PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES
ches les animaux aqualiques, pas plus d'ailleurs que chez les plantes, un seal hermaphrodite chez lequel les organes reproducteurs fus'sent si parfaitement internes, que tout acc6s fAt absolument ferm6 ^Tinfluence accidentelle d'un autre individu, de mani^re h rendre tout croisement impossible. Les Cirrip^des m'onl longtemps sembl6 faire exception h cette r^gle ; mais, grAce h un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux hermaphrodites et capables de se f6conder eux-m6mes, se croisent cependant quelquefois.
La plupart des naturalistes ont dil fitre frapp^s, comme d'une strange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les plantes, parmi les esp^ces d'une m6me famille et aussi d'un m6me genre, les unes sont hermaphrodites et les autres umsexuelles, bien qu'elles soient trfes semblables par tous les autres points de leur organi.^ation. Cependant, s'il se trouve que tous les herma- ^ phrodites se croisent de temps en temps, la difference qui existe entre eux et les esp^ces unisexuelles est fort insfgnifiante, au moins sous le rapport des fonclions.
Ces diff^rentes considerations et un grand nombre de faits sp^ciaux que j'ai recueiilis, mais que le defaut d'espace m'em* pfiche de citer ici, semblent prouver que le croisement accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins tr^s g6n^rale dans la nature.
aiiCQiNSTANCiiS FAVOnABI.ES A LA PRODUCTIOIt DE NOUVELLES FORMES PAR LA SELECTION NATUKELLE.
C'est 1^ un sujet extrfimement compliqu6. Une grande variability, et, sous ce terme, on comprend toujours les differences individuelles, est evidemment favorable h Taction de la selection naturelle. La multiplicite des individus, en offrantplus de chances de variations avantageuses dans un temps donn6, compense une variabilite moindre chez chaque individu pris personnellemenl, et c'est Ik, je crois, un element impnrfant de succ^s. Cien que la nature accorde de longues periodes au travail de la selection naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce delaisoitindelini.Eneffet, les etres organises lullentpours'em-
parer des places vacantes dans I'^conomie de^la nature ; par consequent, si une esp^ce, quelle qu'elle soit, lie se modifie pas et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle doit 6tre extermin6e. En outre, la selection naturelle ne pent agir que si quelques-uns des descendants h6ritent de variations avantageuses. La tendance au retour vers le type des aieux pent souvent entraver ou emp6cher Taction de la selection naturelle ; mais, d'un autre c6t6, comme cette tendance n'a pas empech6 I'homme de cr6er, par la selection, de nombreuses races domestiques , pourquoi pr6vaudrait-elle contre Tceuvre de la selection naturelle ?
Quand il s'agit d'une selection m6thodique, I'^leveur choisit certains sujets pour atteindre un but d6termin6 ; s'il permet h tons les individus de se croiser librement, il est certain qu'il ^chouera. Mais, quand beaucoup d'^leveurs, sans avoir Tintention de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que tons essayent de se procurer et de faire reproduire les individus les plus parfaits, cette selection inconsciente am^ne lentement, mais surement, de grands progr^s, en admettant m6me qu'on ne s6pare pas les individus plus particuli^rement beaux. II en est de m^me h I'^tat de nature; car, dans une region restreinte, dont r^conomie g6n6rale pr6sente quelques lacunes, tons les individus variant dans une certaine direction d6termin6e, bien qu'^ des degr6s differents, tendent h persister. Si, au contraire, la region est considerable, les divers districts presentent certainement des conditions diff6rentes d'existence; or, si une mtoe esp^ce est soumise h des modifications dans ces divers districts, les vari6t6s nouvellement form6es se croisent surles confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixi^me chapitre de cet ouvrage, que les vari6t6s interm^diaires, habitant des districts interm6diaires, sont ordinairement 61imin6es, dans un laps de temps plus ou moins considerable, par une des varietes voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui s'accouplentpour chaque fecondation, qui vagabondent beaucoup, etqui ne multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les vari6t6sdoivent ordinairement 6tpe confin6es dans des regions separoes les unes des antres ; or, c'est ici ce qui arrive presque
PRODUGTlOiN DB NOUVELLES FORMES. Ill
toujours. Chez les organismes hermaphrodites qui ne se croisent qu'accidentellement, de m6me que chez les animaux qui s'accouplent pour chaque f6condation, mais qui vagabondent peu, et qui se multiplient rapidement, une nouvelle vari6t6 perfectionn6e peut se former vile en un endroit quelconque, peut s'y maintenir et se r6pandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle vari6t6 se croisent principalement ensemble. G'est en vertu de ce principe que les horticulteurs pr6f6rent toujours conserver des graines recueillies sur des massifs considerables de plantes, car ils 6A^itent ainsi les chances de croisement.
11 ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles pussent entraver Taction de la selection naturelle chez les animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque f6condation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que, dans un m6me pays, deux vari6t6s d'une m6me esp^ced'animaux peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fr6quentent ordinairement des regions diff^rentes, soit que la saison de Taccouplement ne soit pas la m6me pour chacune d'elles, soit enfin que les individus de chaque vari6t6 pr6f6rent s'accoupler les uns avec les autres.
Le croisementjoueunr61e considerable dans la nature; grclce h lui les types restent purs et uniformes dans la mtoe esp^ce ou dans la m6me vari6t6. Son action est 6videmment plus efficace chez les animaux qui s'accouplent pour chaque f6condation ; mais nous venons de voir que tons les animaux et toutes les plantes se croisent de temps en temps. Lorsqueles croisements n'ont lieu qu'^ de longs intervalles, les individus qui en proviennent, compares h ceux resultant de la f6condation de la plants ou de I'animal par lui-m6me, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus feconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de propager leur esp^ce. Si rares done que soient certain s croisements, leur influence doit, apr^s une longue p6riode, exercer un effet puissant sur les progr^s de Tespece. Quant aux etres organises plac6s tr^s has sur I'^chelle, qui ne se propagent pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les croisements sont impossibles, I'uniformite des caract^res ne peut se conserver chez eux, s'ils restent plac6s dans les m^mes conditions d'existence, qu'en vertu du principe de I'h6r6dit6 et
grAce ci la selection naturelle, dont raclion am^ne la destruction des individus qui s'6cartent du type ordinaire. Si les conditions d'existence viennent h changer, si la forme subit des modifications, la selection naturelle, en conservant des variations avantageuses analogues, pent seule donner aui rejetons modifies runiformit6 des caract^res.
L'isolement joue aussi un r61e important dans la modification des esp^ces par la selection naturelle. Dans une r6gion ferrate, isolee et peu 6tendue, les conditions organiques etinorganiques de I'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la selection naturelle tend h modifier de la m6me mani^re tous les individus variables de la m6me espfece. En outre, le croise. ment avec les habitants des districts voisins se trouve emp6ch6. Moritz Wagner a derni^rement public, h ce sujet, un m^moire tr^s int6ressant; il a demontr6 que l'isolement, en ei!np6chantles croisements entre les vari6t6s nouvellement form6es, a probablement un efTet plus considerable que je ne le supposais moim6me Mais, pour des raisons que j'ai d6j^ indiqu6es, je ne puis, en aucune fagon, adopter Topinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l'isolement sont les 616ments n6cessaires ^la formation de nouvelles esp6ces. L'isolement joue aussi un r61e trfes important apr^s un changement physique des conditions d'existence, tel, par exemple, que modiflcations de climat, soul^vement du sol, etc., car il empSche I'immigration d'organismes mieux adapt6s h ces nouvelles conditions d'existence; il se trouve ainsi, dans I'oconomie naturelle de la region, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modiflcations des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure h une vari6t6 nouvelb tout le temps qui lui est n6cessaire pour se perfectionner lentement, et c'est 1^ parfois un point important. Cependant, si la region isol6e est tr^s petite, soit pares qu'elle est entour6e de barri^res, soit parce que les conditions physiques ,y sont toules particuli^res, le nombre total de ses habitants sera aussi tr6s peu consid6rable, ce qui retarde Taction de la selection naturelle, au point de vue de la selection de nouvelles esp6ces, car les chances de Tapparilion de variations avanlfigeuses se trouvent diminu6es.
La seule duriSe du Icinps ne pcul rien par ellc i^K^me, ni pour
IMiODUCTlON DE NOUVELLES FOllMES 113
ni coiilre la selection nalurellc. J'enonce cette regie parce qu'oii a soutenu que j'accordais a relement du temps un role preponderant dans la transformation des esp^ces,comme si
toutes les formes de la vie devaicnt iiccessaireiiienl subir des '
modiGcalions en vertu de quelques lois inn6es. La d^ir^e du temps est seulement importante — et sous ce rapport on ne saurait exag^rer cette importance — en ce qu'elle presents plus de chance pour I'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur permet, apr^s qu'elles ont fait Tobjet de la selection, de s'accumuler et de se fixer. La dur6e du temps contribue aussi h augmenter Taction directe des conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme.
Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des regies que nous venons de formuler, et que nous consid6rions une petite region isol6e, quelle qu'elle soit, une lie oc6anique, par exemple, bien que le nombre des esp^ces qui I'habitent scit pen considerable, — comme nous le verrons dans notre "hapitre sur la distribution g6ographique, — cependant la plus grande partie de ces esp^ces sont end6miques, c'est-k-dire qu'elles ont 6t6 produites en cet endroit, et nuUe part ailleurs dans le monde. II semblerait done, h premiere vue. qu'une lie oc6anique soit tr^s favorable h la production de nouvelles esp^ces. Mais nous sommes tr^s exposes ci nous tromper, car, pour determiner si une petite region isol6e a 6t6 plus favorable qu'une grande region ouverte comme un continent, ou reciproquement, h la production de nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir etablir une comparaison entre des temps egaux, ce qu'il nous est impossible de faire.
L'isolementcontribue puissamment, sans contredit, ^la production de nouvelles esp^ces ; toutefois, ie suis dispose h croire qu'une vaste contree ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit de la production des esp^ces capables de se perpetuer pendant d/^ longues periodes et d'acquerir une grande extension. Une grande contree ouverte oflre non seulement plus de chdnces pour que des variations avantageuses fassent leur apparition en /aison du grand nombre des individus de la mfime esp^ce qui l*habitent, mais aussi en raison de ce que les conditions d'exisleiice sont beaucoup plus complexes h cause de ia multiplicite
H4 LA SELECTION r«ATURELLE.
des espfeces d^j^existantes. Or, si quelqu'une de ces nombreuses esp^ces se modifie et se perfectionne, d'autres doivent seperfectionner aussi dans la m6me proportion, sinon elles disparaitraient fatalement. En outre, chaque forme nouvelie, d^s qu'elle s'est beaucoup perfectionn6e, pent se repandre dans une region ouverte et continue, et se trouve ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes regions, bien qu'aujourd'hui continues , ont dii souvent , grace h d'anciennes oscillations de niveau, exister ant^rieurement h un 6tat fractionn6, de telle sorte que les bons effets de Fisolement ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En r6sum6, je conclus que, bien que les petites regions isol6es soient, sous quelques rapports, tr^s favorables a la production de nouvelles esp^ces, les grandes regions doivent cependant favoriser des modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus important, les nouvelles formes produites dans de grandes regions, ayant d^ja remport6 la victoire sur de nombreux concurrents, sont celles qui prennent I'extension la plus rapide et qui engendrent un plus grand nombre de vari6t6s et d'espfeces nouvelles. Ce sont done celles qui jouent le r61e le plus important dans rhistoire constamment changeante du monde organist.
Ce principe nous aide, peut-6tre, k comprendre quelques faits sur lesquels nous aurons ci revenir dans notre chapitre sur la distribution g6ographique ; par exemple, le fait que les productions du petit continent australien disparaissent actuellement devant celles du grand continent europ6o-asiatique. G'est pourquoi aussi les productions continentales se sont acclimat6es partout et en si grand nombre dans les lies. Dans une petite lie, la lutte pour I'existence a dil 6tre moins ardente, et, par consequent, les modifications et les extinctions moins importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Mad^re, ainsi que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine mesure, k la flore *teinte de I'^poque tertiaire en Europe. La totality de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme qu'une petite 6tendue en comparaison de celle des terres etdes mers. En consequence, la concurrence, chez lesproductions d'eau douce, a dd 6tre moins vive que partout ailleurs ; les nouvelles formes ont dd se produire plus ientement, les anciennes formes s'6teindre plus
