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nous, pour faire rejeter le schéma du système nerveux que M. Plate attribue au Prorhipidoglosse ancestral.

Au surplus, il est tout à fait illogique d’accorder à un animal des centres palléaux concentrés, lorsque les nerfs que ces centres doivent émettre sont encore des plus réduits. C'est le cas des Pleurotomaires qui présentent, comme nous l'avons établi, de puissants nerfs palléaux asymétriques (nerfs palléaux du ganglion branchial), tandis que leurs nerfs palléaux symétriques (issus des centres palléaux) restent très rudimentaires. Tel est l’état que l’on observe dans une forme tordue, le Pleurotomaire, qui présente le type Gastéropode parfaitement réalisé ; comment cette forme dériverait-elle d’un type ancestral où les nerîs palléaux et leurs centres offriraient les dispositions qu’on observe dans les types de Gastéropodes dont les nerfs et les centres sont arrivés à leur état définitif ?

D'un autre côté, il est clair qu’on peut admettre que la suppression des anastomoses a mis en liberté les cordons latéraux et leur a permis de se transformer en commissure viscérale, mais si cette suppression progressive est un Caractère de l’évolution des Chitonidés, rien ne prouve qu’elle soit en même temps un caractère de l’évolution des Gastéropodes. Tant qu’on n’aura pas établi que cette règle d'évolution s'applique aux deux groupes, rien ne nous empêchera de considérer comme sérieux les arguments qui nous font considérer les cordons ganglionnaires des Diotocardes comme le résultat de la fusion, par raccourcissement des anastomoses, des cordons pédieux, et des cordons latéraux. Les processus évolutifs d’un même organe sont parfois fort différents dans ‘deux groupes voisins ; que l’on compare, à ce point de vue, la commissure viscérale des Céphalopodes et celle des Gastéropodes prosobranches. ÿ

d. — M. Plate admet, comme nous l’avons fait dans notre mémoire sur le PL, Quoyana (898), que le pied et la

région pleurale ne sont pas morphologiquement distincts, mais il pense que le pied et la région pleurale inférieure sont innervés par les ganglions pédieux seulement et que le sillon longitudinal qu’on trouve dans les cordons pédieux des Diotocardes est le résultat d’une différenciation nerveuse de ces cordons, en une partie dorsale sensible, destinée à l’épipodium, et en une partie ventrale pour les muscles moteurs. En d’autres termes, ces cordons seraient simples et ne renfermeraient aucun élément des centres palléaux. C’est l’ancienne opinion de Spengel, reprise par M. B. Haller, par M. Pelseneer et par l’auteur. Nous croyons avoir suffisamment réfuté cette opinion dans notre mémoire sur le P{. Quoyana, et comme les raisons que nous donnions alors n’ont pas été contestées, il y a lieu de croire qu’elles étaient bonnes. Au surplus, la manière de voir de M. Plate se rapproche singulièrement de la nôtre, puisqu'il admet que les régions pleurales entrent dans la composition du pied et qu’il voit dans les ganglions pédieux des centres à la fois pleuraux et pédieux, puisque même il admet que les parties pleurales supérieures peuvent être innervées par les ganglions palléaux et les parties inférieures par les ganglions pédieux. La différence entre M. Plate et nous, c’est qu’il voit dans les centres pédieux des Gastéropodes des ganglions absolument distincts des ganglions palléaux, tandis que nous les considérons comme formés par une partie palléale et une partie pédieuse. Dans les Pleurotomaires les centres ganglonnaires palléaux sont fusionnés sur toute leur longueur avec les cordons pédieux ; dans les autres Diotocardes, une PARTIE de la substance palléale s’isole plus ou moins sous forme de ganglions palléaux ; dans les autres Gastéropodes, les ganglions palléaux deviennent bien distincts et le reste de la substance palléale se fusionne avec toute la substance pédieuse pour former les ganglions pédieux des auteurs. Comme on le verra plus loin (voir p. 259) M. Plate n’a

rien objecté à cette manière de voir si simple et si naturelle, sinon qu'elle est contredite par son hypothèse des Prorhipidogloses à ganglions palléaux déjà concentrés. Mais cette hypothèse, on l’a vu, est en opposition formelle avec tout ce que l’on sait du système nerveux des Gastéropodes archaïques.

Par contre, il n’est pas difficile d’établir combien est peu fondée la théorie de M. Plate. Si l’épipodium est la cause de la division des cordons du pied en deux rubans, l’un dorsal et l’autre ventral, comment se fait-il que ces deux rubans soient parfaitement nets dans les Fissurelles, où l’épipodium est fort réduit ? et comment expliquer surtout que ces cordons, chez les Pleurotomaires, présentent la division la plus nette en avant, c’est-à-dire dans la région la plus éloignée de l’épipodium prétendu, celle qui n’envoie à cette formation que des nerfs peu importants ?

Si les rubans supérieurs des cordons sont destinés à l'innervation des parties pleurales inférieures et à l’épipodium, comment expliquer les nerfs mixtes des Pleurotomaires qui sont formés manifestement par une racine du cordon dorsal et par un nerf pédieux ventral ?

En fait, il suffit de jeter un coup-d’œil sur les cordons des Pleurotomaires pour acquérir la conviction que leurs cornes palléales sont la continuation immédiate des rubans dorsaux. Rien absolument ne les sépare,les cornes palléales sont le prolongement direct des rubans dorsaux, comme les cornes pédieuses sont les prolongements des rubans ventraux. Et si l’on voulait voir dans les cornes palléales des centres ganglionnaires distincts des rubans dorsaux, il n’y aurait aucune raison pour ne pas considérer les cornes pédieuses comme différentes des rubans ventraux.

e. — M. Plate décrit ensuite les phases principales de l’évolution du système nerveux chez les Rhipidoglosses et les Docoglosses. La plupart sont largement justifiées par les faits (écartement des ganglions cérébroïdes, réduction

des commissures pédieuses, origine des ganglions de la commissure, formalion de la dialyneurie et de la zygoneurie) ; mais l’auteur revient de nouveau sur la concentration hypothétique des ganglions palléaux chez le Rhipidoglosse ancestral et il admet : 1° que ces ganglions restent isolés dans les Docoglosses comme dans la forme ancestrale : 2° que chez les Rhipidoglosses au contraire ils viennent se fusionner peu à peu à l'extrémité antérieure des cordons pédieux.

Nous ne voulons pas discuter de nouveau cette hypothèse que nous avons déjà rejetée plus haut. Il nous suffira de dire qu’elle conduit l’auteur à cette singulière conclusion que les Pleurotomaires sont, de tous les Diotocardes, ceux qui ont le système nerveux le plus différencié « Patelia, dit en effet M. Plate (901,551) hat nach meiner Ansicht unter den Prosobranchiern im Allgemeinen die primitive Form des Nervensystems am reinsten bewahrt, doch finden sich auch hier genug secundäre Verhältnisse (lange Cerebralcommissur; Labialganglien, geringe Zahl der Pedalcommissuren, Mantelringnerv) ; am hôchsten differenzirt ist dasselbe im Allgemeinen unter den Diotocardiern bei Fissurella, welche Gattung nur in einem Punkte, nämlich in der Verschmelzung der Pleuralganglien mit dem Fussmark, noch von Pleurotomaria übertroffen wird. » Il est probable que M. Plate n'aurait pas émis une opinion aussi hasardée s'il avait pu faire l’étude du système nerveux des Pleurotomaires. Rien n’est franchement différencié dans le système nerveux des Pleurotomaires, on y voit les ébauches des centres futurs les plus primitifs, mais les cellules nerveuses sont encore partout éparses et nulle part on ne les voit se réunir pour former des ganglions sur les commissures viscérales. On ne peut imaginer un svstème nerveux plus primitif de Gastéropode. Nous ne dirons plus qu’un mot, pour terminer. S'il est vrai, comme le pense M. Plate, que les ganglions palléaux

étaient isolés au début et qu'ils se sont ensuite fusionnés avec la partie antérieure des ganglions pédieux, chez les Diotocardes, on ne saurait nier qu’ils tendent au contraire à s'isoler et à rester indépendants chez les Monotocardes, ce qui nous conduirait à admettre que l'évolution du système nerveux a été diamétralement différente dans:les deux subdivisions de l’ordre. Et pourtant, il n’y a pas de groupe, dans tout le règne animal, où l’évolution du système nerveux se continue avec un enchaînement plus régulier et plus net.

Ainsi, la théorie de M. Plate se heurte de toutes parts à des difficultés insurmontables ; on peut ne pas tenir coimpte de ces difficultés, mais ce n’est pas sans enfreindre les règles zoologiques qui paraissent les plus sûres et les mieux établies. C’est pour se conformer à son schéma du Prorbhipidoglosse que M. Plate considère les Pleurotomaires comme les plus différenciés des Diotocardes, les Patelles comme des formes bien plus archaïques, et la disparition de l’individualité des centres palléaux comme une différenciation évolutive ; ne serait-il pas plus simple de modifier le schéma de telle sorte qu'il ne conduisit plus à des suppositions aussi manifestement contraires à la réalité ?

2 Réponse aux objections de M. Plate. — Ainsi qu’on l’a vu plus haut, nous admettons : 1° que les cordons du pied des Diotocardes résultent de la fusion des cordons pédieux et des cordons latéraux de l’ancêtre chitoniforme, fusion qui se serait produite sur toute la longueur des cordons, sauf en avant au voisinage des ganglions cérébroïdes (ce qui donne les deux connectifs latéraux de chaque côté) et en arrière dans la partie sus-intestinale des cordons latéraux, qui aurait disparu ; 2° que les nerîs palléaux et viscéraux issus des cordons latéraux se sont fusionnés pour former les deux branches de la commissure viscérale, branches qui se sont réunies en arrière par une

anastomose sous-intestinale ; 3° que les cordons du pied sont mixtes, palléaux dans leur partie dorsale, pédieux dans leur partie ventrale, mais qu’une partie de leur substance palléale s’est isolée progressivement pour donner naissance aux ganglions palléaux, le reste de la partie palléale et toute la partie pédieuse formant les ganglions pédieux définitifs.

Ceci posé, examinons rapidement les objections que nous oppose M. Plate :

a. — On ne connaît, dit-il, aucune forme intermédiaire, qui permette d'établir la fusion des cordons latéraux avec les cordons pédieux. Cette opinion est donc purement hypothétique, bien plus, la phylogénie des Chitonidés montre au contraire que les cordons latéraux ont une tendance à s'isoler des cordons pédieux.

Cette objection de M. Plate n'est, en réalité, qu’une simple affirmation en faveur de sa théorie et contre la nôtre. Nous avons établi, en effet, que les formes intermédiaires réclamées par M. Plate sont tous les Diotocardes, — que les Pleurotomaires sont, à ce point de vue, plus intermédiaires que les autres, parce que la fusion des deux sortes de cordons se produit partout, sauf dans les longues cornes qui prolongent les cordons palléo-pédieux — enfin que les règles d’évolution du système nerveux des Chitonidés ne peuvent raisonnablement s'appliquer aux Gastéropodes, qui forment un ordre tout différent.

b. — Il n’est pas rationnel de croire, ajoute M. Plate, que les cordons latéraux se sont enfoncés dans le pied, parce qu’ils se seraient éloignés de l’épipodium dont ils sont les centres nerveux.

Cette objection serait fondée si les cordons palléaux avaient exclusivement pour rôle d’innerver l’épipodium, mais ce n’est là qu’une de leurs fonctions accessoires, ils envoient surtout des nerfs dans les muscles pleuraux, qui

forment toute la partie supérieure du pied, de sorte qu’il est très rationnel d'admettre qu’ils sont venus se placer, en contact avec les cordons pédieux, au sein même des parties qu’ils innervent. Ce déplacement est le résultat de la transformation du pied des Chitonidés en celui, beaucoup plus isolé, de tous les Gastéropodes normaux.

c. — Si notre théorie était fondée, poursuit M. Plate, on devrait aussi trouver un sillon latéral dans les cordons du pied des Docoglosses ; or ce sillon n’existe pas, ce qui prouve, une fois de plus, qu’il est causé par l’épipodium.

Tout cela serait parfaitement juste si la théorie de M. Plate était fondée, mais c’est là, précisément, ce que l’auteur aurait dû établir. Nous croyons avoir montré que le sillon n’est nullement causé par l’épipodium et, d'autre part, nous sommes loin de croire, avec M. Plate, que les Docoglosses sont des formes très primitives. Chez ces Gastéropodes, comme chez tous les autres, nous considérons l’isolement et la concentration des ganglions palléaux comme un signe manifeste de différenciation et dès lors, les cordons pédieux de ces animaux ne doivent rien avoir qui les distingue essentiellement des cordons ou des ganglions pédieux des autres Monotocardes.

.d. — Si l’on admet la fusion, dit M. Plate, on est obligé d'admettre l’hypothèse que l’anastomose sus-intestinale des cordons latéraux disparaît (1).

Évidemment, c’est là, avec la formation d’une anastomose viscérale, le côté hypothétique de notre théorie. Il est fâcheux de recourir à des hypothèses mais c’est une nécessité qui s'impose toutes les fois qu’on veut éclaircir les questions de descendance. M. Plate le sait aussi bien que nous puisqu'il en a imaginé d'aussi nombreuses, sans

(1) Si l’on admet que la forme ancestrale des Mollusques avait des cordons latéraux ; mais, comme nous l'avons dit plus haut, nous ne voyons nul inconvénient d'admettre que, dans cette forme, les cordons étaient libres en arrière.

— Re

compter celle du Prorhipidoglosse. Tout ce que l’on peut demander c’est que ces hypothèses soient d’accord avec les faits et c’est très certainement ce que M. Plate, comme nous, s’est efforcé de faire.

e. — Un des vices de notre théorie, observe M. Plate, serait de ne pas expliquer l’origine de la commissure viscérale ou plutôt de bouleverser complètement l'innervation primitive en enlevant aux cordons latéraux l’innervation du cœur, des branchies, de l’osphradium, des reins et des organes génitaux.

Si tel était le résultat de notre manière de voir, nous serions des premiers à la rejeter, mais ce n’est pas le cas. Lorsque le pied large et adhésif des Chitonidés se transforma en un organe de reptation pédonculé, les cordons palléaux vinrent se souder aux cordons pédieux pour se trouver au centre de la partie musculaire pleurale qu'ils avaient à innerver. Alors leurs autres nerfs (branchiaux, cardiaques, osphradiaux, etc.) se fusionnèrent pour former la commissure viscérale qui devait s'étendre dans une région du corps maintenant éloignée et bien distincte du pied. Mais il n’y a eu aucun bouleversement dans l’innervation et ces nerfs, ou plutôt les deux branches de la commissure viscérale, tirent toujours leur origine des centres palléaux.

f. — Dans notre théorie, les origines primitives de la commissure viscérale nouvellement formée seraient sur les connectifs cérébro-palléaux, de sorte que ses fibres devraient rétrograder ensuite vers les cordons pédieux.

Cela paraît invraisemblable à M. Plate et pourtant, l'exemple des Pleuroltomaires nous montre que c’est la réalité. Les fibres de la commissure rétrogradent en effet, vers les centres palléaux fusionnés avec ceux du pied. Ce n’est d’ailleurs qu’une disposition primitive transitoire, qui rappelle les Chitonidés ; chez tous les autres Gastéro-

0 des

podes, même chez les Diotocardes, les commissures partent des ganglions palléaux.

g. — M. Plate formule ensuite l’objection suivante que nous relevons complètement, car elle nous montre une conception du système nerveux qui a dû, plus que tout autre argument, influer sur la théorie de l’auteur : { D’après les observations qu’on a faites jusqu'ici sur les Mollusques, dit-il (901,573), on doit regarder comme invraisemblable que les ganglions pleuraux (palléaux) se soient séparés de l'extrémité antérieure des cordons du pied et aient peu à peu rétrogradé vers le haut ; car la différenciation phylétique suit toujours une marche inverse chez les animaux mous, ou, en d’autres termes, produit la fusion de centres primitivementisolés. Ainsi, chez les Bivalves, les ganglions pleuraux (palléaux) se sont réunis aux centres cérébroïdes; ainsi se manileste également la tendance à la « concentration » des ganglions dans un bon nombre de familles d’Opisthobranches, de Prosobranches, de Pulmonés et de Céphalopodes. Pourquoi trouverait-on, ici seulement, une exception à cette loi? »

La loi de la concentration est fort juste, mais M. Plate est-il bien sûr de ne pas en avoir enfreint les règles dans ses vues sur l’évolution du système nerveux des Mollusques? Comment peut-il accorder avec elle sa conception d’un Diotocarde primordial à ganglions palléaux et viscéraux concentrés et isolés, et le système nerveux des Pleurotomaires où tous les centres palléaux sont aussi peu concentrés que possible et où les cellules nerveuses revêtent partout les commissures, sans traces de ganglions viscéraux ?

Les Pleurotomaires sont issus de ce Diotocarde primitif et pourtant, leur système nerveux est infiniment moins concentré. On pourrait en dire presque autant, d’ailleurs, de beaucoup de Diotocardes actuels. Nous aurions mauvaise grâce, plus que personne, à nous

SL oRREe

insurger contre la loi de la concentration ; c’est pourquoi nous considérons les Pleurotomaires comme tres primitifs et la théorie de M. Plate comme contraire aux faits.

En réalité, M. Plate a oublié un stade important dans son énoncé de l’évolution phylétique du système nerveux et nous croyons, qu’à ce point de vue, on peut mettre d'accord tous les zoologistes: 1° Au début les ganglions ne sont pas nettement isolés et des cellules nerveuses revêtent en abondance commissures et connectifs (c’est le cas des Chitonidés et des Pleurotomaires) ; 2 puis les cellules nerveuses se rassemblent de plus en plus et les ganglions s’isolent franchement (c’est le cas de tous les Gastéropodes à un degré moyen d'évolution) ; ce processus commence à se manifester chez tous les Diotocardes autres que les Pleurotomaires, il est plus net encore chez les Docoglosses et atteint son maximum de netteté chez les Ténioglosses, ies Tectibranches et les Pulmonés aquatiques les plus voisins de ces derniers) ; 3° une fois bien isolés, la concentration se manifeste sous une autre forme, par le rapprochement des ganglions. Mais ici, apparaissent, entre les groupes, des différences profondes : chez les Prosobranches la commissure viscérale reste longue et les ganglions viscéraux indépendants, mais tous les autres centres se rapprochent (Sténoglosses), chez les Opisthobranches et les Pulmonés la concentration par rapprochement frappe tous les ganglions, ce qui coïncide avec le raccourcissement progressif de la commissure viscérale (Nudibrancties, Pulmonés).

Ainsi, la concentration est de règle absolue dans le groupe, mais elle se manifeste suivant deux modes : concentration ganglionnaire puis rapprochement des ganglions. Ces deux modes sont successifs et le tort de M. Plate, c’est d’avoir omis le premier pour s'occuper exclusivement du second.

h. — Comment M. Plate a-t-il été conduit à cette con-

ception si particulière du système nerveux ? C’est ce qu’il explique fort nettement lui-même dans la dernière objec- : tion opposée à notre théorie. Ici encore, le savant zoologiste mérite d’être cité tout au long: « L'erreur principale de Bouvier et Fischer, dit-il (901, 574), consiste surtout dans ce fait qu'ils ont omis de signaler les rapports de descendance qui rattachent aux Prorhipidoglosses les Bivalves et les Scaphopodes. Puisque ces Mollusques, au moins dans leurs formes primitives, possèdent des ganglions pleuraux (palléaux) distincts, des ganglions semblables ont dù exister dans les formes ancestrales, car on ne saurait admettre qu’ils se sont développés trois fois d’une manière indépendante. Du moment que, dans les Céphalopodes dibranchiaux, des centres pleuraux (palléaux) se montrent dans la masse ganglionnaire circumæsophagienne, on «doit en conclure sans conteste que la forme ancestrale des Mollusques possédait ces ganglions avant d’être tordue et que ces masses ganglionnaires ne se sont pas isolées, comme l’admettent les auteurs français, après l’achèvement de la chiastoneurie. »

Nous pensons, comme M. Plate, que tous les Mollusques ont une forme ancestrale commune, très voisine des Chitonidés ; nous sommes même persuadés que cette forme primitive a donné naissance aux Amphineures eux-mêmes. Et c’est précisément pour cela que nous ne saurions admettre qu’elle possédait des centres palléaux isolés. Ces centres, en effet, sont extraordinairement diffus, sous la forme de cordons latéraux, chez tous les Amphineures. Ils sont bien distincts, il est vrai, chez certains Bivalves (1) et chez les Scaphopodes, mais pour tirer de ce fait les conclusions qu’en déduit M. Plate, il faudrait admettre que nous connaissons les formes archaïques de ces deux groupes et tout prouve, au contraire, que nous sommes à

(1) Voir la note de la page suivante.

ce sujet dans la plus complète obscurité. Ces animaux, en effet, s’éloignent beaucoup plus des Prorhipidoglosses que les Amphineures et les Gastéropodes, ils sont adaptés à un venre de vie tout différent et ne rappellent plus, que par un pied très modifié, les ancêtres rampants d’où ils sont issus. Entre ces ancêtres et leurs formes récentes les plus primitives, ont dû s’intercaler, à coup sûr, beaucoup de formes archaïques inconnues dans lesquelles, suivant la règle commune, le système nerveux devait être diffus. Chez les Nucules qui, pour les Bivalves, sont les formes récentes les plus primitives, les ganglions palléaux se sont isolés (1) ce qui est un premier stade de la concentration ; chez les autres Bivalves ils se sont fusionnés avec les ganglions cérébroides, ce qui représente le second. Leur évolution, en un mot, rappelle toutà-fait celle des Gastéropodes, au moins en ce qui concerne le système nerveux.

Quant à l'argument tiré des Céphalopodes, il nous paraît dépourvu de valeur, parce que ces animaux n’ont jamais subi la torsion et qu'ils ont subi toutes leurs modifications évolutives avec la simple flexion ventrale. Les Tétrabranchiaux (Nautiles), qui sont leurs formes récentes les plus primitives, ont déjà le système nerveux bien condensé, mais pourtant les centres palléaux n'y sont pas isolés, ils forment un vaste amas continu avec les commissures viscérales, en sorte que l’argument, s’il pouvaitavoir quelque valeur, se retournerait contre la théorie de M. Plate.

Nous pourrions donner en faveur de notre théorie des raisons paléontologiques et si nous ne l’avons pas fait Jusqu'ici, C’est qu’on peut toujours objecter à ces raisons que les formes anciennes sont trop insuffisamment connues. Nous tenons à rappeler pourtant que les Pleurotomaires

(1) L'existence d’un triangle latéral chez les Nucules a été niée récemment par M. R..H. Burne Proceedings of the Malacological Sociely of London, vol. IV, n° 6, p. 264, 1901).

paraissent être au nombre des Mollusques connus qui remontent à l’époque la plus ancienne, puisqu’un spécimen en à été signalé dans les couches à Olenellus du Cambrien inférieur. Les Céphalopodes tétrabranchiaux, au contraire, n'apparaissent que dans le Silurien, et les Scaphopodes sont encore moins anciens: quant aux Bivalves primitifs, tels que les Nucula et les genres voisins, ce sont des formes certainement fort anciennes, qui remontent peut-être même aussi loin que les Pleurotomaires.

Malgré l’incertitude de ces données de la paléontologie, la haute antiquité des Pleurotomaires est une raison, croyons-nous, pour tenir compte de leur système nerveux dans le schéma de la forme ancestrale. Il est vrai qu’il existe également des Bivalves fort anciens et que les Céphalopodes tétrabranchiaux ont dù avoir des représentants avant le Silurien,mais l’organisation de ces formes ne nous est pas connue et rien ne permet de leur attribuer un système nerveux qui ne concorde point, par la diffusion de ses Cellules, avec celui des Mollusques plus anciens dont on connait la structure. Quant aux Amphineures, quelle que soit l'époque de leur apparition, ils sont restés bien plus voisins de la forme ancestrale et ils ont évolué jusqu’à nous sans jamais s’en éloigner largement.

Nous résumerons, à la fin de ce mémoire, les idées qui nous sont propres, au sujet de l’évolution des divers Mollusques à partir de la forme ancestrale.

Examen du travail de M. Woodward. — M, F. Woodward a donné une figure exacte de l’ensemble du système nerveux du PI. Beyrichi, il a signalé la diffusion remarquable de ses cellules nerveuses sur toute l'étendue des commissures et des connectifs et a bien décrit les ganglions branchiaux; en outre il a mis en évidence un point que nous p’avions pu observer, vu les déchirures de notre animal, l’absence de ganglions viscéraux localisés. Il a reconnu aussi que les origines de la commissure viscérale, dans