OBJECTIONS

la nature des gradations si 6tranges, que nous devons fttre irhs circonspects avanld'alOrmer qu'iin organe, ou qu'un insLiuct, au m6me que la conformation emigre, ne peuvent pas avoir dtteint leur etat actuel en parcourant un grand norabre de phases interra^diaires. II est, il faul le reconnattre, des cas particuli^rement dilficiles qui semblenl contraires k la th6orie de la selection naturelle; un des plus curieux est, sans contredit, Toxistence, dans une m6mecoinraunaut6defourmis, dedeux ou trois castes deGnies d'ouvri^res ou de femeiles st^riles. J'ai cherch6 k fairs com prendre comment on peut arriver k expliquer ce genre de dilGcult6s.

Quan t ^ la st6rilit6 presque g6n6rale que pr6sentent les esp^ces lors d'un premier croisement, st6rilit6 qui contraste d'une mani^re si frappante avec la f6condit6 presque universelle des vari6- I6s crois6es les unes avec les autres, je dois renvoyer le lecteur k la recapitulation, donn6e ^ la fin du neuvi^me chapitre, des faits qui me paraissent prouver d'une fa^on concluante que cette sterility n'est pas plus une propriety sp6ciale, que ne TestTinaptitude que pr6sententdeux arbres distincts ^se grefferl'un sur Tautre, mais qu'elle depend de 3Iir6rences limit6es au syst^me reproducteur des esp6ces qu on veut entre-croiser. La grande difference entre les r6sultatsquedonnent les croisementsreciproques dedeux memesesp6ces,c'est-^-direlorsqu'unedes ^specesestemployee d'abordcomme p^re etensuitecommemere, nous prouve le bien fonde de cette conclusion. Nous sommes conduits k la mftme conclusion par I'examen des plantes dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illegitimiBmentne donnent que pen ou point de graines, et dont la posterity est plus ou moins sterile; or, ces plantes appartiennent incontestablement k la meme esp^ce, et ne different les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs functions.

Bien qu'un grand nombre de savants aient affirme que la fecondite des varieies croisees et de leurs descendants metis est universelle, rette assertion ne peut plus 6tre consider6e comme absolue apr^s les faits que j'ai cites sur I'autorite de Gartner et ^e Koireuter.

La plupartdes variet.es sur lesqueileson a experimenteavaient 616 produites k I'etat de domesticite; or, comme la domesticity,

544 RfiCAPlTULATION ET CONCLUSIONS.

et je n'entends pas par 1^ une simple captivit6, tend tr^s certainemenl ci 6liminer cetle st6riliLe qui, k en juger par analogic, aurail affect6 Tentre-croisement des esp^ces parentejs, nous ne devons pas nous attendre ci ce que la domestication provoqne 6galement la sterilite de leurs descendants modiG6s, quand on les croise les uns avec les autres. Gette elimination de sterility paraitr6sulter de !a m6me cause qui permet h. iios animaux domestiques de se reproduire libreraent dans bien des milieux differents; ce qui semble r6sulter de ce qu'ils ont 6t6 habitues graduellement i de frequents changements des conditions d'exislence.

Une double s^rie de faits paralieies semble jeter beaucoup de lumiere sur la sterilite des espftces croisees pour la premiere fois et sur celle de leur posterite hybride. D'un c6te, il y a d*excellentes raisons pour croire que de legers changements dans les conditions d'existence donnent ci tons les etres organises un surcrolt de vigueur et de fecondite. Nous savons aussi qu'un croisement entre des individus distincts de la mSme variete, et entre des individus appartenant k des varietes diflerentes, augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur taille ainsi que leur force. Ce.la resulte principalement du fait que les formes que Ton croise ont ete exposees k des conditions d'existence quelque peu differentes; car j'ai pu m'assurer par une serie de longues experiences que, si Ton soumet pendant plusieurs generations tons les individus d'une mfime variete aux memes conditions, le bien resultant du croisement est souvent tres diminue ou disparalt tout k fait. C'esl un des c6tes de ia question. D'autre part, nous savons quelesespecesdepuis longtemps exposees ci des conditions presque uniformes perissent, ou, si elles survivent, deviennent steriles, bien que conservant une parfaile sante, si on les soumet k des conditions nouvelles et tres dillerentes, k I'etat de captivite par exemple. Ce fail ne s'observe pas ou s'observe seulement k un tres faible degre chez nos produils domestiques, qui ont ete depuis longtemps soumisti des conditions variables. Par consequent, lorsque nous constatons que les hybrides produils [)arle croisement de deux esp^cesdistinctes sonl peu nombreux k cause de leur morlaliie desla conception ou k un Age tres precoce, ou bien k cause de i'eial plus

RECAPITULATION. 545

ou moins sterile des siirvivants, il semble ivhs probable que ce r6sultat. depend du fait qu'6tant composes de deux organismes difTi'Tenls, ils sont soumis h de grands changemenls dans les condllions dexistence. Quiconque pourra expliquer de faQor abso*rup pourquoi r6l6phant ou le renard, par exemple, ne se re produisent jamais en captivil6, mftmedans leur pays liataKalor que leporcet lechien domesliquedonnenldenombretix produlb danslescondilions d'eiislence les plus diverses, pourra en mfimt temps r6pondre de fagon salisfaisanle k la question suivante : Pourquoi deux esp^ces distinctes crois6es, ainsi que leurs descendants hybrides, sonl-elles g6n6ralement plus ou moins st6riles, tandis que deux vari6t6s domestiques crois6es, ainsi que leurs descendants m6tis, sont parfaitement f6condes?

Encequiconcerne la distribution g6ographique, les difficult6s que rencontre la th6orie de la descendance avec modifications sont assez s6rieuses. Tous les individus d'une mftme x^sp^ce et toutes les esp^ces d'un m6me genre, mfime chez les groupes sup /rieurs, descendentde parents communs; en consequence, quelque distantsetquelque isol6s que soient actuellemenles points du globe oti on les rencontre, il fautque, dans lecours des generations successives, ces formes partiesd'un seul point aientrayonnd vers lous les autres. 11 nous est souvent inlpossible de conjecturer m6me par quels moyens ces migrations ont pu se r6aKser. Cependant, comme nous avons lieu decroire quequelques esp^ces ont conserve la m<5me forme sp6cifique pendant des periodes tres longues. enormement longues meme, si on les compte par annees, nous nedevonspasattachertropd'importanceilagrande diffusion occasionnelle d'une esp^ce quelconque ; car, pend^rit le cours de ces longues periodeSy/elle a dt toujours trouver des occasions favorables pour eOeciuer de vastes migrations par des moyens divers. On p(nit souvent ex[)Iiquer une extension discontinue par rexlinctionderesp^ce dans les regions intermediaires. 11 i'lut, d'ailieurs, reconnaftre que nous savons fort peude chose 8ur riiijportance reelle des divers changement? climateriques et geogmphiques que le globe a eorouves pendant les periodes recentes, changements qui ont pu faciliter les migrations. J'ai chercbe, comme exemple, a faire comprendre Taction puisisliMmte qu'a du exercer la periode glaciaire sur la digtribution

•46 RECAPITULATION ET CONCLUSIONS

d'une mfime espere et des esp5ces alliees dans le monde.Nous igiiorons enco e Jihsolurnent quels ont pu elre les moyens occasionnels de transports. Quant aiix esp^ces distinctesd'un [jQftme^enre, habilanldes regions 61oign6es el Isoldes, la marche ■Je leurraodificalionayantdQ 6lren6cessairement lente, tousles modes de migration auront pu 6tre possibles pendant une lr6s longue p6riude, ce qui atl^nue jusqu'^ un certain point la difGcull6 d'expliquer la dispersion immense des esp6cesd'unm6me

jenre.

Lath^orie dela selection naturelle impliqiiant Texistence ant^rieurpd'unefnuleinnombrab'edc fonnes in term6diaires, reliant les unes aux autres, par des nuances aussi d^licates que le sont DOS vari6l6s actuelles. toutes les esp6ces de chaque groupe, on peul >e demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes inlerin^diaires, et pourquoi tous les 6lre8 organises ne sont pas confondus en un inextricable chaos, A regard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous njavons aucune raison, «auf dans des cas fort rares, de nous ciUendre h rencontrer des formes interm6diaires lei reliant r//rec/em^7i/ les unes aux autres, maisseulementcel^squi rattachent chacune d'elles ti quelque forme supplant6e el 6leinle. lUSme sur une vaste surface, demeur6e continue pendant une longue p6./ode, et dont le climat et les autres conditions d'existence changentinsensiblement en passant d'un point habit6 par une esp^ce k un autre habit6 par une esp6ce6troitementalli6e, nous n'avons pas lieu de nous attendre k rencontrer souvent des 1 Vari^t^s interm^diaires dans les zones inlerm6diaires. Nous avons tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques esp^ces Seulement subissent des modifications, les autres s'6teignant sans laisser de post6rit6 variable. Quant aux esp^ces qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en mfime temps dans une m6me region, et toutp? les modiGcations sont lentes k s'effectuer. J'ai d6montr6 aussi qae les vari6t6s interm6diaires, qui ont probablement occup6 o abord les zones interm6diaires, ont dD fitre sunplant^es par les formes alli6es eiistantde part etd'autre; car ccji dorniftres,*6tant les plus nombreuses, tendent pour cette raison iLd^ne k se moditier el b. se perfectionner pius rapidement que ies esp^««g intern>^diaires moins abondanles ; en sorle qu«

Hb'UAi'llULAliUIS. f,^7

celles-ci ont dii, & la longue, 6tre extermin6es et remp!ac(5es

Sil'hypoth^sedel'exterrainationdunirombreinGnidechaiuons reliant lejj habitants actuels avec les habitants 6teints du globe, et, h chaque periode successive, reliant les esp^ces aui y ont v6cu avec les formes plus anciennes. est fond6e, pourquoi ne trouvonsnous pas dans toutes les formations g6ologiques, une grande abondance de ces formes interm6diaires? Pourquoi nos collections de Testes fossiles ne fournissent-elles pas la preuvec^vidcnte de la gradation etdes mutations des formes vivant&s?Bien que les recherches g6ologiques aient incontestablement r6v6l6 Texistence pass6ed'un grand nombre de chalnons qui ont d6j.\ rapproch6 les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne pr6sentent copendant pas, entre leaesp^ces actuelles et les esp^ces pass6es, toutes les gradations infinieset insensiblesquer6clame ma th^orie, et c'est K'l, sans contredit, I'objection la plus s6rieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore des groupes entiers d'esp6ces alliees, qui semblent, apparence souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les etages g(^ologiques successifs? Bien que nous sachions maintenantque les 6lres organises ont habit6 le globe d6s une 6poque dont I'antiquit^ est incalculable, longtemps avant le d6p6t des couches les plus anciennes du syst^me cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier syst^me de puissantes masses de s6diment renfermant les restes des anc^tres des fossiles cumbriens ? Car ma th6orie implique que de semblables couches ont 6t6 d6. poshes quelque part, lors de ces 6poques si recul6es et si compl6lement ignor6es de Thistoire du globe.

Je ne puis r^pondre a ces questions et r6soudre ces difficult^s qu'en supposant que les archives g(^ologiques sont bien plus incompiaes que les g6ologues ne radmettentg6n6raiement. Le nombre des specimens que renferment tous nos mus6es n*est absolument rien aupr^s des innombrables generations d'esp^ces qui ont certainement exists. La forme souche de deux ou de -piusieurs esp^ces ne serait pas plus directement interm6diaire dans tous ses caract6res entre ses descendants modifies, que •k biset n'est directement interm6diaire par son jabot et par »a queue entre ses descendants, le pigeon grosse-gorge te 4e pigeon paon. 11 nous serait impossible de reconnaltre une

S48 RfiCAPITULATlON ET CONCLUSIONS.

esp^ce comrne la forme souched'une autre esp^ce mo(Hri6e,si aUenLivement que nous les examinions, h moins que, -nous ne possesions la pluparldes chalnons inlerm^diaires. qu'en '-aison de riinperfeclion des documents g^ologiques nous ne devons pas nous atiendre h trouver en grand nombre. Si m6me on decouvniil deux, Lrois ou mfiuie un plus grand nombre de ces formeb inlermediaires, on les regarderail simplement comme des esp^ces nouvelles, si l^g^res que pussent 6lre leursdilTerences, surloul si on les renconlrait dans ditr^renls 6lage* g6ologiques. On pourrait ciler de nombreuses formes douteuses, qui ne sont probablemenl que des vari6l6s; mais qui nous assure qu'on d^couvrira dans Tavenir un assez grand nombre de formes fossiles inlermediaires, pour que les naturalisles soienlti m6me de decider si ces vari6t6s douLeuses m6riLenl oui ou non la qualification de variel6s? On n'a explor6 g^ologiquement qu'une bien faible partie du globe. D'ailleurs, les Stres organis6s apparlenant h cerlaines classes peuvent seuls se conserver ii T^tat de fossiles, au moins en quantit6s un peu considerables. Beaucoup d'esp6ces une fois form^es ne subissenl jamais de modifications subs6quentes, elles s'eteignent sans laisser de descendants; les periodes pendant lesquelles d'autres espCices ont subl des modications, bien qu'6normes, estim6esenann6es,ont probablemenl 616 courtes, compar6es cicelies pendant lesquelles elles on* conserve 'Vie mfime forme. Ce sont les espftces dominantes eiles plus repandues qui varient le plus el le plus souvenl, ei les varietes sont souvent locales; or, ce sont \h deux circonstances quirendent fort peu probable iad6couvertede clialnons interm6diaires dans une forme quelconque. Les vari6t6s locales ne se disseminentgueredans d'autres regions eloign6esavantdes'etre considerablement modifiees el perfectionnees ; quand eiles ont 6migre et qu'on les trouve dans une formation geologicpie, elles paraissent y avoir 6t6 subitement creees, et on les considere sim[)lement comme des esp6ces nouvelles. La plupart des formations ont dd s'accumuler d'une maniere intermiltente, et leur (lur6e a probablemenl ete pluscourte que laduree moyenne des fo'mes specifiques. Les formations successivessonl, dans le plus grand nombre descas, s6[)arees les unes des autres par des UcuoescorrespoudauliLde lunguesperiodes; car des i'oruiatioDS

RECAPITULATION. 649

fo«snif>res ft?«pz (^paisspspnnr r(^sistpranxd(^gmdritions futures r; ontpu, en r6gle g^n^rale, s'acciirniiler que \h oQ d'abtrndanls st«i..iieiiLs onl 616 (l6pos6s sur le fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les p6riodes aJternanies de soul6venieni et de niveau stationnaire, le t^moignage g6ologique est g^noraleuienl nul. Pendant ces derni^res p6riodes, il y a probahleuienl plus de variabilit6 dans les fornaes de la vie, et, pendant les p6riodes d'alfaissement, plus d'exlinctions.

Quant i I'absence de riches couches fossilif^res au-dessous de la foriualion cuiflbrienne, je ne puis que r6p6ter Thypoth^se que j'ai d6ja d^velopp'^e dans le neuvi^me chapitre, i savoir que, bien que nos continents et nosoc6ans aient occupy depuis una ^nonne p6riode leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune raison d'affirmerqu'il en ait toujours 6t6 ainsi ; en consequence, 11 se pent qu'il y ait au-dessous des grands oceans des giseuients beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons jusqu'i present. Quant i Tobjection soulev6e par sir Williaip Thompson, une des plus graves d'* toutes, que, depuis la consolidation de notre plan^te, le laps de temps 6coul6 a ete insulGsant pour permettre la somme des changemeuls organiques que Ton admet, je puis r^pondre que, d'abord, nous ne [)ouvons nullement pr6ciser, mesur6e en ann6e, la rapidity des uiodiGcations de I'esp^ce, et, secondement, que beaucoup de savants sont disposes ^ admettre que nous ne connaissuns pas assez la constitution de I'univers et de i'int6rieur du globe pour raisonner avec certitude sur son Age.

Personne ne conteste Tiraperfection des documents g6ologiques; mais qu'ils soient incomplets au point que ma th6orie Texige, peu de gens en conviendront volontiers. Si nous considerons des p6riodes suffisamraent longues, la g6ologie prouve clairement que toutes les esp^ces ont chang6, et qu'elles ont change comme le veut ma th^orie, c'est-^-dire -'i la fois lentement et graduellement. Ce fait ressort avec6vinence de ce que les reste? fossiles que contiennent les formations cons6cutives sonl invariableraent beaucoup plus 6troitement reli6s les uns au\ autresque ne le sont ceux des formations s6par6es paries plus grands intervalles.

Tel est le r6sum6 des r^ponses que Ton peut faire et des

650 RECAPITULATION ET CONCLUSIONS.

plications que Ton peut donner aux objections et aux diverses difficulL6s qu'on peut soulever eontre ma lh6orie, difficultf^sdont j'ai Qzoi-m6me trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance, Mais ii faut noter avec soin que les obje<y tions les plus sinenses se rattachent ^ des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en soupQonnons m6me pas T^tendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits ; nous ne pouvons pr^tendre connaltre tons les moyens diyers de distribution qui ont pu agir pendant les longues p6riodes du pass6, ni I'^tendue de Timperfection des documents g6ologiques. Si s6rieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, a mon avis, cependant pas sufGsantes pour renverser la theorie de la descendance avec modifications subs6quentes.

Examinons main tenant Tautrc c6t6 de la question. Nous observons, k I'^tat domestique, que les changements des conditions d'existence causent, ou tout au moins excitent une variability considerable, mais souvent dei^faQon si obscure que nous aommes disposes k regarder les variations comme spontan6es. La variability ob6it k des lois complexes^ telles que la correlation, I'usage et le d6faut d'usage, et Taction d6finie des conditions exterieures. 11 est difficile de savoir dans quelle mesure DOS productions domestiques ont 6t6 modiG6es; mais nous pou- Yons certainement adraettre qu'elles I'ont 616 beaucoup, et que les modifimitions restent her6ditaires pendant de longues p6riodes. Aussi longtemps que les conditions ext^rieures restent les m6mes, nous avons lieu de croire qu'une modification, h6r6ditaire depuis de nornbreuses g6n6ralions, peut continuer k reire encore [)endaiit un nombre de generations k peu pres illimiie. D'aulre part, nous avons la preuve que, lorsque la variabiliie a une lois commence k se manifester, elle continue d'agir pendant longtem[)s ci I'etat domestique, car nous voyons encore occasionnellement des varietes nouvelles apparaltre chez dos productions domestiques les plus anciennes.

L'homme n'a aucune influence immediate sur la production de lavarialflilite ; il expose seulement, souvent sans dessein, les ^tres organises k de nouvelles conditions d*existence ; la nature

RECAPITULATION. 651

agit alors sur Torganisation et la fait varier. Maisrhomme peul cbois.r les varialions que la nature lui fouraiL, et les accumuler comme il I'eoleud; il adapte aiusi les amaiaux et les plaotes k «on usage ou k ses plaisirs. II peut op^rer celte selection m6- Ihodiqiiemeut, ou seulemeut d'uue maui^re iucoDscieule, eo coaservant les iadividus qui lui soat le plus utiles ou qui lui plaiseot le plus, sans aucuue inteatioa precoogue de modiiier la race. IlestcerlaiD qa'il peut largement iDfla« ncerlescaracteies d'uoe race en trianl, dans cbaque g^n^ration successive, des dilTereDces individuclles assez l^geres pour ^chapper a des yeux inexp^rimeutes. Ge procdd6iucouscienl des(^l*^ctioQ a6l6 Tagent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes inexiricables oi!i nou3 sommes sur la question de savoir si certaiues races produites par I'homme sont des variet^s ou des especes primitivenient distiuctes, prouvent qu'elles pos-Meut dans une large manure les caraci^res des especes naturelles,

II n'est aucune raison 6videute pour que les principes dont Taction a et6 si efficace a T^tat doniHS'ique, n*aipnt pas agi k r^tatde nature. Laper-istancedesraceset desindividusfavoris6s pendant la lutte iuce.-sanle pour IVxislence constitueune forme puissanieet perp6tuelle deselection. La lutte pour I'existence est une consequence inevitable de la multiplication en raison g6om6lrique de tous les fitres organises. La rapidity de cette progres>ion est prouv^e par le calcul et par la multiplication rapidede bpauc(»updeplantes et d'auimaux pendant une s6riede saisons parliculiert meut favorables, el de leur introduction dans un nouveau pays. Il nail plus d'individusqiTil nVn peut survivre. Uu atome dans la balance peut decider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou determiner quelies especes ou quelies vari6i6s augmen ent ou dimmueut en nombre, ou s'^leignenl totalemeut. Comme les individus d'une nieme esp^ce entrecl sous tous les rapports en plus etroite concurrence les uns avec les autres, c*est cntre eux que la lutte pour Texistencp est la plus vive; elle e-l pre.-que aussi >erien>e entre les varietes de la m6me esp^ce,et en^uiteeuire les especes du m^me genre. La lutte doit, d'autre part, 6tre sonveut au8>i rigoureuse entre des 6tre8 tr^s ^loign^s dans I'^cheile naturelle. La

^fV2 RECAPITULATION ET CONCLUSION*.

rnoindrft siip6riorit6 que certains individus, ^un Ag§ ou pendant 'in§ Scrison quelconque, peuvent avoir siir ceux avec Icsquels lis ^e trouvent en concurrence, ou toule adaptation plusparfaite aux

onditions ambiantes, font, dans le cours des temps, pencher

\ balance en leur faveur.

Chez les animaux k sexes s6par6s, en observe, dans la pluparl

I es cas, une lutte entre les mclles pour la possession des femelles, k la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le plus de succ6s sous le rapport des conditions d'existence, sont aussi ceux qui, en g6n6ral, laissent le plus de descendants. Le succ^s doit cependant d6pendre souvent de ce que les niAles poss^dent des raoyens sp^ciaux d'attaque ou de defense, ou de plus grands charmes ; car tout avantage, m6me l6ger, sufQt h leur assurer la victoire

L'6tude de la g6ologie d6montre clairemenl que tous le? pays ont subi de grands changements physiques; nous pouvons done supposer que les 6tres organises ont dii, h. I'^tat de nature, varier de la ra^me mani^re qu'ils Tout fait k T^tat domestique. Or, s'il y a eu la raoindre variability dans la nature, il serait incroyable que la selection naturelle n'eOt pas jou6 son role. On a souvent soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, k I'etatde nature, la soramedes variations est rigoureusement limitee.Bien qu'agissant seulement sur les caract^res ext6rieurs, et souvent capricieusement, I'homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands r6sultats chez ses productions domestiquos, en accumulantde simples dilferences individuelles ; or, cliacun ad- 1 met que les esp^ces pr^sentent des ditTerences de cette nature. Tous les naturalistes reconnaissent qu'outro ces differences, il existe des vari6t6s qu'on consid^re comma assezdistinctep pour fttrt Tobjet d'une mention sp6ciale dans les ouvrages syst6matiques. On n'a jamais pu 6tablLr de distinction bien nette entre lea differences individuelles et les vari6t6s peu marquees, ou entre le:^ vari6t6s prononc6es, les sous-esp^ces el les esp6ces. Sur des continents isol6s, ainsi que sur diverses parties d'un mfinie continent separ6es par des barri^res quelconques, sur les lies 6cart6es, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont class6es par de savants nalurali<les, tant6t comme des van6t6s, unt6tcomuiJ ^es races g^ographiques ou des sous-esp6ces, et enfin,pard'an-

urAlAPlTULATION. »»3

tres. cnmme de? epp^ces ^Iroileraenl alli^es- mais distinctes 1 Or done, si les planiesel les animaux varieni, si leptementet si ppa-(|iie ce soil, ponrqnoi niettrions-nous en doute que les variations ou les dilTerences individuelles qui sont en qnelqne fa- ^on profiLables, ne puissent 6lre conserv6es el accumul^es par l-a selection natnrelle, ou la persislance du plus a[)le? Si Thomme penU avec de la patience, irier les varialionsqui lui sonl utiles, poiinpioi, dans les conditions complexes el changeanles de Texislence, ne surj^nrail-il [)as des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature, susceptibles d'etre conserv6es par selection ? Quelle limite pourrait-on Qxer il cette cause agissanl continuellenient pendant des si6cles, el scrutant rigoureuseinent et sans relftche la constitution, la conformation el les habitudes de chaque 6tre vivant, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais? Je crois que la puissance de la selection est illimil^e quand il s'agit d'adapter lentemenl et adniirablement chaque forme aux relations les plus complexes de I'existence. Sans aller plus loin, la lh6orie de la selection nalurelle me paratt probable au supreme degr6. J'ai d6jti r6capituI6 de mun raieux les difficult^s et les objections qui lui ont 616 opposAes ; passons mainlenanl aux fails sp6ciaux el aux arguments qui militent en- sa faveur.

Dans rhypolh6se que les esp5ces ne sont que des vari6t6s bien accus6es et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord exist6 sous forme de vari6t6, il est facile de comprendre pourquoi on ne pent tirer au«:une ligne de d6marcation entre I'esp^ce qu'on altiibueordinairement^desaGtessp6ciauxdecr6ation, et !a vari6t6 qu'on reconnalt avoir 616 produite en vertu de lois secondaires. li est facile de comprendre encore pourquoi, dans une r6gion otl un ^rand nombre d'esp6ces d'un genre existent et sonl acluellenient pms[)6res, ces m6mes esp6ces pr6sentent de nombseuses vari6tes ; en ellet, c'est Ici ou la formation des esp6ces a 616 abondante, que nous devons, en r6gle g6n6rale, nous atiendre i la ▼oir encce en activit6 ; or, lei doit 6lre le cas si les vari6l6s soni des esp6ces naissantes. De plus, les esp^ce* des grands genres, qui foumissenl le plus grand nombre de ces esp6ces naissantes ou de ces vari6l6s, conservenl dans une cerlaine me-

554 RECAPITULATION ET CONCLUSIONS.

sure le caract^re de vari6l6s, car elles different moins !e? unes des autres que ne le font les esp6ces des genres plus pelils. Les especes 6troiteraent alli6es des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte, et, par leurs afGnit6s, elles se r6unissent en petits groupes autour d'autres especes; sous ces deux rapports elles ressemblent aux vari6t66. Ces rapports, fort 6tranges dans Thypoth^se de la creation ind^pendante de chaque esp^ce, deviennent compr6hensibles si Ton admet que toutes les especes ont d'abord exists k I'^tat de vari6t6s.

Comnne chaque esp^ce tend, par suite de la progression g6om6trique de sa reproduction, h augmenter en nombre d'une mani^re d6mesur6e et que les descendants modiG6s de chaque esp^ce tendenl k se multrplierd'autantplus qu'ils pr^sentent des conformations et des habitudes plus diverses, de faQon k pouvoir se saisir d'un plus grand nombre de places diCTftrcntes dans T^conomie de la nature, la selection naturelle doit tendre constamment k conserver les descendants les plus divergents d'une esp6ce quelconque. 11 en r6sulte que, dans lecours longtempscontinu6 des modifications, les I6g6res dilTerences qui caract6risent les vari6t6s de la rafime esp6ce tendent k s'accrottre jusqu'^ devenir ,^s differences plus importantes qui caract6risent les especes d'un mfime genre. Les vari6t6snouvelleset perfectionn6es doivent remplacer et exterminer in6vitablement les vari6t6s plus anciennes, interm^diaires et moins parfailes, et les et^p^ces tendenl ci devenir ainsi plus distinctes et micux d^finies. Les especes dominantes, qui font partie des grou[)es principaux de chaque classe, tendent k donner naissance k des formes nouvelles el dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi k s'accroltre davantage, et, en mfime temps, k presenter des caract6res toujours plus divergents. Mais, coumie tous les groupes ne peuvent ainsi r6ussir k augmenter en nombre, car la terre ne pourrail les contenir, les plus dominants I'emportent sur ceui qui le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes d6j^ considerables k augmenter toujours el ti diverger par leurs carac- Iferes, joinle k la cons(^quence presque inevitable d'extinctions fr^quentes, explique I'arran^ement de loutes les foruies vivantes en groupes subordonn6s k d'autres groupes, et tous compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a

RECAPITULATION. 855

pr^valu dans tous les ieraps. Ce grand fait du grnupoment de tous les ^tres organises, d'apr^s ce qu'on a appel6 le ^n/^teme naturel, esl absolument ineiplicable dans rhypoLh^s.e des cr6ar lions.

Comme la selection naturelle n'agit qu*en accuraulant des variatioHS l^g^res, successives et favorables, elle ne pent pas produiredes modiQcalions considerables ou subit.es; ellenepeut agir qii'^ pas lenLs el courts. Cette th6orie rend facile h comprendre raxiorae : Natiira non facit saitiim, dont chaque nouvelle conquSte de la science d6montre chaque jour de plus en plus la v6rite. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, le mSrae but g6n6ral est atteint par una vari6t6 presque infinie de moyens; car toute particularit6, une foisacquise, est pour longtemps h6r6ditaire, et des conformations d^}h diversifi(^es de bien des mani^res difT^rentes ont i s'adapter^ un mfime but general. Nous voyons, en un mot, pourquoi la nature est prodigue de variel6s, tout en 6tant avare d'innovations. Or, pourquoi cette loi cxisterait-elle si chaque esp6ce avait 6t6 ind6pendammentcr66e? C'est ce que personne ne saurait expliquer.

Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d*apr6s cette th6orie. N'est-il pas strange qu'un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d'insectes terrestres ; qu'une oie, habitantles terres 61ev6es et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, ait des pieds palm6s ; qu'un oiseau serablaLle au merle plongeetse nourrisse d'insectes subaquatiques; qu'un. p6trel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et ainsi de suite da^is une foule d'autres cas? Mais dans rhypothftse que chaque espftce s'eCforce constamment de s'accrottre en nombre, pendant que la selection naturelle est toujotirs pr6te h agir pour adapter ses de.s-cendants, lentement variables, k toute place qui, dans la nature, est inoccup^e ou imparfaitement remplie, ces fails cessent d'etre 6tranges et 6taienl m6mft h pr6voir.

Nous poiivons comprendre, jusqu'?l un certain point, quMl y ait tanl de beauu^ dans toute la nature ; car on pent, dans une grande mesure, attribuer cette beaut6 (x rintervention de la selection. Ceile beaul6 ne concorde pas toujours avecnos id6es surle beau; il suflit, pour s'en convaincre, de consid6rer certains serpents

556 RECAPITULATION ET CONCLUSIONS.

venimeiix. cerlains poissons etcertaines chauves-souris hidenses, ignobles caricatures de la face huinaine. La selection soxuelle a doiiue d^ brillanles coiileurs, des formes elegantes el d'autres ornemx^nts anx niAles et parfois aussi aux femelles de beancoup d'oiseau^, de pa[)ill()ns el de divers aniraaiix. Elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du mAle harmonieuse pour la fenielle, et agr6able ui^me pour nous. Lesfleursel les fruits, ren- | dus a[)[)arents, et Iranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage, altirent, les unes les insectes, qui, en les visitant, contribuent k leur fecondation, et les autres les oiseaux, qui, en devorant les fruits, concourent ix en diss6rainer les graines. Cornrrient se fait-il que certaines couleurs, certains tons et certaines formes plaisent h Thomme ainsi qu'aux animaux inf6rieurs, c est-^-dire comment se fait-il que les 6tres vivants aient acquis le sens de la beaut6 dans sa forme la plus simple? C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme k certaines odeurs et ci certaines saveurs.

Comme la selection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants; nous ne devons done nullementn()us6tonnerquelesesp6cesd'uner6gionquelconque,qu'on suppose, d'apr^s la lh6orie ordinaire, avoir 6t6sp6cialemenicr66es et adapt6es pour cette locality, soient vaincues et remplac6es par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons pas non plus * nous 6tonnerde ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas ^ notre pointde vueabsolumentparfaites, roeilhumain, par exemple, et m6me que quelques-unes soient contraires ci nos id6es d'a[)propriation. Nous ne devons pas nous 6tonner de ce que I'aiguillon de I'abeille cause souvent la mort de I'individu qui J Tempioie; de ce que les mAles, chez cei insecte, soient produits 1 en aussi grand nombre pour ac:omplir un seul acte, et soient ensuite massacres par leurs sceurs st6riles ; de T^norme gaspillage du [)ollende nos pins ; de la haine instinctive Q<j'6prouve la reine aboille pour ses Giles f6condes ; de ce que richneumon s'6tal)lisse dans le corps vivantd'une chenille et se nourrisseft ses de[)ens, et de tant d'autres cas analogues. Ce qu'il y a r6ellement de plus 6toiinaut dans la th6orie de la selection naturelle,

RECAPITULATION. 557

c'est qii*on n'ait pas observe encore plus de cas du d6faul de ta perfet'Lion absolue.

Les iois complexes etpeu connues qui r6gissent la production des vari6t6s sont, aulanl que nous en pousons juger, les m(^mes que celles qui onl r6gi la production des esp6ces distinctes. Dans les deux cas, les conditions physiques paraissent avoir d6termin6, dans une mesure dont nous ne pouvons pr^ciser Timportance, des effets d^Gnis et directs. Ainsi, lorsque des vari6t6s arrivent dans une nouvelle station, elles rev6tent occasionnellement quelques-uns des caract^res propres aux esp6ces qui iDccupent. L'usage et le d6faut d'usage paraissent, tant chez les vari6tes (jue cliez les esp6ces, avoir produit des elTets importants. 11 est impossible de ne pas 6tre conduit h cette conclusion quand on consid^re, par exemple, le canard ^ ailes courtes (micropt^re), dunt les ailes, incapables de servir au vol, sont h. peu pr^s dans le mAme 6tat que celles du canard domestique ; ou lorsqu'on voit le iucutuco f()uisseur(ct6nomys), qui est occasionnellement aveugle, etcertaines taupesqui le sont ordinairementet dont les yeux sont reconverts d*une pellicule; enfin, lorsque Ton songe aux aninjaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de TAm^-^ rupie et de TEurope. La variation correlative, c'esl-A-dire la loi en vertu de laquelle la modification d'une partie du cur[)s enlralne celle d*». diverses autres parties, serable aussi avoir jou6un r6le important chez les vari6t6s et chez les esp^ces ; chez les ones et chez les autres aussi des caract6res depuis longlemps perdus sont snjets h. reparaltre. Comment expliqiier par la theorie des creations I'apparition occasionnelle de raies sur les ^paciles et sur les jambes des diverses esp6ces du genre cheval et de leurs hybrid es?Combien, aucontraire, ce faits'explique simplement, si Ton adinet (jue toules ces especes descendent d'un ancetre zebre, de mcme que les differentes races du pigeon domestique descendent du biset, au plumage bleu et barrel

Si Ton se place dans Phypolbese ordinaire de la creation independante de chaque espece, pourquoi les caract^res sp6eifiques, c'est-a-dire ceux par lesquels les especes du meme genre <lifrerent les unes des autres, seraient-ils plus variables que les caract6res generiques commuus a toules b'S espoces? Pourquoi la couleur d'une fleur serait-elle plus sujette a varier

888 RIlJCAPITULATION ET CONCLUSIONS.

chezuneesp5ced'un genre,dontlesautresesp6ces,qu'on suppose avoir 6L6 cr^ees de fagon ind^pendante, ont elles-m^mes des fleiirs de dilferenles couleurs, que si loutes les e?p6ces du ^enre ont des fleur? de rn6me couleur? Ce fait s'explique facilemenl si I'on admel que les esp6ces ne sont que des vari6t6s bien accus6es, dont les caract^res sont devenus perraanents h un haut degr6. En effet, ayant d6jti vari6 par certains caract^res depuis I'^poque oil elles ont diverg6 de la souclie commune, ce qui a produit leur distinction sp6cifique, ces m6mes caract^res seront encore plus sujets h varier qu<5 ies caract^res g6n6riques, qui, depuis une immense p^riode, ont conlinu6 k se transmettre sans modifications. II est impossible d'expliquer, d'apr^s la thc^orie de la creation, pou-rquoi un point de Torganisation, d6velopp6 d'une mani(>re inusit6ecliez une esp^ce quelconque d'un genre et par cons(^queni de grande importance pour cetteesp6ce,comme nous pouvons naturellementle penser, est^minemment susceptible de variations. I)'apr6s ma ty>6orie, au conlraire, ce point est le sifege, de[)uis Tfepoqueou les diverses esp^ces se sont separ6es de leur souclie commune, d'une quantity inaccoutum6e de variations et de modifications, etil doit, en consequence, continuerfi 6Lre g6n6ralemenl variable. Mais une partie pent se d^velopper d'une mani^re exceptionnelle, comme I'aile de la chauve-souris, sans 6tre plus variable que toute autre conformation, si elle est commuiie k un grand nombre de formes subr.rdonn6es, c'est-«Vdire si elle s'est transmise h6r6ditairement pendant une longue p6riode; car, en pareil cas, elle est devenue constants par suite de Taction prolong6e de la selection naturelie.

Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs d'entre eux, la th6orie de la s6lection naturelie des modifications successives,l6g6res, maisavantageuses, lesexpliqueaussifacilementqu'elleexplique laconformation corporeMe. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature proc6de pardegr6s pourpourvoir de leurs dilf^rents instincts les aniraaux divers d'une rafime 1 classe. J'ai essay6 de d6montrer quelle lumi^re le principe du perfectionneraent graduel jette sur les phf^.nom^nes si int^ressants que nous pr6sentent les facult6s architecturales de I'abeille. Bien . que, sans doute, I'habiludejoue un r61edans la modification des instincts, elle n'estpourtant pas indispensable, commeieprouvent

RECAFITULATION. W»

les insectes neutres, qui ne laissent pas de descendants pour heriler des efTets d'habiludes long^uemenl continu^es. Dans I'hypoili&se que louies les esp6ces d'un m6ine genre descendent d'un mftme parent dont elles onl h6rit6 un grand nombre de points comniuns, nous comprenons que les esp6ces alli6es, plac6es dans des conditions d'existence tr6s diCT^rentes, aient cependant h pen pr6s les m^mes instincts; nous comprenons, parexemple, poiirquoi les merles de TAm^Hque m6ridionale temp6r6e et tropicale tapissentleurnidaveedelabouecommelefont nos esp^ces anglaises. Nous ne devons pas non plus nous 6tonner, d'apr^s la th^orie de la lente acquisition des instincts par la selection naturelle, que quelques-uns soient imparfaits et sujets k erreur, et que d'aulres soient une cause de soulTrance pour d'autres animaux.

Si les esp^ces ne sont pas des vari6t6s bien tranch6es et permanentes, nous pouvons imm6diatement comprendre pourquoi leur posterity hybride ob6it aux mSines lois complexes que les descendants de croisements entre vari6tes reconnues, relativeraent k la ressemblance avec leurs parents, k leur absorption mutuelle fi la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Ceiie ressemblance serait bizarre si lesesp^ces 6taientle produit d'une creation indi^pendante et que les vari6l6s fussent produites par Taction de causes secondaires.

Si Ton admet que les documents g6ologiques sont trfts imparfaits, tous les I'aits qui en decoulent viennent k Tappui de la th6oriede la descendance avec modifications. Les esp^ces nouvelles ont paru sur la sc6ne lentement et k intervalles successifs; la somme des changeraents op6r6s dans des p6riodes 6gales est Ir^sdifferente dans les dilT^rentsgroupes.L'extinction des esp^ces et de groupes d'esp(ices tout entiers, qui a jou6 un role si considerable dans I'histoire du monde organique, est la consequence inevitable de la selection naturelle ; car les formes anciennes doivenl etre supplantees par des formes nouvelles et perfectioiinees. Lorsque la chalne reguliere des generations est rompue, ni les especes ni les groupes d'especes perdues ne reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu*apres de longs intervalles de letr.p:* les formes vivantes paraissent avoir siraultanemenl riiaage dans le monde ^atier. Le fait que les restes fossilei de