DB LA NATURE DES OBSTACLES A LA MULTIPLICATION
Les causes qui font obstacle k la tendance naturelle k la multiplication de chaque esp^ce sont tr6s obscures. Gonsid6rons une esp^ce tr^s vigoureuse ; plus grand est le nombre des indi vidus dont elle se compose, plus ce nombre tend h augmenter. Nous ne pourrions pas m6me, dans un cas donn6, determiner exactement quels sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre, quand on r6fl6chit que notre ignorance sur ce point est absolue, relativement m6me^ Tesp^ce humaine, quoique Thomme soit bien mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discut6 ce sujet avec beaucoup de talent; j'esp^re moi-mSme T^tudier longuement dans un futur ouvrage, parliculi^rement h regard des animaux retourn6s h I'^tat sausage dans TAm^rique m^ridionale. Je me bornerai ici ci quelques remarques, pour rappeler certains points principaux ci I'esprit du lecteur. Les ceufs ou les animaux tr^s jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en est pas toujours ainsi ; chez les plantes, il se fait une 6norme destruction de graines ; mais, d'apr^s mes observations, il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent dans un terrain d^jh encombr6 par d'autres plantes. Diff6rents ennemis d6truisent aussi une grande quantity de plants ; j'ai observe, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes indigenes, sem6s dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur sur 2 de largeur, bien labour6e et bien d6barrass6e de plantes 6trang^res, et oti, par consequent, ils ne pouvaient pas souffrir du voisinage de ces plantes : sur trois cent cinqua^ite-sept plants, deux cent quatrevingt-quinze ont 6t6 d6truits, principalement par les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon qu'on a fauch6 pendant trfes longtemps, ou, ce qui revient au meme, que des quadrup^des ont I'habitude de brouter, les plantes les plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, quoique ces demi^res aient atteint leur pleine maturity ; ainsi, dans
une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur7, surviiigt esp^ces qui y jjoussaient, neuf ont p6ri, parce qu'on a laiss6 cr jitre librement les autres esp^ces.
La quantity de nourriture determine, cela va sans dire, la limite extrtoe de la multiplication de chaque esp^ce; mais, le plus ordinairement, ce qui determine le nombre moyen des individus d'une esp6ce, ce n'est pas la difficult^ d'obtenir des aliments, mais la facility avec laquelle ces individus deviennent la proie d'autres animaui. Ainsi, il semble hors de doute que la quantity de perdrix, de grouses et de li^vres qui pent exister dans un grand pare, depend principalement du soin avec lequel on d6truit leurs ennemis. Si Ton ne tuait pas une seule t6te de gibier en Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en m6me temps on ne d6truistt aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement moins de gibier qu'il n'y en a aujourdliui, bien qu'on en tue des centaines de mille chaque ann6e. II est vrai que, dans quelques cas particuliers, r6l6phant, par exemple, les b6tes de proie n'attaquentpas I'animal ; dans I'lnde, le tigre lui-m6me se hasarde tr^s rarement h attaquer un jeune elephant d6fendu par sa m^re.
Le climu joue un role important quant h la determination du nombre moyen d'une esp^ce, et le retour p6riodique des froids ou des s6cheresses extremes semble 6tre le plus efficace de tous les freins. J'ai calculi, en me basant sur le pen de nids construits au prin temps, que I'hiver de 1854-1855 a d6truit les quatre cinqui^mes des oiseaux de ma propri6t6 ; c'est \h une destruction terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour I'homme, une mortality extraordinaire en cas d'6pid6mie. Au premier abord, il semble que Taction du climat soit absolument ind^pendante de la lutte pour I'existence ; mais il fafft se rappeler que les variations climat^riques agissent directement sur la quantity de nourriture, et am^nent ainsi la lutte la plus vive entre les individus, soit de la mtoe esp^ce, soit d'esp^ces distinctes, qui se nourrissent du mfime genre d'aliment. Quand le climat agit directement, le froid extreme, par exemple, ce sont les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont h leur disposition le moins de nourriture pendant I'hiver, qui soufFrent le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons d'une region humide h une region dess6ch6e, nous remarquons ton-
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jours que certaines espfeces deviennent de plus en plus rares, eL iinissent par disparaltre ; le changement de climat frappant nos sens, nous sommes tout disposes k attribuer cette disparition h son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que chaque esp^ce, dans les endroits m6mes oil elle est le plusabondante,6prouveconstammentdegrandespertes^certains moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou des concurrents pour le mftme habitat et pour la mtoe nourriture ; or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favoris6s si pen que ce soit par une I6g6re variation du climat, leur nombre s'accroit considerablement, et, comme chaque district contient d6ja autant d'habitants qu'il pent en nourrir, les autres espfeces doiventdiminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons une esp^ce diminuer en nombre, nous pouvons 6tre certains que cette diminution tient autant k ce qu'une autre espfece a 6te favorisee qu'^ ce que la premiere a 6prouv6 un prejudice. II en est de m6me, mais k un degr6 moindre, quand nous remontons vers le nord, carle nombre des esp^ces de toutes sortes, et, par consequent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en Dous dirigeant vers le nord, ou en faisant I'ascension d'une raontagne, que nous ne le faisons en suivant une direction oppos6e, des formes rabougries, dues directement k Taction nuisible du jlimat. Quand nous atteignons les regions arctiques, ou les sommets converts de neiges ^ternelles, ou les deserts absolus, la lutte pour I'existence n'existe plus qu'avec les 6l6ments.
Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes indigenes, ou r6sister k nos animaux indigenes, prouve clairement que le climat agit principalement de fagon indirecte, en favorisant d'autres esp^ces.
Quand une espSce, grAce k des circonstances favorables, se multiplie d6mesur6ment dans une petite region, des 6pid6mies se d^clarent souvent chez elle. Au moins, cela semMe se presenter chez notre gibier ; nous pouvons observer 1^ un frein ind6pendant de la lutte pourTexistence. Quelques-unes de ces pr6tendues Epidemics semblent provenir de la presence des vers para-
sites qui, pour une cause quelconque, peut-6tre h cause d*une diffusion plus iacile au milieu d'animaux trop nombreux, onl pris UD d^veloppement plus considerable ; nous assistons en consequence h une sorte de lutte entre le parasite et sa prole . D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une m6me esp^ce comporte un giand nombre d'individus relativement au nombre de ses entiemis, pour pouvoir se perp6tuer. Ainsi, nous cultivons facilement beaucoup defroment, de colza, etc., dans nos champs, parce que les graines sont en exc^s considerable comparativement au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement h cette abondance de graines, parce que I'hiver a mis un frein h leur developpement; mais on salt combien il est difficile de r^colter quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un jardin ; quant h moi, cela m'a toujours et6 impossible. Cette condition de la necessity d'un nombre considerable d'individus pour la conservation d'une esp^ce explique, je crois, certains faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de plantes fort rares qui sont parfois tr^s abondantes dans les quelques endroits oh elles existent ; et celui de plantes veritablement sociables, c'est-^-dire qui se groupent en grand nombre aux extremes limites de leur habitat. Nous pouvons croire, en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne pent exister qu'^ I'endroit seul oii les conditions de la vie sont assezfavorablespour que beaucoup puissent exister simultan6ment et sauver ainsi I'esp^ce d'une complete destruction. Je dois ajouter que les bons effets des croisements et les deplorables effets des unions consanguines jouent aussi leur r61e dans la plupart de ces cas. Mais je n'ai pas ici k m'etendre davantage sur ce sujet.
lAPPORTS COMfLlXES QU'ONT ENTRE '£UX LES ANIMAUX ET I.ES PLANTES DANS LA LUTTE POUR l'KXISTENCE.
Plusieurs cas bien constates prouvent combien sont. complexes et iiinltendus les ra[)ports reciproques des etres organisds
HAPPOHTS ENTKE LKS ANIMAUX ET LES PLANTES. 77
qui ont h hitter ensemble dans un mSme pays. Je me contenterai de ciLer ici un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a 'beaucoup int6ress6. Un de mes parents poss^de, dans le Staffordshire, une propri6t6 oil j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches; tout h c6t6 d'une grande lande tr6s sterile, qui n'a jamais 6t6 cuUiv6e, se trouve un terrain de plusieurs centainesd'acres, ayantexactement la m6me nature, mais quia6t6 enclos il y a vingt-cinq ans et plants de pins d'Ecosse. Ges plantations ont amen6, dans la v6g6tation de la partie enclose de la lande, des changements si remarquables, que Ton croirait passer d'une region h une autre ; non seulement le nombre proportionnel des bruy^res ordinaires a comply tement change, mais douze esp^ces de plantes (sans compter des herbesetdes carex) qui n'existent pas dans la lande, prosp^rent dans la partie plant6e. L'effet produit sur les insectes a 6t6 encore plus grand, car on trouve h chaque pas , dans les plantations, six esp^ces d'oiseaux insectivores qu'on nevoit jamais dans la lande, laquelle n'est fr6quent6e que par deux ou trois esp^ces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nousprouve quel immense changement produit rintroduction d'une seule esp^ce d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre ; on s'est contents de I'enclore, de faQon ^ce que le b6tail ne puisse entrer. Ilestvraiqu'unecl6ture est aussi un 6l6ment fort important dont j'ai pu observer les effets aupr^s de Farnham, dans le comt6 de Surrey. L^ se trouvent d'immenses landes, plant6es qk etl^, sur le sommet des colUnes, de quelques groupes de vieux pins d'Ecosse ; pendant ces dix derni^res ann6es, on a enclos quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes parts une quantit6 de jeunes pins, venus naturellement, et si rapproches les uns des autres, que tons ne peuvent pas vivre. Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient 6t6 ni sem6s ni plant6s, j'ai 6t6 tellement surpris, que je me rendis k plusieurs endroits d'oti je pouvais embrasser du regard des centaines d'hectares de landes qui n'avaient pas 6t6 enclos : or, il m'a 6t6 impossible de rien d6couvrir, sauf les vieux arbres. En examinant avec plus de soin I'^tat de \a lande, j'ai decouvert une multitude de petits plants qui avaient 6t6 rong^s par les bestiaux. Dans I'espace d'un seul m^tre carr6, k une distance de quelques centaines de metres de I'un des vieux arbres,
j*ai compt6 trente-deux jeunes plants : Tun d'eux avail vingt-sii annealix ; il avail done essaye, pendanl bien des annees, d'elever sa I6te au-dessus des liges de la bruy^re el n'y avail pas r6ussi. Rien d'6lonnant done h ee que le sol secouvrit de jeunes ( pins vigoureux d6s que les el6lures ont 616 6lablies. El, cepen- ; danl, ees landes sont si sl6riles el si 6tendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que les besliaux aienl pu y Irouver des alimenls. ^
Nous voyons ici que I'existence du pin d'Ecosse depend absolumenl de la presence ou de I'absence des bestiaux ; dans quelques parties du monde, Texistence du b6tail depend de cerlaius inseetes. Le Paraguay offre peul-elre I'exemple le plus frappant de ce fait : dans ee pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne sont relourn6s k T^tat sauvage, bien que le eonlraire SB soil produit sur une grande 6elielle dans les regions silu6es au nord el au sud. Azara et Rengger ont demontr6 qu'il faut allribuer ee fail k I'exislence au Paraguay d'une eertaine mouche qui depose ses oeufs dans les naseaux de ees animaux imm6dialement apr6s leur naissanee. La multiplication de ees mouches, quelque nombreuses qu'elles soient d'ailleurs, doit 6tri ordinairement entrav6e par quelque frein, probablement par le d6veloppement d'aulres inseetes parasites. Or done, si eertains oiseaux inseetivores diminuaient au Paraguay, les inseetes parasites augmenleraient probablement en nombre, ee qui amfenecait la disparilion des mouehes, et alors bestiaux et chevaux retourneraient k I'^tat sauvage, ce qui aurait pour r6sultat certain de modifier consid6rablement la v6g6talion, comme j'ai pu I'observermoi-m6me dans plusieurs parties de TAm^rique m6ridionale. La v6g6lation k son tour aurait une grande influence sur les inseetes, et I'augmenlalion de ceux-ci provoquerail, comme nous venous de le voir par I'exemple du Staffordshire, le d6veloppement d'oiseaux inseetivores, et ainsi de suite, en eercles loujours de plus en plus complexes. Ce n'est pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se reproduire avec des succ<!5S differenls; cependant, dans le cours des si6cles, les forces so balaneent si exaclement, que la face de la nature resle uniforme pendant d'immenses p6riodes, bien qu'assur6ment la cause la plus insi-