C. — La membrane branchiale qui sépare le sang, ou

(1) Herbst, Ueber die zut Entiuicklung der Seeigellarven nothwendigen anorganische Stoffen, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. (Arch. f. Entwickl. Mechan., V, 4897.)

(2) Paul Bert, Ann. des sciences nat. zool., 1867, VII, p. 369. Il en est pour les végétaux comme pour les animaux : les plantes sténohalines ne peuvent pas changer leur turgescence de plus de 10 % en peu de temps; au contraire, les formes euryhalines peuvent, sans dommage, supporter des variations de turgescence allant jusqu'à 50 o/o. (Oltmànn, Jahrb. wiss. Bot., 1891, p. 404.)

(3) Embryons de Lacuna.

(4) Et dont la densité est par conséquent égale à 1.01051, soit presque celle de la mer Noire (densité superficielle : 1.014, moindre encore près des côtes).

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milieu intérieur, du milieu extérieur, peut présenter différents degrés de perméabilité. Un des plus ingénieux parmi les investigateurs de cette Académie, Léon Fredericq, distingue trois cas à ce point de vue : a) perméabilité parfaite; b) perméabilité à l'eau et aux gaz; c) perméabilité aux gaz seulement (1). Dans les deux premiers cas, si les deux milieux diffèrent de densité (c'est-à-dire, pour la circonstance présente, de salinité), il en résulte des phénomènes d'osmose. Aussi est-il fort probable que les organismes sont d'autant plus euryhalins que leurs membranes respiratoires sont moins perméables.

Car, lorsque ces dernières sont perméables à l'eau douce où l'on introduit des animaux marins, celle-ci pénètre, par endosmose, dans leur sang et les gonfle en les tuant ainsi assez vite ou en les incommodant du moins dans une mesure considérable, ce qui se reconnaît, notamment, au ralentissement des battements du cœur (2).

Et si, chez les Holothuries par exemple, on a constaté expérimentalement que la perméabilité existe pour l'eau et pour les gaz (3), on connaissait bien, d'autre part,

(1) Fredericq, Bull, de VAcad. roy. de Belgique, 4901, p. 69..

(2) Exemple, chez de jeunes Llttorina rudis, nouvellement écloses, dont la coquille est encore transparente. Peut-être y a-t-il, pour les formes sténohalines, un optimum de densité ou de salinité pour assurer la fluidité de leurs albuminoïdes protoplasmiques, optimum étroit, en dehors duquel commencerait à se produire la coagulation. (Clautriau, Optimum de salinité -pour coaguler et fluider les albuminoïdes. Bull. Soc. belge de Microscop., XVIII, 1892, p. 157.)

(3) Henry et Leloir, Comptes rendus de la Soc. biol. Paris, 1903, p. 1243.

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antérieurement, la sténohalinité caractéristique du groupe des Échinodermes auquel elles appartiennent, et l'impossibilité de les adapter à la vie dans les cours d'eau.

Au contraire, il ne peut se produire ni pénétration d'eau douce ni gonflement consécutif, si la membrane est imperméable aux sels dissous et k l'eau, mais seulement perméable aux gaz. Et c'est cette imperméabilité de la membrane branchiale qui permet alors l'existence de différences de densité et de pression osmotique entre les deux milieux extérieur et intérieur.

Ainsi, on trouve, chez la généralité des animaux d'eau douce (d'origine marine conséquemment), un sang plus dense que cette eau douce (1), ayant gardé des sels du milieu extérieur primitif de leurs ancêtres (2). Tandis que le sang des Invertébrés marins sténohalins montre régulièrement une salinité égale à celle du fluide extérieur et un équilibre osmotique des deux liquides (5).

C'est ainsi encore que les Poissons osseux ont le sang moins salé que le milieu marin, dont la pression osmo-

(1) Écrevisse et Poissons (Fredericq, Bull, de VAcad. roy. de Belgique, 1901, p. 444). — Anodonte (Voit, fide Keferstein [BronrCs Tlderreich, III, p. 412] : 0.0019 de substances inorganiques dans le sang, contre un milieu extérieur dix fois moins riche : 0.00018. — Confirmé par Griesbach [Arch. f. Mikr. Anal., XXX Vil : 0.001 de substances inorganiques]).

(2) Bunge (1887).

(3) Chez Boris tuberculata de la Manche, j'ai trouvé, dans plusieurs exemplaires de grande taille, que le sang renferme 17,6 %o de chlore, ce qui correspond à une salinité de 3.2 °/ , extrêmement voisine de celle des eaux littorales de la Manche.

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tique peut être trois fois plus forte (1). Et Ton connaît la facilité avec laquelle certains d'entre eux — TÉpinoche, par exemple (2) — passent indifféremment de l'eau de la mer dans celle des fleuves et inversement.

D. — Une dernière remarque à faire en cet endroit, c'est que les formes à respiration très active (3) ne sont généralement pas euryhalines. On sait d'ailleurs que le coefficient respiratoire des animaux vivant dans l'eau des rivières et des lacs est moindre que celui de la plupart des animaux marins (4).

Aussi, les larves chez lesquelles les échanges gazeux sont le moins rapides sont-elles presque seules aptes à bien supporter l'affaiblissement de la salinité et à s'adapter dans les eaux intérieures des continents.

De sorte que, pour résumer à ce premier point de vue,

(1) Deckhuysen, Arch. néerl. sciences exactes et natur. (2), X, 1905, p. 121.

(2) Giard, Sur V adaptation brusque de l'Épinoche aux eaux alternativement douces et salées (Comptes rendus de la Soc. biol. de Paris, LU, pp. 44 à 46). — Voir encore, à ce sujet, Siedlecki, Sur la résistance des Épinoches aux changements de pression osmotique du milieu ambiant (Comptes rendus de l'Acad. de Paris, CXXXVII, p. 469 y 1903), qui attribue au mucus branchial une influence imperméabilisante.

(3) Mollusques céphalopodes, Crustacés décapodes, Annélides porychètes.

(4) Bounhiol, Respiration des Polychètes. (Ann. des se. nat. zool., 1903, p. 116.)

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on peut dire que, en général, les formes larvaires tolérant le mieux la diminution de salure, sont :

a) celles des organismes vivant entre les limites du balancement des marées;

b) parmi elles, celles dont les membranes respiratoires sont le moins perméables;

c) parmi ces dernières, celles à respiration peu active.

2° Une deuxième conclusion ressort de l'observation des embryons marins élevés dans l'eau dessalée : c'est que leur éclosion est retardée et qu'il y a un ralentissement de l'ontogénie, proportionnel à l'abaissement de la salinité ; c'est là un tait constant.

Mais mes observations ont porté plus spécialement sur des Mollusques, notamment : Lacuna, Eolis, Hermaea, Nassa, etc\, où j'ai remarqué que les pontes placées dans l'eau de mer pure éclosent toujours plus tôt que dans l'eau de mer mélangée d'eau douce; — chez les deux derniers, j'ai fait la constatation d'une façon un peu plus précise :

a) Nassa reticulata; la durée du développement (entre le dépôt de la ponte et l'éclosion) est d'environ quatre semaines; les pontes placées quelques jours avant l'éclosion dans le mélange 1 / 5 éclosent trois jours plus tard; — dans le mélange 5 / 5 , cinq jours plus tard.

b) Hermaea bifida; la durée du développement est une dizaine de jours; les pontes dans lesquelles les embryons sont déjà bien en rotation, placées dans le mélange i f Zj éclosent deux jours plus tard; dans le mélange Vî> trois jours plus tard.

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Pour l'un et l'autre, le relard serait naturellement encore plus fort, si une plus grande partie du développement s'effectuait dans l'eau dessalée.

Or, on connaît la fréquente suppression de stades larvaires, produisant l'abréviation générale de la vie « embryonnaire » dans les formes d'eau douce plus ou moins anciennement introduites de la mer (Écrevisse, Paludine, etc.).

La cause de ce raccourcissement de l'évolution ontogénique, chez ces animaux, peut donc se trouver, non pas dans une concurrence vitale moins active (comme on l'a plusieurs fois supposé), mais dans la nécessité de faire atteindre plus rapidement leur forme définitive par ces embryons, dont l'eau non salée ralentit ainsi le développement. De cette manière seulement, ils peuvent, en effet, éviter les dangers auxquels les exposerait une évolution plus prolongée encore que dans l'eau de mer (1).

(1) On peut ajouter ici la constatation que, parmi les formes marines qui résistent le mieux au développement dans Peau dessalée, il s'en trouve assez bien qui sortent déjà de Pœuf avec la forme de l'adulte; exemples : Palaemonetes, Purpura, Cenia, etc. ; tandis que celles qui ne peuvent poursuivre leur évolution, même dans l'eau faiblement dessalée, sont parmi les espèces qui sortent de l'œuf sous forme de larve nageuse (Lamellaria, Philine, etc.).

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