux des Pleurotomaires se répartit dans trois ordres de vaisseaux : {1° dans les veines afférentes branchiales qui le conduisent aux branchies ; 2° dans les veines palléales qui vont le distribuer au réseau respiratoire situé dans la moitié antérieure du plafond formé par le manteau ; 3° dans le réseau moins riche qui occupe la moitié postérieure du plafond palléal. Puisque le sang de ce dernier réseau se rend aux veines branchiales afférentes, il ne nous reste,

en fait, qu’à étudier le retour au cœur du sang qui a tra-versé les deux premiers systèmes.

La disposition est des plus simples. Le sang qui s’est hématosé dans chacune des moitiés du réseau respiratoire palléal se rend, comme nous l’avons vu, dans un sinus collecteur (s. c.) situé à la base du raphé d’attache de la branchie correspondante. Ce sinus est très vaste, tapissé par des fibres conjonctives et traversé, dans sa moitié la plus éloignée de la branchie, par des trabécules irréguliers et très nombreux ; il prend son origine à l'extrémité antérieure du raphé branchial, se dirige en arrière en augmentant progressivement de volume et atteint de la sorte l’extrémité postérieure de la branchie où nous le retrouverons plus loin. Quant au sang qui a traversé les lamelles branchiales, il se réunit à la base même de la branchie dans une veine branchiale efférente qui suit toute la longueur de l’organe en s’atténuant en pointe à ses deux extrémités. Les veines branchiales efférentes ne se prolongent pas au-delà des branchies ; séparées du sinus collecteur correspondant par un coussinet de tissu conjoncetif, elles communiquent avec le sinus par des lacunes creusées dans ce tissu, et leur sang vient s’y déverser par une série de larges orifices disposés en ligne droite. Ainsi, tout le sang hématosé vient finalement se réunir dans le grand sinus collecteur qui se trouve dans le manteau à la base de chaque raphé branchial.

A l'extrémité postérieure de chaque branchie, chaque sinus collecteur devient une grande veine collectrice qui conduit au cœur la totalité du sang hématosé. La veine collectrice droite (v. coll. dr.) suit exactement la ligne d'attache du manteau, appuyée en dehors contre la branche droite (sus-intestinale) de la commissure viscérale ; elle côtoie de la sorte la partie gauche du conduit excréteur du rein droit, puis abandonne la branche commissurale, qui passe au-dessus d’elle, et va se jeter dans l'oreillette

droite, en arrière du point de rencontre des deux reins. La veine collectrice gauche (v. coll. g.) a des rapports moins étroits avec la branche commissurale correspondante ; elle l’abandonne bientôt, pour atteindre le bord postéro-externe du rein gauche et s'ouvrir dans l'oreillette gauche à l’extrémité droite de ce bord.

Appareil respiratoire

Il résulte de ce qui précède que le PI. Beyrichi (et vraisemblablement aussi le Pl. Adansoniana) présente deux appareils respiratoires contigus : les branchies bipectinées et le réseau palléal situé entre ces dernières. Nous laisserons de côté le plexus de la collerette formée par le manteau et le réseau postérieur du plafond palléal, ces organes n'ayant qu’une faible puissance d'hématose et le sang qui les traverse allant se régénérer complètement dans l'un ou l’autre des deux autres systèmes.

4° Les branchies. — Les branchies (pl. Il, fig. 1) sont presque symétriquement situées à droite et à gauche du dos, portées sur un raphé qui s'élève du manteau. Dans notre animal, la partie du manteau qui séparait la branchie droite des parois du corps mesurait de 1 à 2 millimètres de largeur ; à gauche le même intervalle pouvait atteindre jusqu’à 3 millimètres.

Les deux branchies sont à peu près parallèles mais sensiblement inégales ; dans notre exemplaire celle de droite avait 31 mill. de lougueur et celle de gauche 4 mill. de plus; leur largeur au milieu était d'environ 4 mill. Ainsi que nous l'avons déjà fait observer, ce sont là des dimensions très faibles pour un animal d’aussi grande taille et dont la chambre palléale ne mesure pas moins de 94 millim. de longueur. En avant du raphé, la pointe branchiale libre atteint 9 à 10 millimètres.

Les lamelles branchiales (pl. IE, fig. 6), viennent se fusionner, par une large base, dans une masse axiale de tissu conjonctif peu lacunaire qui prolonge le raphé et aboutit à la veine afférente branchiale. Ces lamelles ne sont pas exactement semblables des deux côtés du raphé ; celles qui se trouvent en dehors (à gauche sur la fig. 6), sont un peu plus courtes et plus larges, celles qui regardent le dos (à droite sur la fig.), plus étroites et plus longues. Leur bord externe est convexe, leur bord interne légèrement arqué ; elles s’atténuent assez régulièrement de la base au sommet, qui est largement cbtus. Leurs deux faces présentent des plis transversaux très légers qui s'arrêtent à une assez grande distance du bord externe, à une distance moins grande du bord interne. Ces parties dépourvues de replis sont occupées par deux vaisseaux marginaux qui paraissent communiquer largement au bord de l’extrémité obtuse de chaque lamelle ; bien que nos injections soient restées très insuffisantes en ces points, nous avons reconnu, par l’examen de coupes sériées, que le vaisseau du bord interne est une branche afférente venant de la veine branchiale afférente. Il est tout d’abord nettement endigué, mais non loin de l’extrémité de la lamelle, ses parois cessent d’être distinctes, et il se continue par un trajet lacuneux avec le vaisseau du bord externe. Celui-ci est renforcé intérieurement, sur tout son trajet, par un revêtement de substance amorphe ; il vient déboucher très nettement dans la veine branchiale efférente (v. br. eff.).

Entre le vaisseau afférent et les replis on voit manifestement, dans chaque lamelle, un réseau anastomotique fort étroit, semblable à celui que M. Wegmann a figuré à la même place dans l’Haliotide (884, PI. XIX, fig. 7); un semblable réseau a été vu de l’autre côté dans l’Haliotide par le même auteur ; dans notre spécimen, il est certainement plus réduit que le précédent, car nous n'avons pas réussi à l’apercevoir par l'examen direct de la lamelle bran-

chiale. Mais l'étude microscopique des coupes pratiquées dans ces lamelles montre également le réseau en question : on voit que le vaisseau afférent communique à intervalles rapprochés avec les lacunes comprises dans l’épaisseur de la lamelle ; du côté opposé, l’observation des coupes supplée à l'insuffisance de l’observation directe en montrant les communications des lacunes avec le vaisseau efférent dont les parois ont, à cet effet, de fréquentes solutions de continuité.

Les lamelles branchiales paraissent plus serrées dans le Pl. Beyrichi que dans le PI. Adansoniana ; d’après M. Dall (889, 401) il y en aurait, de chaque côté du raphé, 4 par mill. dans cette dernière espèce, tandis qu’il y en a 10 en moyenne dans la nôtre.

La veine branchiale afférente (v. br. aff.) fait une saillie très proéminente entre les extrémités libres des lamelles. A l’intérieur (fig. 7) son plancher est perforé, à droite et à gauche, par des fentes un peu obliques et fort étroites qui s’atténuent vers la ligne médiane sans l’atteindre. Ces fentes sont les orifices des vaisseaux afférents des lamelles, et existent en même nombre que ces dernières. Immédiatement en dehors des fentes se trouve de chaque côté un cordon assez saillant, très riche en fibres musculaires (fig. 6 et 7, x), cordon de soutien qui suit la veine afférente sur toute sa longueur.

La veine branchiale efférente (fig. 6, v. br. eff.) présente de chaque côté, au voisinage de sa partie distale, deux cordons de soutien semblables, mais plus saiilants et plus développés. Le cordon supérieur (y) est étroit; celui de dessous (z) est plus haut et bien plus large ; dans la partie la plus antérieure de la branchie, on ne trouve plus qu’une seule de ces formations. Ces cordons rétrécissent à leur niveau la cavité de la veine et la divisent en deux étages superposés, l’un supérieur en relation avec les lamelles, l’autre inférieur logé dans le raphé branchial au-dessous de

celles-ci. L’étage supérieur est fort exigu; il se termine par un plafond (fig. 8, «) dans lequel sont creusées des fentes paires qui correspondent exactement aux lamelles. Ces fentes sont plus courtes, mais bien plus larges et plus apparentes que celles de la veine afférente; comme ces dernières, d’ailleurs, elles n'atteignent pas la ligne médiane. On doit les considérer comme les orifices efférents des lamelles branchiales. La chambre inférieure est beaucoup plus vaste que la précédente. Son plancher (86) est creusé de longues fentes, assez irrégulières, qui conduisent dans les lacunes du coussinet conjonctif sous jacent et, par leur intermédiaire, dans le grand sinus collecteur (s.c.). Quand on examine ces fentes sur de bonnes préparations, il n’est pas difficile de voir qu’elles donnent dans un espace très lacuneux où sont tendus transversalement des piliers conjonctifs de toutes dimensions. Ce coussinet conjonctif n’est en réalité, qu’une sorte de barrière à claire-voie, à travers laquelle le sang hématosé des branchies peut aisément se rendre dans le sinus collecteur ; à ce point de vue, par conséquent, la veine branchiale efférente n’est que très imparfaitement close.

Tandis que les veines branchiales afférentes et efférentes suivent les branchies sur toute leur longueur (fig. 5), le sinus collecteur s'arrête brusquement à la base de la pointe libre formée en avant par ces dernières. Cette disposition est en rapport étroit avec le rôle du sinus qui recevra à la fois, comme on sait, le sang hématosé des branchies et celui du réseau respiratoire ; or le sang qui a parcouru ce dernier ne peut venir au sinus que par le manteau, de sorte que le réservoir où il se rend serait sans fonction dans la pointe branchiale.

Le sinus collecteur (fig. 6, s.c.) est logé dans le manteau, à la base du raphé branchial, et s’étend un peu vers le dos de l’animal, du côté de la commissure viscérale (br. comm .). Dans cette région proximale (c’est-à-dire à droite et en bas

sur la fig. 6), qui est la plus rétrécie, le sinus est traversé par des trabécules nombreux, mais très espacés, qui s’étendent d’une paroi à l’autre et qui constituent, s'ils renferment des fibres musculaires, un appareil de propulsion très puissant. Le plafond du sinus (fig. 9) présente une série de très larges orifices qui donnent dans la claire-voie conjonctive du coussinet situé à la base du raphé et, par son intermédiaire, dans la veine efférente branchiale.

C'est par cette voie qu’arrive dans le sinus le sang hématosé de la veine. Le sang qui s’est revivifié en avant, dans la pointe branchiale, doit naturellement refluer en arrière pour atteindre le niveau des premiers orifices des sinus collecteurs ; à l’extrémité postérieure de la branchie, sur une longueur de quelques millimètres, les grands orifices du sinus disparaissent complètement et sont remplacés par des fentes irrégulières et très petites qui jouent d’ailleurs le même rôle.

Quant au liquide sanguin qui a traversé le réseau respiratoire, il arrive dans le sinus par des pertuis nombreux et très inégaux qui se trouvent à l’angle palléal de ce dernier, un peu en dehors du raphé branchial. Ces pertuis, qui sont représentés trop réguliers dans la figure 9, w, sont les orifices efférents des lacunes très nombreuses qui remplissent le manteau entre le raphé branchial et le réseau respiratoire.

2 Le réseau respiratoire. — Le réseau respiratoire occupe, comme nous l'avons dit précédemment, la moitié antérieure du plafond palléal ; très épais et fortement anfractueux dans toute son étendue principale, il s’amincit brusquement et passe à un simple tissu lacuneux un peu avant d'attendre, de chaque côté, le raphé branchial; sa partie épaisse et anfractueuse rappelle tout à fait un poumon d’Helix. La veine axiale qui la traverse allant de l'anus au fond de l’échancrure palléale, sa partie gauche est forcément plus développée que la droite, d'autant que celle-ci

devient sensiblement plus étroite en avant, tandis que l'autre reste, presque partout, beaucoup plus large. Le réseau respiratoire s'étend jusqu’à l’extrémité postérieure des branchies, mais en s’atténuant peu à peu et en modifiant ses caractères. A gauche du rectum, il reste tout à fait normal, abstraction faite de ses anfractuosités qui sont moins grandes qu’en avant; à droite, au même niveau, il se boursoufte, forme des groupements arrondis de lames serrées, et prend bien davantage l'aspect d'une glande muqueuse; dans cette région, d’ailleurs, comme on l’a vu plus haut, la vascularisation devient beaucoup moins régulière, et des anastomoses importantes (entr’autres l’anastomose rectale) permettent au sang du réseau de s’en aller partiellement dans les veines afférentes des branchies. En avant, le réseau respiratoire ne dépasse pas le niveau du fond de l’échancrure palléale; son bord libre s’infléchit même en arrière pour se rendre plus ou moins directement à la basefixée de la pointe branchiale.

La partie anfractueuse du réseau a un aspect jaunâtre. Sa veine axiale, très apparente, se dirige d'avant en arrière en s’atténuant peu à peu et vient se terminer vers l’anus. Les nombreuses branches obliques qui en partent des deux côtés sont dirigées dans le sens du courant sanguin, c'est-à-dire d'avant en arrière; elles forment un angle très aigu avec le vaisseau, puis se divisent en de nombreux ramuscules anastoniosés, qui constituent avec elles le réseau. À droite du rectum, l'aspect réticulé disparaît vite pour faire place aux boursouflures muqueuses précédemment signalées. A gauche, il n'en est plus de même : le réseau se maintient fort net, grâce à des branches importantes issues de la veine axiale et aux anastomoses des ramuscules de ces branches.

Les parties plus minces et moins anfractueuses qui rattachent les branchies à la partie principale du réseau sont ereusées de lacunes innombrables qui leur donnent, sur

une coupe, l’apparence d’une éponge largement perlorée, Nous savons que le sang hématosé du réseau traverse cette région et qu'il vient se déverser, par de nombreux orifices inégaux, à l’angle externe du grand sinus collecteur. (Voir plus haut, p. 192).

Considérations générales sur les appareils circulatoire et respiratoire. — Les appareils circulatoire et respiratoire des Pleurotomaires se distinguent essentiellement par un certain nombre de caractères sur lesquels il y a lieu d'attirer l’attention. Ces caractères sont les suivants : 1° les minces parois et le grand développement de l’aorte ; 20 la faible dimension des branchies et le développement simultané d’un réseau respiratoire palléal ; 3° la complexité des vaisseaux de l’appareil respiratoire ; 4° la présence de replis palléaux en arrière des branchies.

1° Faibles parois et grand développement de l'aorte. — Ainsi que nous l’avons dit plus haut, les parois aortiques nous ont paru beaucoup plus faibles que dans la plupart des Gastéropodes et, au moins jusqu’à la région céphalique, très difficiles à isoler. La lumière du vaisseau est, pour ainsi dire, creusée dans le tissu conjonctif abondant qui rattache le tube digestif aux parois du corps. On dirait une lacune bien endiguée dont les parois seraient à peine épaissies. Ce vaisseau présente des parois beaucoup plus fortes chez la plupart des autres Gastéropodes; par la faible épaisseur de ces parois, 1l rappelle surtout l’aorte des Chitonidés et des Trochidés.

Si l’aorte des Pleurotomaires présente des parois plus minces que celle des autres Diotocardes, elle paraît offrir, par contre, un développement plus considérable. Tandis qu’un grand sinus radulaire s’intercale sur son trajet dans les Haliotides et les Trochidés, on la voit se poursuivre régulièrement jusque dans le pied dans les Pleurotomaires et, chemin faisant, émettre des branches nombreuses dont l’une, assez importante, se rend aux glandes salivaires.

C’est une disposition qui rappelle plutôt les Lottia, telles que les décrit M. B. Haller (894, 21, lig. 11), les Prosobranches monotocardes, et, jusqu’à un certain point, les Fissurelles. Il est probable qu’un des rameaux de cette aorte doit se rendre à la radule et y former l'équivalent du sinus de l'Haliotide et des Trochidés, mais nos observations sur le PI. Quoyanu (898, fig. 8) et celles beaucoup- plus complètes que nous avons faites sur le P[. Beyrichi nous permeltent d'affirmer qu’un grand sinus artériel ne vient pas s'intercaler sur l’aorte pour donner ensuite naissance aux artères pédieuses.

Nous croyons d’ailleurs qu'il sera fort utile de reprendre avec le plus grand soin l’étude du système artériel dans les Pleurotomaires et les autres Prosobranches diotocardes, surtout à partir de la région céphalique. M. Wegmann a bien décrit les artères pédieuses de l’Haliotide, mais M. Boutan a passé trop vite sur celle des Fissurellidés et nous n'avons pu étudier comme il convient celles des Pleurotomaires. Il serait intéressant de savoir, par exenple, si les sinus à parois conjonctives qui revêtent étroitement les cordons palléo-pédieux des Pleurotomaires sont des branches artérielles comme dans l’Haliotide et la Fissurelle. Il y a lieu de le croire, mais nous ne voudrions pas l'atfirmer; enious cas nous avons vu fort nettement le prolongement de l'aorte traverser les colliers nerveux (fig. G, p. 150 et 898, fig. 8) et donner ensuite naissance à deux fortes branches qui correspondent presque certainement aux artères pédieuses externes que M. Wegmann a signalées dans l’Haliotide. D’après M. Boutan, ces artères n’existeraient pas dans les Fissurelles.

2 Faible dimension des branchies et développement simultané d’un réseau respiratoire palléal. — L’insuffisance des branchies des Pleurotomaires, comme organe d'hématose, est rendue manifeste par le puissant développement du réseau vasculaire palléal que nous avons décrit plus haut.

Sans doute ce réseau joue, dans une certaine mesure, le rôle d'appareil muqueux, mais c’est surtout en arrière qu'il remplit cette fonction ; en avant, il faut bien admettre que son rôle est avant tout respiratoire, sans quoi on se verrait obligé de conclure qu’une moitié du sang retourne au cœur sans s'être artérialisée. Au surplus, la ressemblance complète de cet organe avec le poumon des Pulmonés (aussi bien au point de vue vasculaire qu’au point de vue des fonctions muqueuses) nous oblige à le considérer comme un appareil d’hématose bien caractérisé.

Et dès lors se pose la question suivante : pourquoi les branchies des Pleurotomaires sont-elles insuffisantes, et suppléées dans leur rôle par un organe respiratoire annexe ? Rien ne nous permet d'admettre que cette disposition est primitive, Car nous ne. connaissons aucun Mollusque qui présente quelque chose d’à peu près analogue. Il est plus naturel de penser que l’animal symétrique dont les Pleurotomaires sont issus possédait un appareil branchial suffisant et que cet appareil a dû se réduire après la torsion quand se développait en arrière la chambre palléale. Mais pourquoi cette réduction des branchies ? Si le type ancestral n’en avait eu qu'une paire, celle-ci aurait pu se loger tout entière dans la chambre, mais s’il en possédait plusieurs, elles auraient dû s’y loger côte à côte, parallèlement, conditions des moins favorables aux fonctions respiratoires. La première de ces hypothèses doit être rejetée, car elle suppose qu’il n’y a pas eu de réduction branchiale et par suite qu’un organe respiratoire annexe était inutile; par conséquent, nous nous trouvons conduits à considérer la seconde comme fondée et à croire que le Mollusque ancestral symétrique présentait plusieurs paires de plumets branchiaux. Nous retombons, en d’autres termes, sur une forme chitonienne primitive.

Presque tous les auteurs sont d’accord pour considérer comme voisine des Chitons la forme ancestrale des Gasté-

ropodes, mais au lieu de lui attribuer des branchies nombreuses comme on en observe dans les Chitons, ils la regardent tous comme simplement dibranchiale. Or il nous paraît peu raisonnable d'admettre que l’ancêtre chitonien ait perdu brasquement toutes ses branchies, sauf deux, quand il se transformait en Gastéropode ; bien plus on ne comprendrait pas qu’un animal recouvert par une coquille pût respirer convenablement avec la faible chambre palléale et les deux plumets branchiaux, forcément très réduits, qu’on accorde au type ancestral (1). Au surplus, chacun s'accorde à reconnaître que les Céphalopodes dérivent de la même forme primitive et l’on sait que les Nautiles, qui sont les formes archaïques du groupe, ont encore deux paires de branchies.

Il est donc rationnel d'admettre, croyons-nous, que la forme chitonienne ancestrale a conservé (2) plusieurs paires de branchies pendant sa flexion ventrale et pendant la torsion qui a fait suite à cette dernière, — que cette torsion une fois subie, toutes les branchies se sont atrophiées, sauf deux, afin de pouvoir se placer, sans gêne aucune, dans la chambre palléale qui se développait sur le dos — que ces deux branchies se sont allongées dans la suite afin de subvenir aux besoins de la respiration, mais qu'entre les formes où les branchies venaient de se réduire en nombre et celles où la paire branchiale restante avait acquis un développement suffisant (Haliotis, Fissurella), d'autres ont dù s’intercaler où un réseau vasculaire palléal jouait le rôle d’organe respiratoire annexe (Pleurotomaria).

On verra plus loin qu’il n’est guère possible, en dehors de cette hypothèse, d'interpréter le puissant ganglion

(1) Surtout si l’on admet, avec beaucoup d’auteurs, que la pointe des branchies des Diotocardes représente seule la branchie primitive.

(2) Comme M. Pelseneer (897) et contrairement à M. Plate (801, 578), nous scmmes conduits à admettre que les branchies des Diotocardes sont les homologues de celles des Chitons.

nerveux qu'on observe à la base de la pointe branchiale, dans les Pleurotomaires.

30 Compleæité des vaisseaux de l'appareil respiratoire. — Le double courant respiratoire que nous avons vu exister dans les Pleurotomaires s’observe facilement dans les autres Diotocardes, mais il y subit des modifications curieuses sur lesquelles il ne sera pas inutile d’insister.

Le courant respiratoire normal qui amène aux branchies le sang des viscères présente une homogénéité remar. quable dans le groupe, mais il n’en est pas de même du courant respiratoire palléal. Chez les formes qui ont des branchies très développées, comme l’Haliotide, M. Wegmann (884, 348, fig. 2) a montré que le sang veineux des lobes palléaux se äistribue de chaque côté dans un réseau hypobranchial d'où il se déverse directement dans le vaisseau aflérent des branchies. C’est à peu près la disposition que présentent les Pleurotomaires, mais les vaisseaux afférents du réseau sont beaucoup moins importants, le réseau lui-même est singulièrement moins développé; en outre, le sang hématosé de ce réseau n’a pas de sinus collecteur propre et vient aboutir directement à la veine branchiale efférente.

On s'éloigne encore plus de la disposition primitive chez les Fissurelles, Diotocardes dont le manteau épaissi et frangé de papilles offre à l’'hématose, sur tout son pourtour, une surface considérable. Ici, la localisation respiratoire n’est plus caractérisée; le sang se distribue dans toute la frange palléale, et, comme l’a montré M. Boutan (885, 35), il revient directement au cœur par l'intermédiaire des : veines branchiales efférentes.

Chez les Turbonidés et les Trochidés, d’après F. Bernard (890, fig. 81-83), le manteau ne joue plus qu’un rôle secondaire dans l'hématose et la plus grande partie du sang qui suit son bord antérieur se rend dans la veine branchiale afflérente. Ce n’est là, d’ailleurs, qu’une dispo-

sition secondaire due à l’atrophie avancée du réseau respiratoire. Ainsi qu’il résulte d'observations que nous avons faites sur divers Trochus, le sinus palléal gauche des Trochidés est au moins aussi volumineux que celui des Pleurotomaires et présente très sensiblement la même origine et la même distribution; mais, quand il arrive dans la partie gauche du manteau, il se résout en branches, qui passent très rapidement dans un sinus palléal et, par l’intermédiaire de ce dernier, dans la veine branchiale afférente en suivant le bord libre de la cloison palléale. Nous avons là, dans ses proportions primitives, le sinus afférent du réseau respiratoire des Pleurotomaires, mais le réseau lui-même est atrophié et le sang qui le traverse, au lieu de se rendre au cœur, se distribue dans la branchie par un sinus afférent. Rien ne montre mieux, ce nous semble, le rôle respiratoire important que joue le réseau pailéal des Pleurotomaires.

Notre intention n’est pas de suivre les modifications des courants respiratoires chez les autres Gastéropodes; il reste beaucoup à faire sur ce sujet, et, en ce qui concerne les Prosobranches, nous renvoyons au travail de F. Bernard. Nous croyons utile toutefois de rectifier, comme il convient, la manière de voir trop absolue que nous avons énoncée au sujet des poumons et de la glande à mucus, dans une des notes préliminaires que nous avons publiées sur le Pl. Beyrichi (901). Dans cette note, nous disions que l’atrophie des poumons des Pleurotomaires conduisait à la glande à mucus des Prosobranches et l’atrophie des branchies aux poumons de ces derniers. Or cela n’est pas absolument exact ; les auteurs ne nous ont pas suffisamment fixés sur l’origine du sang veineux qui se rend dans la glande à mucus, mais on peut affirmer néanmoins qu’une grande partie de ce liquide ne provient pas du sinus palléal antérieur. On peut en dire autant de l'irrigation des poumons chez les Prosobranches pulmonés. Ainsi que nous

avons pu le voir en étudiant divers Cyclophorus, c’est le sinus rectal (homologue du vaisseau branchial aflérent des Pleurotomaires) qui fournit la plus grande partie du sang destiné aux poumons, encore qu’une quantité notable du sang qu'il renferme se rende directement au cœur après avoir traversé le rein. Pourtant, les sinus palléaux antérieurs ne sont pas sans jouer un rôle dans l'irrigation pulmonaire, mais ils sont loin d’avoir, tant s’en faut, le développement puissant que nous leur avons vu dans les Pleurotomaires et dans les Trochidés. Il en est de même, à très peu près, chez les Cyclostomes, mais ici, M. Garnault ne figure même pas de sinus palléal antérieur (887, fig. 1). 4° Présence de replis palléaux en arrière des branchies. — La longueur remarquable de la chambre palléale des Pleurotomaires, on l’a vu plus haut (p. 197), nous parait être la conséquence de la réduction branchiale qui s’est produite lorsque l’ancètre chitoniforme est devenu, après torsion, un véritable Gastéropode. Ses branchies s'étant réduites, le Gastéropode nouvellement formé a développé sa surface d'échanges respiratoires en rendant plus profonde sa chambre palléale sur le plafond de laquelle s’est développé le réseau vasculaire dont nous avons parlé. Ainsi que l’a pensé M. Bütschli (887), les deux branchies des Gastéropodes archaïques ont dû être représentées par des plumets saillants qui ont leur équivalent morphologique dans la pointe libre de la branchie des divers Diotocardes. Mais à mesure que la chambre branchiale devenait plus profonde, le plumet branchial s’est allongé postérieurement avec cette dernière qui, restant libre en avant, devenait plus loin concrescente avec le manteau par l’intermédiaire du raphé branchial. C’est ainsi que progressivement les branchies des Diotocardes ont dû s’accroître dans le sens de la longueur ; chez les Pleurotomaires elles s'arrêtent vers le milieu de la chambre palléale ; chez les Trochus la branchie gauche persistante s'’avance

plus loin vers le fond, sans toutefois l’atteindre ; chez les Haliotides et les Fissurelles les deux branchies ont suivi le plafond palléal dans toute son étendue.

A mesure que les branchies s’allongeaient en arrière, un repli palléal se formait à l’extrémité postérieure de leur raphé et, transversalement, rattachait celui-ci aux parois rectales. Dans les Pleurotomaires, ce repli tégumentaire est réduit à de faibles dimensions et donne passage, dans une partie de son étendue, à la veine branchiale afférente. Mais les branchies s’allongeant de plus en plus, la ligne d’attache du repli fut progressivement repoussée en arrière et le repli tout entier devint une cloison qui divisait en deux étages la partie correspondante de l’enfoncement palléal.

Chez les Haliotides et les Parmophores, Diotocardes où les branchies ont atteint le fond de la chambre palléale, la cloison s’est trouvée entraînée fort loin en arrière, mais elle divise nettement en deux étages la partie de la chambre où elle se trouve. D'ailleurs, comme elle a conservé ses connexions avec le rectum et comme ce dernier reste soudé au plafond palléal, l’étage supérieur de la chambre se trouve divisé en deux loges contiguës dont le rectum constitue la cloison mitoyenne. La même disposition a dû primitivement exister dans les Fissurelles, mais il est probable que le rectum a dû se détacher du plafond palléal quand se formait le trou apical, de sorte que l’étage supérieur de ces Gastéropodes est absolument continu, le rectum restant inclus dans la cloison, sans aucun rapport avec le plafond de la chambre respiratoire.

Les mêmes phénomènes se sont produits chez les Diotocardes monobranches (7rochus, Turbo, etc.); mais la branchie droite s'étant atrophiée, son repli a disparu, et le repli de la branchie gauche s’est seul développé en arrière. C’est lui qui forme la vaste cloison palléale si caractéristique de ces animaux; cette cloison a conservé ses con-

nexions primitives, d'un côté avec la veine afférente branchiale, de l’autre avec le rectum; elle divise la chambre palléale en deux longs étages superposés, dont le supérieur, toujours simple, est limité au-dessus par le plafond palléal.

En résumé, La cloison palléale des Diotocardes n’est rien autre chose que le repli branchial dont les Pleurotomaires nous ont montré l'ébauche: elle est due au développement des branchies, qui, s'allongeant d'avant en arrière, ont entraîné avec elles la base d'attache de ce repli.

Cette explication, qui donne la clef d’une disposition morphologique des plus curieuses, se trouve singulièrement justifiée par l’étude comparative des connexions que présentent les veines afférentes branchiales. Chez les Pleurotomaires, nous avons vu ces veines suivre le repli, qu’elles occupent presque totalement à elles seules. Chez les autres Diotocardes, qu’ils soient dibranchiaux ou monobranches, la même disposition se retrouve toujours, les veines afférentes occupant la cloison et se dirigeant transversalement vers le vaisseau qui occupe le bord libre de la branchie. Le sinus branchial des formes munies de deux branchies (Haliotides, Fissurelles, etc.) se trouve naturellement compris dans cette cloison, et il en serait de même du sinus branchial des Pleurotomaires si, chez ces animaux, le repli branchial, transformé en cloison, se continuait jusqu’au fond de la chambre palléale.

La cloison dont nous venons de faire l’étude ne dépassant pas le bord postérieur de la branchie, on doit s’attendre à la voir se terminer, chez les Trochus, un peu avant le fond de la chambre palléale. C’est ce que l’on observe en effet, de sorte que, à ce point de vue, les Trochidés rappellent, jusqu’à un certain point, les Pleurotomaires. Ils les rappellent aussi par la nature de leur vaisseau branchial efférent qui reste indépendant de la branchie dans toute l’étendue qui sépare cette dernière du cœur, ce qui est encore la conséquence d’un incomplet dévelop-

pement de l’appareil branchial. Mais les Trochidés sont dépourvus de sinus collecteur efférent parce qu’ils n'ont pas de réseau respiratoire, et ce caractère suffirait à lui seul pour les distinguer des Pleurotomaires.

Examen du travail de M. F. Woodward. — L'étude faite par M. F. Wodward n’a fourni que des notions incomplètes sur les appareils circulatoire et respiratoire du Pleurotomaire et n'a mis en évidence aucun des caractères fondamentaux que présentent ces appareils. Ces lacunes ont été comblées dans notre travail, mais il en est deux qui subsistent parce que notre animal, trop détérioré en arrière, ne nous permettait pas de les faire disparaître ; elles ont trait à l'existence possible d’une aorte antérieure et à l'irrigation veineuse des reins. Ces deux questions importantes sont encore à résoudre ; quant aux autres, nous allons les examiner rapidement.

4° Système artériel. — Cette partie du travail de M. F. Woodward est la mieux traitée, mais il s’en faut, néanmoins, qu’elle le soit complètement : on n'y trouve rien de précis sur les rapports du ventricule et du rectum, ni sur les rapports anatomiques et la forme des oreillettes ; la valvule si curieuse qui se trouve à l’origine de l’aorte n’est pas mentionnée.

La description de l’aorte est très concise : « Une acorte commune, dit l’auteur, se détache de la partie postérieure du ventricule et bientôt se divise en une artère antérieure et une postérieure ; la première se distribue dans la partie antérieure et ventrale du corps, tandis que la postérieure dessert l'estomac, le foie et les glandes génitales. » Il est vrai que les figures 6,7 et 28 données par M. F. Woodward viennent compléter la description, mais on reste néanmoins sans renseignements sur les rapports de l'artère avec le bulbe et sur l'irrigation artérielle du pied. Nous avons heureusement été plus complets, mais il est à regretter que M. F. Woodward n’ait pas comparé son

animal avec les autres Diotocardes, ce qui aurait certainement attiré son attention sur l'existence probable d’un sinus radulaire, analogue à celui des Fissurelles.

20 Système veineux. — M. F. Woodward a exactement décrit le système afférent des branchies, mais pour le reste, son étude du système veineux laisse beaucoup à désirer.

« Le système veineux, se borne-t-il à dire, prend la forme d’une série de canaux plus ou moins bien accentués, qui sont particulièrement visibles dans la région du rein droit. Le sang du pied et des parties antérieures du corps se réunit apparemment dans une série de canaux, qui sont en connexion étroite avec l’épithélium excréteur du lobe antérieur du rein, tandis que celui du foie et de l’estomac passe à travers le lobe postérieur. Ces diverses veines rénales s'ouvrent ensuite dans un vaste sinus situé sous l’uretère, le conduit génital, le péricarde et le rectum, puis donne naissance aux vaisseaux branchiaux afférents. »

Cette description du sinus veineux basilaire et des veines branchiales afférentes n'est malheureusement pas plus précise que celle que nous avons donnée. Bien plus, elle est en partie fort inexacte, car le sang du pied et de la cavité antérieure du corps ne revient pas tout entier au rein. M. F. Woodward, en effet, n’a pas signalé les deux énormes sinus palléaux ou veines palléales qui s'ouvrent dans la cavité antérieure du corps et qui détournent dans le manteau la plus grande partie du sang de cette cavité.

3 Vascularisation du plafond palléal. — N'ayant pas aperçu ces deux sinus, M.F. Woodward a nécessairement laissé de côté l'irrigation veineuse du manteau, si curieuse à tous égards, et il décrit comme une simple glande muqueuse, la région antérieure, gaufrée et sillonnée, qui recouvre, dans la moitié antérieure du plafond palléal, le riche réseau d’anastomose issu du vaisseau axial produit

par la réunion des deux sinus. Que cette région vasculaire remplisse des fonctions muqueuses, nous n’essayons nullement de le nier, mais ce n’est point là, certainement, son rôle essentiel. Dans quels Gastéropodes pourrait-on citer une glande muqueuse ainsi faite, avec d'énormes troncs afférents, un réseau vasculaire si bien délimité et un sinus collecteur spécial conduisant le sang directement au cœur? On n’a qu'à jeter un coup d'œil sur la PI. XV du mémoire de F. Bernard pour se convaincre que le sang veineux des glandes muqueuses n’a pas de troncs afférents ainsi délimités.

Une pareille disposition n’a d’analogie que dans les Gastéropodes pulmonés, quel que soit le groupe auquel ils appartiennent; par l’aspect morphologique du réseau, elle rappelle surtout les /elix; par l’importance des troncs palléaux afférents, les Ampullaires ; par les rapports anatomiques des troncs palléaux et du sinus rectal, les Cyclophores. L’organe présente, en d’autres termes, toutes les dispositions anatomiques propres à faciliter l’'hématose, et, si on lui refuse des fonctions respiratoires, nous ne voyons pas pourquoi on accorderait ces dernières aux branchies ou aux poumons.

La vraie région muqueuse des Pleurotomaires se trouve en arrière de l’organe précédent et s’avance jusqu’au rein gauche; elle rappelle tout à fait, par son irrigation, la glande muqueuse des autres Gastéropodes et se trouve en relation étroite, d’une part avec le sinus rectal, de l’autre avec les veines branchiales afférentes ; M. F. Woodward a cru apercevoir dans cette région deux glandes distinctes : l’une, petite, en contact avec la branchie droite; l’autre, bien plus étendue, en arrière de la branchie gauche. C’est là, très certainement, une disposition anormale, probablement due au gonflemeut muqueux des parties correspondantes du plafond palléal. Dans notre exemplaire, il y avait continuité absolue de tissus comme de vaisseaux; entre

l’organe vasculaire respiratoire et les deux glandes mentionnées par M. F. Woodward, les injections se continuaient à travers le manteau tout entier, et l’on passait par tous les degrés d'un organe à l’autre. En fait, comme nous l’avons dit précédemment, le plafond palléal forme un ensemble parfaitement continu, mais en avant, il est essentiellement respiratoire, tandis qu’en arrière il est surtout muqueux.

&° Les branchies. — M. F. Woodward décrit assez bien, quoique trop brièvement, le vaisseau afférent des branchies, mais son étude du vaisseau efférent prête à la critique. Il a confondu, en effet, le grand sinus collecteur avec le vaisseau efférent branchial, et ne mentionne même pas l’épaisse cloison lacuneuse qui les sépare ; pour lui ces deux voies vasculaires ne forment qu’un seul tout, sans traces de trabécules ni de cloison. Par conséquent, le regretté zoologiste ne pouvait mettre en évidence les relations lacunaires du sinus collecteur avec le réseau respiratoire du plafond palléal, et c'est pourquoi, sans doute, son attention n’a pas été appelée sur lés origines et le rôle vasculaires de ce réseau. De cette lacune résultent un certain nombre d'observation inexactes : il n’est pas vrai de dire que l'appareil efférent tout entier, tel que le décrit M. KF. Woodward (veine branchiale efférente et sinus collecteur) se prolonge jusqu’à la pointe libre de la branchie, car la veine branchiale s’y rend seule, sans le sinus collecteur; il n’est pas exact non plus d'affirmer que la veine branchiale efférente se rend directement au cœur car la veine proprement dite ne dépasse pas la branchie et c’est le sinus collecteur qui se continue seul en arrière de celle-ci. |

50 Les cloisons branchio-palléales. — Nous terminons cette discussion en abordant les rapports des branchies avec le plafond palléal. M. F. Woodward ne mentionne nulle part les replis palléaux qui rattachent au rectum l'extrémité postérieure des branchies et il ne les représente

pas davantage dans ses figures bien qu'il ait exactement suivi, en avant, la veine afférente qu’ils renferment. Nous nous contentons de signaler cette lacune, les détails que nous avons donnés plus haut sur la transformation des replis en cloison étant largement suffisants.

Appareil exceréteur

Nous avons reconnu la présence de deux reins (pl. V, fig, 18, R. d., R. qg.) mais il nous a été impossible d’en faire une étude complète, à cause du mauvais état de la région : postérieure de notre spécimen. Le rein gauche (fig. 1 et 18, R.g.) situé sur le plafond de la cavité palléale, dans sa partie la plus postérieure, à gauche et à quelque distance du rectum, est relativement peu volumineux et sa forme générale est ovoide ; il s'ouvre dans la cavité palléale par une courte fente oblique en forme de boutonnière (2). Il touche en arrière au péricarde, est longé à droite par la veine branchiale afférente de la branchie gauche, et à gauche par la grande veine collectrice gauche. Pour comprendre la disposition de ce rein ainsi que du rein droit, d’après la figure 18, il faut noter que le manteau à été rabattu sur la droite autour de la grande veine collectrice droite comme charnière, et supposer par conséquent la rotation inverse pour rétablir les rapports naturels.

Le rein droit (fig. 1 et 18, R.d.) est beaucoup plus étendu. Une faible partie seulement de ce rein est située sur le plafond de la cavité palléale, à droite du rectum qu’elle recouvre partiellement. Cette partie du rein est beaucoup moins large que le rein gauche et s’étend à peu près à la même distance que lui ; c’est à son extrémité antérieure

que nous avons cherché son orifice, mais nous n’avons pu l’y trouver à cause des déchirures qui existaient en ce point. Toutefois, c’est bien réellement là que se trouve cet orifice (cd), ainsi que nous le verrons plus loin en exami-

nant le travail de M. F. Woodward.

La partie la plus étendue du rein droit est située audessous du plancher de la cavité palléale et en arrière de celle-ci : un lobe très étiré s'étend à droite de l’anse intestinale et de l’æœsophage ; nous avons constaté que vers son extrémité antérieure, ce lobe apparaît dans une coupe transversale (fig. N, page 163) comme constitué par deux cavités distinctes séparées par une cloison oblique, transparente et très mince; la cavité supérieure, traversée par des trabécules du tissu rénal, est très anfractueuse ; la cavité inférieure l’est très peu ; quelques orifices intertrabéculaires viennent s’y ouvrir.

Cette partie très allongée du rein droit s'étend en avant presque aussi loin que l’anse intestinale: postérieurement elle atteint la région du cœur, et se continue en arrière par une partie beaucoup plus large dont la limite postérieure n’a pas pu être reconnue par nous.

M. F. Woodward (901, p. 289) à décrit les reins plus complètement que nous n'avons pu le faire; nous reproduisons ci-contre (fig. S) la figure 26 de cet auteur. Le rein gauche (R. q.), ou sac papillaire, s'ouvre en dehors ainsi que nous l’avons décrit, c’est un sac ovoide présentant une large cavité centrale, dont les paroïs internes portent de nombreuses papilles. Comme chez les Trochus et les Haliotis, ce rein est le seul qui communique avec le péricarde par l’intermédiaire d’un long canal réno-péricardique qui s'appuie sur le plancher du rein et vient s'ouvrir dans sa cavité par une fente ciliée (0. ». p. g.). M. F. Woodward fait remarquer que chez les Trochus le canal réno-péricardique est moitié plus court et que c’est

l’orifice péricardique du canal qui est cilié, et non son orifice rénal.

Le rein droit, suivant M. F. Woodward, s'ouvre dans la cavité palléale (2 d) à l’extrémité de la partie tubulaire de ce rein dont nous avons indiqué plus haut la position à gauche du rectum, sur le plafond de la cavité palléale. Cette partie sert en même temps à l’expulsion des produits génitaux, comme nous le verrons plus loin. En arrière se trouve une partie que l’auteur appelle l’uretère (ur.) et qui se continue sans séparation avec la chambre rénale. Celle-ci s'étend en arrière du péricarde et ses parois sont très anfractueuses; au niveau du péricarde, elle communique avec la cavité de la partie étirée du rein droit qui s'étend assez loin en

Fig. S. — Reins et appareil géni-

avant et que nous avons dé- tal de Pleurotomaria Beyricrite plus haut. chi, d’après M. F. Woodward. Chez la femelle, la partie — Rd, rein droit; pd, orifice Dale : : du rein droit ; ur, urelère terminale du EU par ou (droit) ; Rg, rein gauche; pg, sortent les produits urinaires orifice du rein gauche; 0rpg, et les œufs, est très modifiée orifice réno-péricardique (gau- MSA VAE che); glg, glande génitale; cg, par l’épaississement == S6E conduit génital; 07 gén, oriparois qui deviennent forte- fice génital.

ment glandulaires; l’auteur

appelle oviducte cette partie du rein chez la femelle. M. F. Woodward voit dans cette disposition un état de spécialisation (au point de vue de l’appareil génital), un peu plus avancé que chez la plupart des Diotocardes, dont les produits génitaux sont évacués par le rein non modifié.

Appareil reproducteur

N'ayant pas pu étudier cet appareil, nous résumons ici la description de M. F. Woodward (901, p. 230), qui ne peut pas être séparée de la description de l’appareil rénal. L'auteur à observé un mâle et deux femelles. La glande génitale (fig. 9, gl. q.), pareille chéz les deux sexes, est étalée comme à l'ordinaire à la surface dorsale du foie, vers la pointe de la spire. Bien que des déchirures de cette région aient gêné les observations de l’auteur, il pense que les produits génitaux tombent dans la cavité du cœlome et s'engagent ensuite dans le conduit génital (c. g.). Celui-ci existe dans les deux sexes ; il court du côté interne de la spire et s'ouvre par une fente dans la partie terminale de l’uretère (or. gén.). La disposition est donc tout à fait comparable à celle des Trochus.

Chez la femelle la partie terminale est modifiée ainsi qu'il a été expliqué quelques lignes plus baut.

Ces observations de M. F. Woodward et les nôtres propres n’apportent pas de nouvel élément pour la discussion des rapports morphologiques du rein et de l’appareil génital ni pour l'étude de la phylogénie de ces organes. Si elles sont confirmées par la suite, elles sembleraient même établir que les Pleurotomaires ont l'appareil rénal et l'appareil génital plus spécialisés que certains Trochidés chez lesquels il existe deux canaux réno-péricardiques, un pour chaque rein (Pelseneer, 899, p. 52); mais cette conclusion ne peut avoir qu’un caractère provisoire; les homologies du rein des Gastéropodes sont parmi les questions les plus difficiles à traiter et ont donné lieu à bien des opinions contradictoires de la part des auteurs; Ce n’est donc qu'après vérification des faits anatomiques qu’il sera possible de discuter, avec quelque chance de succès, la morphologie du rein et de l'appareil génital des Pleurotomaires.

Système nerveux

Les seules connaissances relatives au système nerveux des Pleurotomaires sont contenues dans le mémoire que nous avons consacré, il y a trois ans (898, 145-151, PI. X et XI), à l'étude du PI. Quoyana. Cette étude étant restée fort insuffisante, en raison du mauvais état de notre animal, nous croyons utile de la reprendre ici tout entière, en utilisant les observations, beaucoup ‘plus complètes, que nous avons pu faire sur le P/. Beyrichi.

Disposition du système nerveux. — Le système nerveux du PI. Beyrichi ressemble surtout à celui des autres Diotocardes dibranchiaux.

Ses ganglions cérébroïdes (fig. T, g. c.) sont larges, aplatis, situés en avant sur les côtés de la masse buccale et réunis par une assez longue commissure (ec, cer.), qui passe au-dessus de cette masse, en arrière des lèvres. Ses cordons palléo-pédieux, à leur origine sur le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous de la masse buccale, sont réunis par une commissure principale (€. p.) très distincte, puis se prolongent en arrière au sein des muscles du pied, où ils sont peu éloignés l’un de l’autre, sensiblement parallèles et reliés entre eux par des commissures plus petites disposées en échelle.

A leur origine sur le plancher de la cavité antérieure du corps, ils se prolongent vers le haut en une corne ganglionnaire palléo-pédieuse à laquelle viennent se rattacher le connectif cérébro-pédieux (c. c. pe) et le connectif cérébropalléal (c. c. pa) correspondants. Ces deux connectifs sont très allongés et suivent les parois de la cavité antérieure du corps, sur les côtés de la masse buccale. Le connectif cérébro-palléal est situé en arrière du connectif cérébropédieux ; il s'écarte progressivement de ce dernier jusqu’au point où il donne naissance à la commissure viscérale. A

Fig. T. — Représentation demi-schématique du système nerveux de Pleurotomaria Beyrichi. — gc, ganglions cérébroiïdes ; c cer, commissure cérébroïde; cl, commissure labiale; st g, stomato-gastrique; € c p&. connectifs cérebro-palléaux; c c pe, connectifs cérébro-pédieux; PA, partie supérieure palléale des cordons palléo-pedieux ; PE, partie inférieure pédieuse des cordons palléo-pédièux ; cp, commissure principale de ces cordons; sus intl, branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; Sub int, branche sous-intestinale de la même; br comm, branche commissurale de la même; » visc, nerf viscéral ; gb, ganglions branchiaux ; n br, nerfs branchiaux; n pa as, nerfs palléaux asymétriques (droit et gauche); n pa dr, nerf palléal symétrique droit ; n pa q, nerf palléal symétrique gauche: x, branche nerveuse innervant très probablement le muscle columellaire.

droite, ce point est situé plus près des ganglions cérébroïdes que des cordons palléo-pédieux, à gauche on observe une disposition contraire. Al en est de même, d’ailleurs, dans le P/. Quoyana.

A partir de son point d’origine sur le connectif cérébropalléal droit, la branche sus-intestinale (sus int.) de la commissure viscérale remonte sur les côtés de la masse buccale en dedans de l'aorte, arrive en dessus, traverse de droite à gauche et d'avant en arrière la masse des glandes salivaires (pl. V, fig. 18, sus. int.) atteint de la sorte la paroi gauche du corps et y pénètre au voisinage du bord antérieur libre du raphé branchial, puis s’infléchit brusquement en arrière après avoir émis un gros tronc nerveux qui porte à sa base un énorme ganglion branchial (fig. 18 g.b.). La branche commissurale se dirige ensuite en arrière suivant la ligne d'attache du manteau et des parois du corps (fig. 18, br. comm.) ; elle côtoie en dedans le sinus collecteur, atteint la face externe de l’aorte, passe entre cette dernière et la veine collectrice gauche, se continue en arrière du point où ce vaisseau gagne le bord postérieur du rein gauche, puis, vers le fond de la chambre palléale, pénètre de gauche à droite dans les tissus du rein droit et, au dessus de l’æsophage et de l’anse intestinale, se met en relation avec la branche commissurale du côté opposé.

Cette dernière prend son origine sur le connectif cérébro-palléal gauche, à quelques millimètres de la corne palléo-pédieuse correspondante, et, de ce fait, se trouve située, à son point de départ, sur le plancher de la cavité antérieure du corps. Elle suit ce plancher de gauche à droite et d'avant en arrière, arrive vers le bord antérieur du raphé branchial droit, s’y comporte exactement comme la branche sus-intestinale, puis se dirige brusquement en arrière en suivant la ligne d'attache du manteau et côtoyant le bord interne du sinus collecteur et de la veine

qui fait suite à ce dernier. Au foud de la chambre palléale, elle se dirige à gauche, au-dessus du tube digestif, et se réunit à la branche,du côté opposé. A dire vrai, nous n'avons pas observé la réunion de ces deux branches, nous les avons vues se terminer par des bouts libres presque’en contact, au milieu des tissus du rein droit: cette partie du corps ayant été lésée dans notre animal, nous attribuons à une déchirure la solution de continuité qui séparait les deux bouts, mais, comme la commissure ne se dilate pas en ces -points, nous ne pensons pas qu’il existe de ganglion viscéral différencié (1).

Les centres du stomato-gastrique sont situés, comme de coutume, à l’angle supérieur que forme le bulbe radulaire avec la masse buccale; ils ont la forme d'un V(fig. T,s.£. g.), dont les deux branches divergentes seraient réunies par une courte partie intermédiaire transversale. En avant, ils se rattachent à la corne inféro-antérieure des ganglions cérébroïdes par un gros tronc nerveux qui suit les côtés de la masse buccale. Au-dessous du point où elle émet ce tronc nerveux, la corne cérébroïde se continue vers le bas pour former au-dessous de la masse buccale la grosse commissure labiale (e. L.).

Un des caractèresles plus frappants du système nerveux des Pleurotomaires est la diffusion extrème des cellules nerveuses ; il s’en trouve en abondance, on peut le dire sans restriction, sur toutes les parties que nous venons de décrire, c’est-à-dire sur toute l'étendue des commissures et des connectifs ; mais elles ne se rencontrent déjà plus sur les nerfs, ainsi que nous avons pu nous en convaincre par l'étude de quelques gros troncs nerveux. Pourtant, la concentration des cellules commence manifestement à se faire sentir dans les Pleurotomaires, surtout dans les centres cérébroïdes qui sont très évidents, dans le stomato-gas-

(1) M. F. Woodward n’a pas trouvé non plus de ganglion viscéral.

trique qui tend manifestement à se concentrer en arrière et, à un moindre degré, dans les cordons palléo-pédieux. Mais il n’y a pas trace de ganglions sur la commissure viscérale et les centres palléaux ne présentent encore aucune trace de localisation. Les seuls ganglions bien isolés sont les ganglions branchiaux et ce caractère mériterait, à lui seul, d’attirer l’attention sur ces centres nerveux dont le volume est véritablement démesuré.

Ganglions cérébroïides. — Les centres cérébroïdes (fig. U et G,et pl. V,fig. 17et18,g.c.) ont la forme delongstriangles aplatis qui, à leur sommet,se continuent pardestransitions ménagées avec leur commissure, de sorte que cette dernière paraît relativement courte. Ils sont donc très peu concentrés et, à ce point de vue, rappellent davantage les ganglions cérébroïdes des Chitons et des Haliofides que ceux des Fissurelles et des Turbos. Sur leur bord inférieur, ils se continuent en arrière avec les connectifs du collier et, en avant, se prolongent dans une forte saillie labiale. De toutes manières, ils ressemblent étrangement à ceux du PI. Quoyana.

Les nerfs labiaux (fig. U, n. lab.) sont presque identiques à ceux de cette dernière espèce ; ils naissent sur le bord antérieur des ganglions ou de leur commissure, et se rendent en avant dans les lèvres où il se divisent en de nombreuses branches. Ces nerfs sont, de chaque côté, au nombre de cinq ; l’un d’eux se détache de la commissure à quelque distance de son milieu, les trois suivants partent des ganglions et le cinquième de l’extrémité distale de la stillie labiale. Du côté gauche, ce dernier à deux origines distinctes ; du côté droit, il ne forme qu’un tronc qui se bifurque aussitôt. Il en est à très peu près de même dans le PI. Quoyana; dans la Fissurelle et dans l’Haliotide, au contraire, beaucoup de nerîs labiaux se détachent de la commissure, tandis que chez le Turbo tous ont leur point de départ dans les ganglions.

Les nerfs issus de la face externe des ganglions sont le gros nerf tentaculaire (n. tent.), le nerf optique (n. opt.) qui se détache à la base de ce dernier et un nerf nuqual (n. n.) très voisin des précédents. A l’origine de la com-

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Fig. U. — Partie antérieure du système nerveux de Pleurotomaria Beyrichi. — gc, ganglions cérébroïdes; stg, origine du stomatogastrique; Cl, commissure labiale; n lab, nerfs labiaux; n tent, nerf tentaculaire ; n opt, nerf optique ; *n et nn, nerfs nuqueux; *, nerfs se rendant aux téguments, entre les lèvres et le pied; n par ant, nerfs pariétaux antérieurs; n par post, nerfs pariétaux postérieurs ; sus 2nl, branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; sub int, branche sous-intestinale de la même; x col, nerfs columellaires; of, otocystes (la commissure principale des cordons palléo-pédieux est représentée transversalement sous les otocystes ; oh voit partir en avant les grands nerfs pédieux antérieurs et en arrière les cordons palléopédieux}); S, grand sinus sanguin creusé dans la masse du pied.

missure on voit naître également, sur la face externe des ganglions, un nerî nuqual assez volumineux (n. n’) que nous n'avons pas observé dans le PI. Quoyana.

Après avoir émis le cinquième nerf labial, la saillie inférieure des ganglions cérébroïdes se continue par la

commissure labiale (c. {.), qui réunit les deux centres en dessous de la masse buccale, juste en arrière des lèvres. - Cette commissure est aussi volumineuse que celle des Chitons, mais ne paraît pas donner naissance à des filaments nerveux importants. Elle est bien plus développée que celle des Haliotides et des Fissurelles, un peu plus que celle des Turbo.

La commissure cérébroïde est entourée par une gaîne conjonctive qui en masque la forme ; mais lorsqu'on enlève cette gaine, on constate l'existence de deux sillons opposés qui la divisent incomplètement ; la figure 16 de la pl. V (représentant la partie de cette commissure située immédiatement à droite de la ligne médiane, avec la naissance du premier nerf labial) montre cette structure qui rappelle d’une manière frappante celle qu’on connaît dans la commissure cérébroïde des Chitonidés ; nous renvoyons le lecteur, pour ce dernier point, à notre travail sur lc Pleurotomaria Quoyana (898, 163) (1).

Stomato-gastrique. — La masse buccale et les glandes salivaires de notre animal étant parfaitement conservées, nous avons pu étudier le système stomato-gastrique beaucoup plus complètement que celui du P{. Quoyana.

Les connectits de ce système ont leur origine sur le bord postérieur de la saillie labiale, à une faible distance de sa base (fig. U, et fig. G, p. 150, Stg) ; ils sont très volu mineux et presque aussi gros que le reste de la saillie. Dirigés d'avant en arrière sur les flancs de la masse buccale, un peu au-dessous des conduits salivaires, ils s’engagent d’abord légèrement sous les muscles de cette masse, puis rapidement deviennent presque superficiels et, au point où le bulbe radulaire se rattache au plancher bucca! se dilatent sensiblement pour former les centres ganglionnaires du stomato-gastrique. Comme nous l’avons

(1) Journal de Conchyliologie, 1899, p. 132.

dit plus haut, ces derniers (fig. V) ont la forme d’un V largement ouvert et muni à son sommet d’une branche de raccord transversale. Cette branche est un peu plus étroite que les deux branches du V qui se détachent très nettement d’arrière en avant. Le V ganglionnaire est appliqué sur la face supérieure du bulbe radulaire, juste au-dessous du plancher buccal (fig.

WW):

Des nerfs nombreux et importants se détachent des connectifs du système. Nous allons les passer en revue Fig. V. — Centres ganglionnaires successivement, dans l’ordre

du stomato-gastrique. Grossi AE ; 3 fois. É où ils partent des connectiis, depuis l’origine de ces der-

niers sur la saillie labiale.

Le premier (fig. G, page 150, n,) se détache du bord inférieur des connectifs, à une faible distance de la saillie ; il est volumineux et innerve la partie antérieure et les flancs du bulbe radulaire. Parmi les nombreuses branches qu’il émet, nous devons en signaler une, assez forte, qui se dirige en avant vers la ligne médiane où elle pourrait bien rencontrer la branche correspondante du côté opposé. Si celte anastomose se produit réellement, on devra peutêtre l’homologuer avec la comimissure sub-radulaire que M. B. Haller (882, 6, fig. 1) a décrite et figurée dans le Chiton siculus et sûrement, avec la commissure buccale antérieure que Brandt, M. Ihering et M. Burne (896, 11, fig. 11) ont signalée à la même place dans diverses espèces de Chitonidés. En tous cas, cette branche envoie des rameaux dans la partie la plus antérieure du plancher de la masse buccale, au-dessous des màchoires.

Les quatre nerfs suivants ont leur origine sur le bord supérieur des connectils. Les trois premiers (n,n,n,) sout

assez réduits et se rendent sur les parois latéro-antérieures de la masse buccale. Le quatrième (#.) est plus volumineux ;

il se dirige en avant, côtoie le bord inférieur de la poche buecale puis, en avant de celle-ci, émet des rameaux dans le plafond de la chambre, au-dessus des mâchoires.

Viennent ensuite les nerfs issus direc.

tement des centres stomato - gastriques.

Le plus important (n,) se détache au dessus de l'extrémité antérieure dilatée de ces centres. Ce nerf se recourbe immédiatement en arrière et se dirige sur l’œsophage, un peu audessous des conduits salivaires. Chemin faisant il émet une branche antérieure (a) qui se rend au plafond buccal, rameau salivaire antérieur etune grande branche salivaire à

un

Fig. W, grossie 2 fois. —

.Nerfs issus de la partie ganglionnaire du stomato-gast(rique (le bulbe radulaire est vu par sa face postérieure ; l’æœsophage, relevé, se présente par sa face inférieure; la glande salivaire droite n’a pas été représentée). — stq, connectif du stomato-gastrique (rattachant la partie ganglionnaire aux ganglions cérébroïdes); n,, nerf se détachant de la partie antérieure de la région ganglionnaire et fournissant diverses branches &, b, c, d,e; n,,-nerfse rendant aux flancs du bulbe radulaire; f, g, h, autres nerfs issus de la partie ganglionnaire ; cs, conduit salivaire gauche. — Voir la figure G (page 150) où les mêmes lettres désignent les mêmes nerfs.

direction récurrente (b); puis, caché sous 1és glandes salivaires, il se continue très volumineux sur les parois æso-

phagiennes dans lesquelles nous lui avons vu émettre plusieurs rameaux importants (c, d, e.).

Au même niveau que le nerf précédent, mais sur le bord opposé de la dilatation ganglionnaire, on voit naître un autre nerf assez important (n') qui se ramifie sur les flancs du bulbe radulaire et dont la branche principale s'étend jusqu'au cartilage postérieur. Ce tronc nerveux est évidemment accompagné de nombreuses fibrilles conjonctives ; nous en dirons autant des deux nerfs bifurqués qui naissent en arrière du sommet du V, à chaque extrémité de sa branche transversale (fig. W, f.). Deux autres nerfs (h) se détachent en avant de chacune des deux branches du V ; vers l’extrémité renflée des ganglions, un nerf (g) prend son origine sur les centres et va se ramifier sur le plancher buccal, entre les glandes salivaires.

Centres palléo-pédieux. — Les centres palléo-pédieux du PL. Beyrichi rappellent par tous leurs traits essentiels ceux du P{. Quoyana et, à ce point de vue, sont à up degré d’évolution beaucoup moins avancé que ceux des autres Diotocardes. Il suffit de les examiner, même superficiellement, pour y reconnaître une des caractéristiques essentielles du genre Pleurotomaire.

Le connectif cérébro-pédieux est un peu plus étroit que le connectif cérébro-palléal correspondant ; il se rend directement au cordon palléo-pédieux, tandis que le connectif cérébro-palléal diverge en arrière pour donner naissance à la branche commissurale du même côté. Du côté droit, cette divergence est fort grande (fig.X), parce que la branche naît assez près des centres cérébroïdes ; du côté gauche, elle est beaucoup moins prononcée, le point de départ de la commissure sous-intestinale se trouvant à une faible distance des centres palléo-pédieux. En tous cas, les deux connectifs de chaque côté s’écartent pour former un triangle qui a pour sommet l’origine commissurale. Audessous de cette origine, le connectif cérébro-palléal devient

très notablement plus volumineux, à cause des fibres commissurales qu’il renferme.

Comme dans le PI. Quoyana, les deux connectifs aboutissent vers la base à une corne ganglionnaire (fig. X) qui prolonge vers le haut les cordons palléo-pédieux. Ces derniers (pa. pe) sont réunis en avant par une grosse commissure, très distincte, qui apparaîtsur le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous de l’aorte, sous un coussinet conjonctif. dans lequel sont logées les otocystes.

A partir de ce point, ils for ment un angle obtus avec les cornes ganglionnaires, et se prolongent dans l’intérieur du pied, qu’ils parcourent d'avant en arrière, dans presque toute sa longueur. Ils sont peu écartés,

; ù Fig. X, — Cette figure montre l’assSpsiplement parallèles et pect général et les rapporis des situés à droite et à gauche cordons palléo-pédieux pa pe, avec du volumineux sinus (fig. leurs commissures. On voit en

K à avant les cornes ganglionnaires et U, S) qui, sous la forme les connectifs qui les relient aux

d’une fente verticale, con- ganglions cérébroiïdes gc.

tinue dans la masse du.

pied la cavité antérieure du corps. Les nombreuses commissures affleurent, au moins en avant, sur le plancher de ce sinus. Une gaine conjonctive très résistante enveloppe étroitement chaque cordon et se continue sur les cornes; bien qu’elle ne soit pas sensiblement adhérente, il est dificile de l’enlever sans dommage, opération qui est pourtant nécessaire si l’on veut se rendre un compte exact de la

structure des centres et des nerfs qu’ils émettent. Cette gaine se continue sur les connectifs et, probablement aussi sur les commissures.

A leur origine sur le plancher de la cavité antérieure du corps, les cordons palléo-pédieux sont assez éloignés de la sole pédieuse, mais ils s’en rapprochent peu à peu et finissent par en être fort voisins. Néanmoins, il est plus sage et plus facile de les étudier en disséquant le pied par sa face supérieure.

Les cordons se présentent, surtout dans leur partie antérieure, sous la forme de rubans verticaux très comprimés latéralement ; il en est de même des cornes ganglionnaires qui n’en sont, d’ailleurs, que la continuation. Cornes et cordons sont parcourus en dehors par un sillon longitudinal continu qui les divise en deux moitiés : l’une supérieure ou palléale, l’autre inférieure ou pédieuse. La partie supérieure se continue rigoureusement dans les connectifs cérébro-palléaux, et la partie inférieure dans les connectifs cérébro-pédieur. Les ganglions palléaux et les ganglions pédieux ne sont nullement diflérenciés par séparation et concentration chez les Pleurotomaires, mais, ainsi que nous l’avons établi en étudiant le PI. Quoyana, on doit tenir pour l'équivalent des ganglions palléaux leur partie supérieure (partie palléale) (fig. T. Y et Z, P 4) et pour l'équivalent des ganglions pédieux leur partie inférieure (partie pédieuse) (P E). Au reste, ces deux parties se distinguent par leur couleur, l'inférieure étant d’un jaune clair comme les centres cérébroïdiens et la supérieure plutôt blanchâtre. Cette différence de coloration permet de reconnaître assez loin les deux parties, même lorsque le sillon externe s’est atténué ou a disparu, ce qui se produit un peu avant le milieu du pied, à mesure que les cordons s’atténuent, en s’éloignant de leur origne.

Soit différence spécifique, soit résultat d’une dissection plus heureuse, le PI, Beyrichi nous a montré bien plus

de commissures transversales que le PI. Quoyana. Nous en avons préparé 24 (fig. U), abstraction faite de la commissure volumineuse qui réunit les cordons en avant. La

Fig. Y, grossie 7 fois. — Fig. Z. — Les mêmes, Partie antérieure du vus du côté interne {le cordon palléo-pédieux cordon. palléo-pédieux gauche et corne gan- est représenté plus glionnaire gauche, vues loin en arrière que dans du côté externe. la figure précédente).

Explication des lettres de ces deux figures : ccpa, connectifs cérébropalléaux ; ccpe, connectifs cérébro-pédieux ; PA, partie supérieure palléale du cordon palléo-pédieux ; P£, partie inférieure pédieuse du cordon palléo-pédieux ; €p,, commissure principale des cordons palléo-pédieux. (Cette commissure est marquée cp sur la fig. T); CPa, CPs, cCommissures pédieuses ; 9np, grand nerf pédieux antérieur; k, branche pariéto-columellaire du même ; np,, np,, nerfs pédieux ; npa, nerf issu de la partie palléale des cordons et se distribuant dans la partie supérieure du pied; "”, un des nerfs pariétaux ; % Col, nerf columellaire,

première, la troisième et la quatrième sont particulièrement grosses (comme dans le PI. Quoyana); les autres sont plus réduites et, d’ailleurs, de dimensions fort variées ; elles sont toutes assez régulièrement transversales, mais

= Re”

inégalement espacées. Il est possible qu’elles soient réunies par des branches anastomotiques, mais nos recherches n'ont pas porté sur ce point. La dernière n’est pas plus puissante que les autres.

Toutes ces commissures se détachent manifestement de la partie pédieuse au voisinage de son bord inférieur (fig. Y, ep 2); quant à celle qui réunit les cordons à leur origine (fig. Z, c p 1), elle paraît recevoir des fibres de la partie palléale, encore qu’elle embrasse, dans toute leur largeur, les deux parties pédieuses. De sorte que les parties palléales seraient commissurées de la même manière que les parties pédieuses, mais, certainement, à un moindre degré.

4° Nerfs de la partie pédieuse. — La partie pédieuse des cordons émet des nerfs nombreux et de dimensions très variables qui se rendent tous dans les parties inférieures du pied, au voisinage de la sole. Comme dans le PI. Quoyana (898, fig. 4 et 11, p 1, pu), les plus antérieurs de ces nerîs sont évidemment mixtes, à la fois palléaux et pédieux, en ce sens qu'ils reçoivent un important faisceau de fibres des points avoisinants de la partie supérieure des cordons ; ce faisceau se dirige obliquement de haut en bas sur la face externe des cordons et, au point où il passe, interrompt complètement leur sgouttière longitudinale (fig. Y, gnypetn p2).Ilest fort possible que la plupart des grands nerfs émis par la partie inférieure des cordons soient de nature mixte, mais ils ne se prêtent pas à une constatation facile de ce fait comme ceux qui sont situés en avant.

Parmi ces derniers, les deux grands nerfs pédieux antérieurs (g n p) se font remarquer, du côté droit et du côté gauche, par la netteté fort grande de leur double origine ; il en est de même du deuxième et du troisième nerfs pédieux du côté gauche. Dans ces nerîs mixtes, la partie palléale est supérieure et se rend vraisemblablement aux

points où la partie columellaire du pied se rattache à la partie vraiment pédieuse.

La partie pédieuse des cornes ganglionnaires émet un certain nombre de nerfs peu importants qui se rendent en avant dans le plancher de la cavité antérieure du corps et dans les parois du corps situées un peu au-dessus. Entre ce point et la lèvre inférieure, les nerfs pariétaux antérieurs, plus nombreux à gauche qu’à droite, sont fournis par les connectifs cérébro-pédieux (fig U, n. par. ant.)

2 Nerfs de la partie palléale. — Les nerfs issus de la partie palléale des cordons (fig. Y et Z, n. pa) sont moins nombreux et surtout moins importants que les nerîs pédieux proprement dits ; ils se distribuent dans la partie supérieure, ou columellaire, du pied.

Il faut en outre rapporter à la partie palléale des cordons le faisceau supérieur des nerfs mixtes. Ce faisceau palléal est particulièrement puissant dans le grand nerf pédieux et, un peu au-dessus du sillon, émet une branche pariéto-columellaire assez forte (fig. Y et Z..k).

La partie palléale des cornes ganglionnaires donne essentiellement naissance à un gros nerf columellaire (fig. U, fig. Y, fig. Z, n. col.) et à quelques branches pariétales ou pariéto-columellaires. Le nerf columellaire du PI. Beyrichi ne prend pas son origine à la même place que celui du PI. Quoyana ; dans cette dernière espèce, nous avons montré qu’il se détache des cordons à peu près au niveau de leur grande commissure (898, 146, fig. 4 et 11, a), tandis qu’il naît franchement des cornes dans le Pl. Beyrichi. Les nerfs pariétaux ou pariéto-columellaires qui se détachent des cornes sont en petit nombre ; le plus fort a son origine au voisinage du connectif cérébropalléal (fig. Y et Z, m) et remonte assez haut sur les parois du corps.

Les nerfs pariétaux les plus importants se détachent du connectif, soit au-dessus, soit au-dessous du point de

départ de la commissure viscérale (fig. U, n. par. post.). L’un d’eux prend son origine au voisinage de cette dernière, et correspond vraisemblablement au nerf ayant même origine chez le PI. Quoyana (898; fig. 8, m).

Commissure viscérale. — Comme nous l'avons dit précédemment, la commissure viscérale des Pleurotomaires se détache des connectifs cérébro-palléaux et non, comme dans les autres Gastéropodes, des ganglions palléaux. L'origine de sa branche droite, dans le P[. Beyrichi, est plus rapprochée des centres cérébroïdes que des cornes ganglionnaires, l’origine de sa branche gauche est, au contraire, plus voisine de celle-ci. Il en est de même dans le PI. Quoyana, avec cette différence assez sensible que les origines commissurales sont, à droite comme à gauche, un peu plus éloignées des cordons palléo-pédieux.

En étudiant la disposition générale du système nerveux, nous avons suflisamment précisé la topographie et les rapports anatomiques de la commissure viscérale ; 1l ne nous reste dès lors qu’à passer en revue les différents neris émis par cette commissure.

A son origine sur le connectif cérébro-palléal du côté droit, la branche commissurale droite donne naissance à un nerf pariétal qui se distribue dans les parois de la cavité antérieure du corps, un peu au-dessus des nerfs pariétaux issus du connectif, au-dessous de l'origine commissurale.

Un peu plus en arrière, à égale distance de cette origine et de l’aorte, se détache un nerf sensiblement plus développé qui suit la paroi du corps en se dirigeant à droite vers le manteau. C’est là, presque certainement, le nerf palléal droit symetrique (fig. T, n pa dr), mais nous l’avons rompu en ouvrant la cavité antérieure du corps, de sorte que nous ne pouvons pas affirmer positivement qu'il distribue ses branches dans la partie droite du manteau. Il a très probablement pour homologue le nerf que nous avons

représenté avec la lettre 4 dans le PI. Quoyana (899, fig. 8, 9).

Dans sa partie située au-dessus de l’æsophage, en avant de l’aorte, la branche commissurale droite ou sus-intesti- . nale, émet successivement deux filaments nerveux qui se rendent aux parois dorsales de la cavité antérieure du corps.

Au point où la branche commissurale pénètre à gauche dans le manteau, à l'endroit exact où elle se recourbe brusquement en arrière, un puissant tronc nerveux se dirige vers la pointe branchiale gauche et, presque aussitôt, donne naissance au très volumineux ganglion branchial (g. b.) Ce ganglion a la forme d’un rein et se rattache par son hile à la face supérieure du tronc nerveux. Il est recouvert par les téguments qui, grâce à sa présence, forment en ce point une saillie des plus accentuées (1). Les tissus tégumentaires n’adhèrent pas sensiblement au ganglion et ne paraissent pas modifiés ; ils sont très faciles à séparer, sans lésion aucune, de la masse nerveuse sousjacente. Ce ganglion, et la saillie qu’il forme, sont beaucoup moins développés dans les autres Prosobranches diotocardes. Le tronc nerveux se continue un peu à gauche du ganglion, puis se divise bientôt en deux branches, l’une qui suit le bord externe de la pointe branchiale gauche, l’autre qui se dirige dans le manteau. Le premier estle nerf branchial principal (fig. R, n. br.), il est de nature ganglionnaire et, avec les tissus épithéliaux qui le recouvrent, constitue l'organe sensoriel appelé osphradium. Nous n'avons pas étudié ses ramifications branchiales. Le second est le nerf palléal asymétrique (fig. R et fig. T, n. pa. as.) ; il passe audessous de la pointe branchiale et se distribue à gauche dans le plafond palléal, sans paraître contracter d’anastomoses importantes avec le nerf palléal symétrique du même côté.

(1) M. Dall désigne à tort cette saillie sous le nom d’osphradium.

En arrière de la région que nous venons d'étudier nous avons suivi la même branche commissurale (fig. T, br. comm.) jusqu’au fond de la chambre palléale ; dans ce tra- . jet, qui est très long, la branche émet sans doute un certain nombre de filaments nerveux destinés à la branchie gauche et aux parties correspondantes du manteau ; mais ces filaments ne doivent pas être bien volumineux ; en tous cas, nous n'avons pu les suivre, obligés que nous étions de ménager pour une étude d’ensemble, toutes les parties essentielles de notre unique spécimen. La même lacune se retrouvera, pour les mêmes raisons, dans l’étude que nous consacrons plus loin à la branche commissurale du côté opposé.

La branche commissurale gauche (fig. T et U, sub. int.), ou sous-intestinale, émet à peu de distance de son origine, un nerf peu volumineux qui se rend aux parois gauche du corps, comme les nombreux nerfs issus du connectif cérébro-palléal gauche. Un peu plus en arrière elle donne naissance au nerf palléal symétrique qui se rend à gauche (fig. T, n. pa. q.) dans la partie inférieure du manteau. Beaucoup moins volumineux que dans les autres Gastéropodes (où il se détache toujours des ganglions palléaux), ce nerf est néanmoins assez facile à suivre : il remonte superficiellement vers l’orifice interne de la veine palléale gauche (voir la description de cet orifice, p. 182), un peu avant de l’atteindre s'enfonce presque verticalement dans les parois du corps, suit à peu près la même direction que la veine, puis atteint le manteau presque au même point que cette dernière. Nous n’avons pu étudier complètement sa distribution (fig. R, n. pa. g.) à cause du mauvais état dans lequel se trouvait le repli palléal inférieur. On sait que nous n'avions pu reconnaître les nerfs palléaux symétriques dans le PI. Quoyana.

À une faible distance de l’origine du nerf précédent, la branche sous-intestinale émet une branche nerveuse

assez forte (fig. T, n) qui se dirige superfciellement en arrière. Cette branche était rompue à quelque distance de la commissure, mais elle se rend presque certainement dans le muscle columellaire. Elle a pour homologue le nerf que nous avons désigné par la lettre l‘ dans le P{, Quoyana (898, fig. 8). |

Après avoir atteint la ligne d'attache du manteau, à la hauteur où se termine en avant le raphé de la branchie droite, la commissure viscérale émet un gros tronc nerveux qui se comporte exactement comme le tronc nerveux homologue formé à gauche par la branche sus-intestinale (voir p. 227). Puis elle se dirige brusquement en arrière, et suit le bord interne du sinus et du vaisseau collecteurs ; un peu avant le point où ce dernier aboutit à l'oreillette droite, elle émet une branche viscérale assez forte (pl. V, fig. 18 et fig. T, n. visc.), se recourbe à gauche et, passant au-dessus de l'intestin, se met en relation avec la branche du côté opposé.

; Œil

L’æil à été bien figuré dans son ensemble par M. F. Woodward (901, pl. 14, fig. 20) et nous renvoyons le lecteur à la description de l’auteur anglais (p.221) ; nous insisterons seulement sur la transition fort intéressante qu’on observe entre les cellules épithéliales des téguments voisins de l’œil et les cellules pigmentées de la rétine. Au voisinage de l’orifice de l'œil on voit (pl. V, fig. 15, côté gauche de la coupe) (1), les cellules épithéliales se charger graduellement de granulations pigmentées qui se localisent dans leur extrémité distale ; à l’entrée de la cupule de l’œil, le pigment est déjà très abondant, puis on passe par une transition absolument ménagée aux cellules pigmentées de. la rétine, disposées comme les cellules épithéliales en

(1) Le fond de l'œil, où arrive le nerf optique, n’est pas représenté sur cette figure.

une seule couche, mais dont le pigment est si abondant qu’on ne peut que rarement les séparer les unes des autres. Cette transition, qui montre le caractère très primitif de l’œil des Pleurotomaires, n’a pas été mise en lumière par M.F. Woodward ; C. Hilger (885. p.352, pl. XVI) l’a signalée, mais avec beaucoup moins de netteté, dans l’œil des Patella.

Les Pleurotomaires présentent donc un œil en forme de cupule ouverte, comme les Nautilus et les Patella ; la masse transparente formée par la fusion des prolongements des cellules est déjà assez épaisse, mais il reste en son centre une large cavité communiquant avec l’extérieur ; chez les Trochidés, on sait que cette substance transparente envahit toute la cupule de l’œil et y forme une sphère transparente jouant le rôle de cristallin : l'œil des Pleurotomaires s’est arrêté à un stade d'évolution moins avancé, et dont le caractère primitif est encore accentué par le passage très lent des cellules épithéliales normales aux cellules de la rétine.

Otocystes

Les otocystes (fig. U, ot.) se présentent dans leur position habituelle ; la fig. 19 de la pl. V représente un de ces organes grossi 22 fois. Les otolithes ont la même conformation que chez le PI. Quoyana (898,142) (1) mais les plus gros d’entre eux atteignent une taille plus forte (pl. V, fig. 20, grossie 235 fois). Les petits sont parfaitement sphériques ; ceux de dimensions moyennes sont souvent sphériques, et montrent fréquemment des sphères concentriques d’accroissement ; enfin les gros ont une forme moins régulière et sont souvent bosselés, il semble que cette disposition soit due à la soudure de plusieurs petits otolithes, autour desquels les dépôts d’accroissement se disposent

(1) Journ. de Conchyl., 1889, p. 10%.

suivant les portions de sphères entrecoupées correspondant à ces divers centres.

La structure de ces otolithes est aussi peu compliquée et aussi primitive que possible.

: Considérations générales. —Étant donnéesles observations précédentes, on peut affirmer que le système nerveux des Pleurotomaires se distingue de celui de tous les autres Gastéropodes par l’ensemble des caractères suivants :

1° l’absence complète de toute différenciation dans les centres palléaux et viscéraux ;

20 le faible développement des nerfs palléaux symétriques et la dimension remarquable des nerfs palléaux asymétriques ;

30 les origines de la commissure viscérale sur les connectifs cérébroïdes et non dans les centres palléaux ;

&° le volume considérable du ganglion branchial situé à la base de l’osphradium.

Ces caractères sont de première importance et, pour cette raison, méritent d'être passés successivement en revue.

1° Absence de toute différenciation dans les centres palléaux et viscéraux. — La diffusion extrême des cellules nerveuses est évidemment un des traits essentiels du système nerveux des Pleurotomaires, mais elle ne suffirait pas, à elle seule, pour le distinguer de celui des autres Diotocardes. Nous avons étudié très complètement, sous ce rapport, le système nerveux d’un Trochus, dont M. le professeur Perrier nous a communiqué plusieurs exemplaires, recueillis à Djibouti par M. le Dr Jousseaume. Or, dans cette espèce, nous avons trouvé d’abondantes cellules nerveuses sur une grande partie des commissures et des connectifs. notamment sur toutes les parties dorsales

de la branche sus-intestinale. Les divers spécimens de cette espèce, à ce point de vue, sont même très différents les uns des autres, et l’on y observe des variations corrélatives dans le volume du ganglion sus-intestinal et du ganglion viscéral. Il en est probablement de même dans les autres Diotocardes, ainsi que le montre l’allongement et la faible concentration du ganglion viscéral, dans les Haliotides.

Ce qui caractérise surtout les Pleurotomaires, c’est l'absence complète de différenciation dans les centres palléaux et viscéraux.

Pour les premiers, cette absence de différenciation est rendue manifeste par la forme de longs rubans qu'affectent les centres palléaux, par la connexion étroite qu'ils présentent, sur toute leur longueur, avec les rubans pédieux, aussi bien dans les cornes ganglionnaires que dans les cordons; jamais on ne les voit s’isoler partiellement en avant, sous la forme d’une saillie ganglionnaire distincte, comme cela s’observe chez tous les autres Diotocardes, même les plus primitifs. D'ailleurs, l’indépendance des rubans palléaux et des rubans pédieux se manifeste à un plus haut degré que chez ces derniers Gastéropodes, comme le montre le large sillon longitudinal qui les sépare et la présence manifeste de nerfs mixtes, à la fois palléaux et pédieux.

Dans notre mémoire sur le Pl. Quoyana, nous avons longuement insisté sur l'importance et la signification de ces faits ; il nous suflira de relever ici les conclusions que nous en avons tirées et qui nous paraissent de plus en plus justes (898, 152.163).

Aujourd'hui, comme il y a trois ans, ( nous pensons, avec MM. de Lacaze-Duthiers et Boutan, que les cordons du pied des Fissurelles, des Haliotides, des Turbo et des Troques, sont palléaux dans leur partie supérieure, pédieux dans leur moitié inférieure ; avec MM. Haller,

mn

Pelseneer, Thiele, etc., qu’ils sont les homologues des cordons pédieux des Patelles, des Nérites, des Cyclophores, des Paludines, des Cyprées et des ganglions pédieux de tous les autres Gastéropodes, abstraction faite de la masse ganglionnaire palléale un peu plus abondante qu’ils renferment (1). Nous différons des uns et des autres en attribuant une nature mixte, à la fois palléale et pédieuse, aux centres ganglionnaires (ganglions pédieux de tous les auteurs), condensés ou non, qui envoient des nerfs à la masse musculeuse complexe qu’on désigne sous le nom de pied chez tous les Gastéropodes.

« De ce qui précède, il résulte qu'on doit, avec MM. de Lacaze-Duthiers et Boutan, considérer l’épipodium des Prosobranches (au moins des Prosobranches diotocardes) comme étant de nature palléale. Tant qu’on n'aura pas établi qu’il provient d’un dédoublement du manteau, on ne pourra pas dire que l’épipodium a la même origine et la même nature que ce dernier ; mais il est au moins pleural comme le manteau lui-même, comme le muscle colu mellaire et comme les régions des parois du corps qu’innervent les ganglions palléaux isolés. »

Enfin, pour terminer, nous relèverons la conclusion suivante qui donne, mieux que tout autre, l’idée que l’on doit se faire du système nerveux des Gastéropodes archaïques. Si la séparation des rubans des cordons palléopédieux « atteint son maximum chez les Prosobranches les plus primitifs... c’est que, selon toute vraisemblance, ces rubans ne sont autre chose que des centres ganglionnaires primitivement séparés qui se sont rapprochés peu à peu, et ont fini par se fusionner suivant leur longueur. Au début, la ligne de démarcation des deux sortes de centres s’est trouvée

(1) On sait en effet, que la substance palléale des cornes ganglionnaires des Pleurotomaires s’isole de plus en plus chez les autres Diotocardes et finit par former des ganglions palléaux bien distincts chez les Monotocardes, chez les Opisthobranches et chez les Pulmonés.

indiquée par un sillon large et profond, puis la concentration s'accentuant, le sillon a disparu peu à peu, en même temps que s’isolait en avant une PARTIE de la substance ganglionnaire palléale sous la forme de ganglions palléaux distincts. »

Ainsi que nous l’avons montré dans notre étude du Pl. Quoyana, le système nerveux des Chitonidés est celui qui se ramène le plus facilement à la disposition précédente, surtout si l’on admet, à l'exemple de M. Plate, que la forme ancestrale des Mollusques (y compris les Chitonidés) avait des cordons latéraux libres en arrière, c’est-à dire dépourvus d’anastomose sus-intestinale. Cette supposition n’a rien que de très rationnel, si l’on observe que les Hanleya, que M. Plate range parmi les Chitonidés primitifs, présentent une anastomose sus-intestinale relativement réduite (voir Burne, 896, fig. 111).

Si l’on admet une forme ancestrale chitonienne à cordons latéraux libres en arrière, il suffira que les anastomoses palléo-pédieuses de cette forme se raecourcissent au maximum pour qu'on obtienne les cordons palléopédieux des Pleurotomaires. On arriverait au même résultat, par suppression de l’anastomose sus-intestinale, si l’on accordait à la forme ancestrale un système nerveux d’Hanleya. Dans tous les cas, après la fusion des cordons latéraux et des cordons pédieux, les parties antérieures restées libres des cordons latéraux, débarrassées d’une partie de leurs cellules nerveuses, deviendront les connectifs cérébro-palléaux, et la partie antérieure des cordons pédieux les connectifs cérébro-pédieux. D'ailleurs ces cordons ont dû se fusionner en avant de leur grosse commissure antérieure pour former des cornes ganglionnaires semblables à celles du PI. Beyrichi et du PI. Quoyana. Les cornes ganglionnaires de cette dernière espèce sont un peu plus longues que celles du P[. Beyrichi, ce qui semble indiquer un état primitif plus voisin de celui des Chitonidés.

Les cordons palléo-pédieux des Pleurotomaires se font

encore remarquer par le developpement de leur commissure pédieuse antérieure qui est sensiblement plus longue que celle des autres Prosobranches diotocardes. Chez les Chitonidés, cette commissure est encore bien plus allongée, ce qui tient sans doute à l'élargissement considérable de la sole pédieuse ; elle se réduit au contraire beaucoup et devient virtuelle chez la plupart des Prosobranches rampants, de sorte que les Pleurotomaires, à ce point de vue encore, rappelleraient les formes ancestrales du groupe. 2 Origines de la commissure viscérale sur les connectifs cérébro-palléaux. — Les origines de la commissure viscérale nous avaient particulièrement frappés dans notre étude du PI. Quoyana, mais, craignant qu’elles ne fussent spécifiques ou individuelles, nous n’avions pas cru devoir en tirer parti dans nos considérations phylogénétiques.

« À ce propos disions-nous alors (898, 173), qu'il nous soit permis de signaler aux zoologistes l’intérêt tout particulier qui s'attache aux origines de la commissure viscérale chez les Pleurotomaires ; situées sur les connectifs cérébro-palléaux, elles sont certainement fort curieuses et ne ressemblent guère à celles des autres Gastéropodes. Mais avant de chercher la raison de ces origines remarquables et d’en tirer parti pour expliquer l’origine des Gastéropodes, il faut être bien certain qu’elles ne sont pas spécifiques et secondaires, mais primitives et Caractéristiques du genre. C’est un point important sur lequel nous fixeront bientôt, il y a lieu de l’espérer, d’autres anatomistes. »

Puisque la fortune a voulu que nous fussions les anatomistes qui devaient établir la généralité de ce caractère chez les Pleurotomaires, il nous reste maintenant à en fixer la signification (1).

(1) Ce caractère frappe dès qu’on étudie le système nerveux des

Pleurotomaires ; M. Woodward l'a observé, comme nous, dans le PI. Beyrichi.

On sait que les nombreux nerfs issus des cordons palléaux des Chitonidés innervent à la fois les viscères et le manteau et qu’ils ressemblent tout à fait, sous ce rapport, aux nerfs émis par la commissure viscérale des Gastéropodes. Chez les Pleurotomaires, cette ressemblance est portée au plus haut degré, parce que tous les nerfs palléaux et viscéraux naissent de la commissure, y compris même les nerfs palléaux symétriques, qui sont fort réduits.

Il semble dès lors tout naturel de considérer la commissure viscérale des Pleurotomaires comme le résultat de la fusion, en deux troncs latéraux munis de cellules nerveuses, de tous les nerfs palléaux et viscéraux {mais non des nerfs pleuraux) émis par les cordons supérieurs des Chitonidés ; ces troncs se seraient séparés des cordons supérieurs au moment de leur fusion avec les cordons pédieux et d’ailleurs auraient formé une anse commissurale par une anastomose secondaire au-dessous de l'intestin. B. Haller avait cru trouver cette anastomose dans le Chiton magnificus (894 2), mais les recherches de M. Thiele (895) et de M. Plate (895, 896, 896 à) n'ont pas confirmé cette découverte. « Malgré ces observations déconcertantes, dirons-nous aujourd’hui comme il y a trois ans (898, 168), tous les auteurs admettent et nous admettons avec eux, que la commissure viscérale primitive a dû se produire par un procédé analogue et former une anse sous-intestinale anastomotique, qui reliait entre eux les cordons palléaux. Les Chitonides sont assez variables dans leur structure pour qu’on puisse espérer y trouver quelque jour les débuts de cette anse commissurale, »

Depuis l’époque où nous écrivions ces lignes, M. Plate a effectué ses belles recherches sur les Chitonidés (897, 899, 9C1) sans pouvoir observer nulle part les traces de l’anastomose. Il y a donc lieu de croire que cette néoformation ne s’est pas produite chez les descendants de la

forme ancestrale qui ont donné les Chitonidés, et qu’elle s’est exclusivement localisée chez les autres Mollusques, à mesure que le pied se séparait de la masse viscérale.

La formation de cette anastomose étant une fois admise, rien n’est plus simple que d'expliquer les origiues singulières de la commissure viscérale chez les Pleurotomaires. Elles sont restées rapprochées du point de départ primitif des cordons latéraux des Chitonides, c'est-à-dire au voisinage plus ou moins immédiat des ganglions cérébroiïdes. Les origines commissurales sont moins éloignées de ces ganglions à droite qu'à gauche, parce que la torsion tendait à en rapprocher celle de droite et à en éloigner celle de gauche. Primitivement, les deux branches commissurales devaient se détacher des ganglions cérébroïdes ; dans les Pleurotomaires, elles se rapprochent plus ou moins des cornes et, lorsque celles-ci se différencient en centres palléaux distincts, c’est au sommet de ces centres que se trouvent les origines commissurales apparentes. En fait, dans les Pleurotomaires, les origines réelles sont déjà en partie dans les centres palléaux non différenciés, comme Je montre le puissant développement des connectifs cérébro-palléaux au-dessous d’elles, mais les origines apparentes sont encore assez proches des ganglions cérébroiïdes, ce qui rappelle la forme chitonienne ancestrale.

3° Développement relatif des différents nerfs palléaux. — Si les considérations que nous venons d’exposer ont un fondement sérieux, il doit en résulter que tous les nerfs palléaux des Gastéropodes primitifs sont asymétriques, parce que le manteau qu’ils desservent a dû se déplacer de 180° pour produire la torsion de la commissure viscérale. De la sorte, tous les nerfs de la branche commissurale droite (ou sus-intestinale) devraient se distribuer dans la partie gauche du manteau, et tous les nerfs de la branche commissurale gauche (ou sous-intestinale) dans la partie droite du même organe.

En réalité, il en est presque ainsi chez les Pleurotomaires ; dans ces Gastéropodes, tous les nerfs du manteau sont asymétriques, à l'exception des deux petits nerfs symétriques dont nous avons parlé plus haut. Il n’en est pas de même chez les autres Gastéropodes diotocardes : dans l’Haliotide, d’après H. de Lacaze-Duthiers (859), les nerfs palléaux asymétriques sont déjà beaucoup moins developpés que ceux des Pleurotomaires et inversement, les nerfs symétriques sont relativement beaucoup plus forts ; ce double caractère est bien plus manifeste encore chez les Fissurelles, comme on peut s’en convaincre par les figures de M. Boutan (888, PI. XXXVI, fig. 1, 3, 4), enfin il se manifeste à un très haut degré chez les Turbonidés et chez les autres Prosobranches, les nerfs symétriques de ces animaux atteignant un développement énorme, tandis que les nerfs palléaux asymétriques ne jouent qu’un faible rôle dans l’innervation du bord antérieur du manteau.

Il semble dès lors que les nerfs palléaux symétriques sont des formations secondaires, qui auraient pris naissance postérieurement à la torsion chez les formes primitives, pour acquérir ensuite une importance de plus en plus grande au détriment des nerfs palléaux primitifs, c’est-àdire des nerfs palléaux asymétriques. A cette manière de voir on pourrait objecter que si les nerfs palléaux symétriques sont des formations secondaires, il serait naturel de les voir se détacher des centres palléaux et non, comme on l'observe dans les Pleurotomaires, de la commissure viscérale. Mais on peut croire que ces nerîs ne difléraient pas primitivement des autres nerfs palléaux, qu’ils avaient comme eux une origine commissurale, et qu'au lieu de se diriger asymétriquement en des points très éloignés du corps, ils ne sont rendus secondairement à la partie du manteau la plus rapprochée.

Les modifications ultérieures des nerfs palléaux sont

le résultat d’une « tendance à la symétrie, et surtout à la symétrie bilatérale, » qui «se fait remarquer chez tous les animaux, qu'ils soient réguliers ou irréguliers. La symétrie des Prosobranches ayant été dérangée considérablement par la torsion du système nerveux, il est naturel qu’une symétrie approchée ait dû se reconstituer dans ces animaux. » (E. L. Bouvier, 887, 368). La symétrie approchée des Gastéropodes s’est effectuée par divers processus que l’un de nous a indiqués ailleurs (887, 368-371), et auxquels se rattachent très visiblement les variations des nerfs de la collerette palléale. Représentés par une paire de filets nerveux très réduits, les nerfs palléaux symétriques des Pleurotomaires se sont progressivement développés chez les autres Gastéropodes, en même temps que se réduisaient les nerfs palléaux asymétriques. Avant nos recherches sur les Pleurotomaires, les zoologistes avaient été surtout frappés par l’innervation symétrique du manteau et n’accordaient qu'une faible attention aux neris palléaux asymétriques ; cette conception du système nerveux a été utilisée par M. Bütschli et par M. Grobben (voir plus haut, p.137) dans leurs hypothèses sur la torsion des Gastéropodes, mais comme elle est radicalement fausse quand on l’applique aux formes primitives des groupes, il n’est pas excessif de prévoir des remaniements dans Certaines parties de ces hypothèses.

Les considérations précédentes s’appliquent exclusivement aux Prosobranches, c’est-à-dire aux Gastéropodes qui ont conservé la torsion et l’asymétrie primitives. Chez les Gastéropodes hermaphrodites (Opistobranches et Pulmonés), on sait que la torsion des formes primitives s’est progressivement atténuée et a plus ou moins disparu par suite d’une détorsion phylogénétique qui a rétabli, à divers degrés, une certaine symétrie organique. Il résulte de ce fait que les nerfs palléaux d’origine commissurale n’ont pas eu à se modifier chez ces animaux, et que ceux issus

des ganglions palléaux ont dû conserver les faibles dimensions qu'ils avaient dans les formes primitives où existait encore la torsion. En fait, les ganglions palléaux des Opisthobranches et des Pulmonés ont pour rôle essentiel de donner naissance à la commissure, les branches nerveuses qu’ils émettent sont généralement peu importantes et, en tous cas, ne présentent que des relations nulles ou fort restreintes avec le manteau. Il y a lieu de croire que les nerfs palléaux symétriques des premiers Gastéropodes hermaphrodites étaient peu développés comme ceux des Pleurotomaires et que dans la suite, à mesure que se produisait la détorsion, ils ont perdu leur raison d’être et que leur disparition a été compensée par le développement plus grand des nerfs palléaux d’origine commissurale.

4° Volume considérable du ganglion branchial. — De tous les caractères anatomiques fournis par les Pleurotomaires, le plus remarquable peut-être est le développement extraordinaire du ganglion que présente à sa base la pointe branchiale. Ce ganglion se retrouve chez d’autres Gastéropodes. surtout dans les Diotocardes ; avec H. de Lacaze-Duthiers, on lui donne généralement le nom de ganglion branchial, encore que certains zoologistes, à l'exemple de Spengel, le qualifient de ganglion ol/actif. F. Bernard a longuement exposé les raisons pour lesquelles il est préférable de l'appeler ganglion branchial. Cette dénomination est celle que nous lui avons toujours accordée dans ce mémoire.

La signification de ces ganglions est restée, jusqu'ici, un des points les plus obscurs de l’anatomie des Mollusques. Dans un résumé fort substantiel F. Bernard (890, 255) a fait un exact exposé des opinions émises par les divers auteurs sur le ganglion branchial et la fausse branchie ou son homologue l'organe de Lacaze :

« 40 Pour SPENGEL, dit-il, il n’y a là morphologiquement qu’un seul organe (organe olfactif) ;

RE

« 20 Pour M. Bouvier, il y a deux organes morphologiquement distincts : 1° fausse branchie et nerf du support branchial des Diotocardes ; 2° ganglion branchial et ganglion sus-intestinal ;

« 3° Pour BELA HAaLLer (1) il y en a trois: 1° fausse branchie ; 2° ganglion branchial ; 3° ganglion sus-intestinal (avec lequel peut se fusionner le ganglion branchial);

« 4° Pour IHERING, il y en a quatre: 1° branchie rudimentaire ; 2° organe de Lacaze ; 3° ganglion supra-intestinal ; 4° ganglion branchial. »

Voyons maintenant si l’anatomie des Pleurotomaires peut jeter quelque jour sur cette question controversée. Un premier fait doit nous frapper tout d’abord, c’est l’'énorme développement du ganglion branchial chez les Pleurotomaires et sa réduction chez tous les autres Diotocardes ; un second ne mérite pas moins d'être mis en relief, c’est l’absence complète, chez l’Haliotide, de ganglion sus-intestinal et de ganglion sous-intestinal, malgré la grande réduction du ganglion branchial. De ces deux faits on peul sûrement conclure, avec MM. B. Haller, Bernard, Pelseneer et Plate, que le ganglion branchial est un centre indépendant, bien distinct du ganglion sus-intestinal et du ganglion sous-intestinal. Un autre Caractère nous conduit à la même conclusion avec une évidence non moins grande, c’est la présence d’un ganglion sous-intestinal chez la plupart des Gastéropodes monobranches, c’est-à-dire chez des formes où, la branchie droite ayant disparu, il ne saurait y avoir de ganglion branchial correspondant.

Ce simple exposé suffit pour nous faire rejeter l'opinion de M. Bouvier et pour adopter celle de M. B. Haller. Nous laissons de côté les hypothèses de Spengel et de M. von Ihering, F. Bernard ayant montré qu’elles ne reposaient -pas sur des fondements sérieux.

(1) Et aussi pour M. Pelseneer.

Cette question étant résolue, nous pouvons observer que les ganglions de la commissure (ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, ganglions viscéraux), se développent progressivement à mesure qu’on s'élève dans le groupe des Prosobranches. Très réduits ou nuls chez les Turbo, ils existent manifestement chez les Trochidés (ainsi qu’il résulte des observations de M. Pelseneer (899) sur le Gibbula cineraria et des nôtres propres sur d’autres Trochidés), acquièrent un développement plus grand encore chez les Fissurelles (Boutan, 885) et se rencontrent plus ou moins bien formés chez la plupart des espèces monobranches.

Nous observerons en outre que dans beaucoup de formes inférieures, ces ganglions sont mal délimités et se continuent par tous les degrés avec les parties voisines de la commissure, plus ou moins riches en cellules. C’est ce que H. de Lacaze-Duthiers (859) a nettement mis en évidence pour le ganglion viscéral de l'Haliotide, M. Haller pour le ganglion sous-intestinal et les ganglions viscéraux de la Merita ornata (894, fig. 129), et M. Bouvier (887) pour le ganglion sous-intestinal des Cyclophores : c’est ce que nous avons observé nous-mêmes dans plusieurs Trochus pour lesdivers ganglions de la commissure. On sait que chez les Prosobranches archaïques, les cellules nerveuses ne sont pas toutes concentrées dans les ganglions, mais se dispersent à divers degrés dans les commissures et les connectifs, souvent même dans les nerfs (1), à{ semble que les cellules ainsi éparses se rassemblent peu à peu à mesure qu'on s'élève dans le groupe et que les ganglions situés sur la commissure soient le résultat de cette concentration. Tel serait, d’après nous, l’origine des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal.

(1) Par exemple dans l’anse formée par les nerfs palléaux symé-

triques, ainsi que M. B. Haller l'a montré dans la Lottia viridula (894, 3, fig. 1).

ET

Mais quelle est alors l’origine du ganglion branchial? Indépendant, à coup sûr, des divers ganglions de la commissure, nous le voyons acquérir tout d'abord, comme le montrent les Pleurotomaires, des dimensions exagérées, puis se réduire rapidement chez les Diotocardes et disparaitre sans laisser de traces chez les Monotocardes. Ce ganglion nous apparaît ainsi comme un organe héréditaire dont l’origine ne peut être cherchée que dans la forme ancestrale du groupe.

Or, de tous les Mollusques symétriques non déformés (abstraction faite des Nautiles qui se rattachent vraisemblablement à la même souche, et qui, d’ailleurs, ont déjà subi la flexion ventrale), les seuls qui présentent un ganglion branchial et un osphradium sont les Chitonidés. Signalée par Spengel (881) dans les Chitonidés, l’existence de ces formations nerveuses a été mise en doute depuis par divers auteurs, puis démontrée ensuite par Burne (896), au moins chez le Hanleya abyssorum. Dans cette espèce, le nerf de l’osphradium suit le vaisseau branchial efférent et présente à sa base un fort renflèment ganglionnaire (ganglion proximal de M. Burne). C'est là, presque exactement, la disposition que présentent le ganglion branchial et le nerf de l’osphradium dans les Diotocardes et dans les Pleurotomaires notamment (1) et, dès lors rien ne nous empêche d’homologuer le nerî ganglionnaire de l'Hanleya avec le nerf de l’osphradium des Diotocardes et son ganglion basilaire avec le ganglion branchial de ces derniers. Le ganglion branchial des Pleurotomaires étant beaucoup plus volumineux que le ganglion situé à la base d’une branchie de Chitonidé, il semble naturel de le considérer comme provenant de la fusion de plusieurs de ces derniers.

1) C’est sans doute par suite d’un lapsus que M. Burne considère l’osphradium de tous les Mollusques non Chitonidés, comme étant en

relation avec le vaisseau branchial afférent. Le ganglion dont parle M. Burne a été retrouvé dans de nombreuses formes par M. Plate (901).

Nous ne voyons pas, pour notre part, le moyen d’expliquer autrement les dimensions considérables du ganglion branchial des Pleurotomaires. Si l’on se rappelle que nous avons été conduits à admettre l’existence de plusieurs paires de branchies chez l’ancêtre chitonidien de ces animaux, on considèrera le ganglion branchial très volumineux des Diotocardes archaïques comme la masse concentrée des ganglions basilaires des diverses branchies de l'ancêtre et l’on fera remonter sa formation à l’époque où la réduction branchiale s’est produite pour donner naïssance, après torsion, aux Diotocardes dibranchiaux.

On pourrait tenter d'expliquer la réduction rapide et la disparition du ganglion branchial en admettant que ses éléments nerveux ont progressivement émigré dans la partie nerveuse de l’osphradium, car il semble qu’il existe un balancement entre cette dernière et le ganglion. Mais en fait, ce balancement n’est qu'apparent, car si l’on compare les Diotocardes communs aux Pleurotomaires, on y trouve sensiblement le même osphradium et des ganglions branchiaux de volume bien différent. [l est néanmoins fort possible que cette manière de voir soit en partie fondée, mais nous croyons plutôt que le ganglion branchial disparaît, au moins partiellement, dans le cours de l’évolution.

Nous avons admis précédemment (p. 236) que la commissure viscérale des Gastéropodes pouvait être considérée comme le résultat de la fusion de tous les nerfs issus des cordons palléaux de l'ancêtre chitonidien, et suivant notre hypothèse, cette fusion a été accompagnée d’un déplacement de toutes les origines apparentes de ces nerfs palléaux, ces origines s'étant avancées en se fusionnant, jusqu’au voisinage des ganglions cérébroïdes. Que sont devenus, pendant ces transformations, les ganglions branchiaux multiples de la forme chitonidienne et les nerfs branchiaux qui unissaient ces ganglions aux cor-

dons palléaux ? On peut concevoir un stade transitoire dans lequel ces ganglions étaient encore distincts les uns des autres et se rattachaient, par des nerîs branchiaux également distincts, à la commissure viscérale résultant de la fusion de tous les nerfs palléaux : à ce moment la commissure viscérale se comportait donc par rapport aux nerfs branchiaux et aux ganglions comme le faisaient les cordons palléaux de la forme chitonidienne. Si maintenant nous remarquons que les ganglions branchiaux des Chitonidés sont ordinairement peu éloignés des cordons palléaux (chez l’Hanleya abyssorum, par exemple, ces deux formations sont très rapprochées|, autrement dit que les nerfs branchiaux sont fort courts, il est naturel d'admettre que chez les Gastéropodes ancestraux, les nerfs branchiaux sont restés courts et que les ganglions branchiaux devaient être très voisins de la commissure viscérale qui remplaçait, au point de vue qui nous occupe, les cordons palléaux.

Après fusion des ganglions branchiaux et des nerîs branchiaux correspondants en un seul ganglion et un seul nerf branchial, ce rapport de voisinage a dû être conservé tout d’abord : ainsi s'explique la position du ganglion branchiäl des Pleurotomaires au voisinage immédiat de la commissure viscérale, disposition qui n’est pas moins remarquable que le volume démesuré du ganglion. Chez les autres Diotocardes, le pédoncuie nerveux qui rattache le ganglion à la commissure s’allonge beaucoup plus, ce qui tient à ce que la partie antérieure des branchies s'éloigne davantage du dos. Cet écartement antérieur des branchies est facilité, chez les espèces dibranchiales, par la forme patelioide du corps qui permet à la chambre palléale de s’élargir en avant {Haliotis, Fissurella, ete.) ; chez les espèces monobranches, il est dû à l’atrophie de la branchie droite, atrophie qui permet à la branchie gauche de s’avancer un peu du côté droit. :

Quoi qu’il en soit, rien n’est changé foncièrement dans

les connexions anatomiques des Gastéropodes lorsque le ganglion branchial a disparu ; le nerf de la fausse branchie continue à se détacher de la commissure et les nerfs de la branchie s’en détachent également, ainsi que les nerfs palléaux asymétriques. Il est vrai que chez les Diotocardes la plupart des nerfs de la branchie et les nerfs palléaux asymétriques émergent du ganglion branchial, mais ce n’est là qu’une apparence et ils se rattachent en réalité à la commissure, comme le prouve manifestement l’étude des Monotocardes.

Discussion de la thèse de M. Plate relative au système nerveux des Diotocardes (ou Rhipidoglosses). — A la suite de ses belles recherches sur les Chitonidés, M. Plate a consacré un chapitre important aux affinités des Polyplacophores et des Rhipidoglosses (901, chap. 4), en se basant essentiellement sur le système nerveux de ces animaux. Les opinions de cet auteur étant tout à fait différentes de celles que nous avons soutenues ici et dans notre mémoire relatif au P{. Quoyana, nous croyons utile de les discuter complètement.

Nous suivrons pour cela la même marche que M. Plate, c’est-à-dire que nous examinerons d’abord sa théorie et que nous répondrons ensuite aux objections qu’il présente à la nôtre.

4 Critique des opinions de M. Plate. — A l'exemple de Spengel, de M. Pelseneer et de la plupart des auteurs allemands, M. Plate n’admet pas que les cordons latéraux des Chitonidés soient venus se fusionner avec les cordons pédieux, ainsi que nous l’avons admis; ils auraient, au contraire, abandonné les parois du corps pour aller se loger dans la cavité centrale où ils auraient formé la commissure viscérale et les ganglions palléaux. Telle est la thèse soutenue par M. Plate ; examinons les documents sur lesquels il l’établit.

a. — L'homologie de la commissure viscérale (plus les

ganglions palléaux) avec les cordons palléaux (latéraux) des Chitonidés, ressort, dit M. Plate, de l'identité de l’innervation. .

Cette homologie nous paraît, en effet, bien réelle, mais elle ne permet pas de trancher le différend qui nous séparé, car elle s’accorde également bien avec l’origine que nous attribuons à la commissure viscérale (1).

b. — On ne saurait, ajoute M. Plate, expliquer autrement d’une manière satisfaisante l’origine de la commissure viscérale, car on ne voit pas comment ce pourrait être une formation nouvelle et encore moins comment cette formation nouvelle desservirait les mêmes régions que les cordons latéraux des Chitonidés.

A cela nous répondrons : 1° que la commissure viscérale, telle que nous l’avons comprise, doit forcément innerver les mêmes parties que les cordons latéraux, puisqu'elle est formée par la fusion des nerfs issus de ces cordons ; 20 que les deux grands nerfs latéraux issus de cette fusion ont formé une anse commissurale sous-intestinale par une de ces réunions anastomotiques qu’on observe si fréquemment chez les Mollusques, toutes les fois que des branches nerveuses se distribuent dans les mêmes organes.

Si l’on objecte que notre théorie réclame deux suppositions, la formation d’une anastomose viscérale sous-intestinale et la suppression de la partie sus-intestinale des cordons latéraux, nous répondrons que celle de M. Plate nous oblige d'admettre, d’après l’auteur lui-même : 1° que les cordons latéraux étaient d’abord indépendants (2);

(1) M. Plate observe que cette homologie n’est pas absolue, car l'estomac, le foie et l'intestin des Chitonidés sont innervés par les ganglions buccaux. Si c'était là une différence absolue entre les Gastéropodes et les Chitonidés, on pourrait en tirer une objection contre la théorie de M. Plate, aussi bien que contre la nôtre. Nous reviendrons plus loin sur cette question.

(2) Aiusi que uous l'avons fait ouserver plus haut (p. 236), il est fort possible que l’anastomose sus-intestinale n'ait jamais existé chez les ancêtres chitonidiens des Gastéropodes. Si nous l’avons admise, c’est pour nous rapprocher le plus possible d'animaux actuels dont la structure est bien connue.

> qu'ils se réunirent au-dessus de l'intestin ; 3° que cette anastomose sus-intestinale disparut et 4° qu’il se forma à sa place une anastomose sous-intestinale. Il y a là, comme on le voit, équivalence de supposition des deux côtés.

c. — M. Plate admet que dans le Prorhipidoglosse ancestral, les cellules ganglionnaires des cordons latéraux se concentrèrent en avant pour former deux ganglions palléaux et en arrière pour donner naissance au centre viscéral, — que les cordons latéraux se séparèrent des cordons pédieux par suppression de toutes les anastomoses palléo-pédieuses, sauf une seule qui devint le connectif palléo-pédieux ; — enfin que les cordons latéraux ainsi devenus libres, pénétrèrent dans la cavité du corps où ils étaient mieux protégés, et y furmèrent la commissure viscérale.

Les objections se dressent nombreuses contre cette manière de voir. Comment admettre que le Prorhipidoglosse ancestral possédait des ganglions viscéraux et palléaux bien concentrés lorsque les Pleurotomaires nous présentent une commissure viscérale uniformément tapissée de cellules ganglionnaires, sans trace de ganglions viscéraux, et lorsqu'il est impossible de trouver, dans les mêmes formes, la trace d’une concentration dans les ganglions palléaux”? Il est facile de dire que la Patelle est à un stade plus primitif que les Diotocardes, mais je ne crois pas que M. Plate l'ait démontré et mème en admettant son hypothèse, comment arrivera-t-il à établir que les centres viscéraux et palléaux, bien concentrés dans les Prorhipidoglosses et dans les Docoglosses, sont devenus absolument diffus dans les Pleurotomaires et, à un degré un peu plus faible, mais fort apparent néanmoins, dans les autres Diotocardes? Est-ce que la diffusion des cellules nerveuses n’est pas un caractère des formes primitives ? et les Diotocardes, à ce point de vue, ne rappellent-ils pas profondément les Chitonidés? Cette objection suffit, selon