DIVERGENCE DES CARACT^RES

Le principe que je designe par ce terme a une haute importance, etpermet, je crois, d'expliquerplusieurs faits importants.; En premier lieu, les varietes, alors m6me qu'elles sont fortementj prononcees, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les cai racteres d'especes — ce qui est prouve par les difficultes que Voir eprouve, dans bien des cas, pour les classer — different cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les es-

DIVERC.KNCE DES GARACTERES 119

p^ces vraies et distinctes. N6aninoins, je crois que les vari6t6s sont des esp^ces en voie de formation, ou sont, comme je les ai appel6es, des esp^ces naissantes. Comment done se fait-il qu'une 16g^re difference entre les vari6t6s s'amplifie au point de devenir la grande difference que nous remarquons entre les esp^ces? La plupart des innombrables esp^ces qui existent dans la nature, et qui pr6sentent des differences bien tranchees, nous prouvent que le fait est ordinaire ; or, les varietes, souche suppos^e d'esp^ces futures bien definies, pr6sentent des differences leg^res et S, peine indiquees. Le hasard, pourrions-nous dire, pourrait faire qu'une variete differclt, sous quelques rapports, de ses ascendants ; les descendants decette variete pourraient, h leur tour, differer de leurs ascendants sous les memes rapports, mais de fagon plus marqu6e ; cela, toutefois, ne suffirait pas k expliquer les grandes differences qui existent habituellement entre les esp^ces du m^me genre.

Comme je le fais toujours, j'ai cherche chez nos productions domestiques I'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la production de races aussi differentes que le sont les be«tiaux h courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et le cheval de trait, les differentes races de pigeons, etc., n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au hasard, de variations analogues pendant de nombreuses generations successives. En pratique, un amateur remarque, par example, un pigeon ayant un bee un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre amateur remarque un pigeon ayant un bee long ; en vertu de cet axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais pref^rent les extremes, ils com^mencent tons deux (et c'est ce qui ast arrive pour les sousraces du pigeon Gulbutant) h choisir et k faire reproduire des oiseaux ayant un bee de plus en plus long ou un bee de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, ci une antique periode de I'histoire, les habitants d'une nation ou d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus forts. Les premieres differences ont dft certainement etre tr6s leg^res, mais, dans la suite des temps, en consequence de la s6-

lection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux vigoureux dans Tautre. les differences ont dtl s'accentuer, et on en est arriv6 h la formation de deux sous-races Enfin, apr^s des Slides, ces deux sous-races se sont converties en deux races distinctes et fixes. A mesure que les differences s'accentuaient, les animaux inf^rieurs ayant des caract^res interm6diaires, c*est-^-direceux quin'6taientni tr^s rapides ni tr^s forts, n'ont jamais dft 6tre employes h la reproduction, et ont dt tendre ainsi k disparaltre. Nous voyons done ici, dans les productions de Thomme, Faction de ce qu'on pent appeler « le principe de la divergence » ; en vertu de ce principe, des differences, k peine appr6ciables d'abord, augmentent continuellement, et les races tendent h s*6carter chaque jour davantage les unes des autres et de la souche commune.

Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer dans la nature? Je crois qu'il pent s'appliquer et qu'il s'applique de la fagon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette simple circonstance que, plus les descendants d'une esp^ce quelconque deviennent differents sousle rapport de la structure, de la constitution et des habitudes, plus ils sont h m6me de s'emparer de places nombreuses et tr^s diff^rentes dans Teconomie de la nature, et par- consequent d'augmenter en nombre.

Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupede carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, 11 y a longtemps, le maximum de ce que pent nourrir un pays quel qu'il soit.Si la tendance naturelle de cequadrup^de h se multiplier continue h agir, etque les conditions actuelles dupays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne pent r^ussir ^ s'accroltre en nombre qu'i condition que ses descendants variables g'emparentdeplaces ^ present occupies par d'autres animaux : les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir de nouvelles especes de proies mortes ou vivantes ; les autres, en habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en devenant aquatiques ; d autres emfin, peut-etre, en devenant moins carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se modifient sous le rapport des habitudes et de la structure , plus ils peuvent occuper

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de places dans la nature. Ce qui s'applique h un animal s'applique a lous les autrei et dans lous les temps, tiune condition toutefois, c*est qu'il soil susceptible de variations, car autremeni /a selection naturelle ne pent rien. II en est de m6me pour les plantes. On aprouv6 par I'exp^rience que, si on s^me dans un carr6 de terrain une seule esp^ce de gramin^es, etdans un carr6 semblable plusieurs genres distincts de gramin^es, 11 I6ve dans ce second carr6 plus de plants, et on r^colte un poids plus consid6rable d'herbages sees que dans le premier. Cette m6me loi s'applique aussi quand on s toe, dans des espaces semblables, soit une seule vari6t6 de froment, soit plusieurs vari6t6s m61ang6es. En consequence, si une espfece quelconque de gramin6es varie et que Ton choisisse continuellemont les vari6t6s qui different Tune de Tautre de la meme mani^re, bien qu'^ un degr6 peu considerable, comme le font d'ailleurs les espaces distinctes et les genres de gramin^es, un plus grand nombre de plantes individuelles de cette espfece, y compris ses descendants modifies, parviendraient ^ vivre sur un mSme terrain. Or, nous savons que chaque esp^ce et chaque variety de gramiii6es r6pandent annuellement sur le sol des graines innombrables, etquechacune d'elles, pourraiton dire, fait tous ses efforts pour augmenter en nombre. En consequence, dans le cours de plusieurs milliers de generations, les varietes les plus distinctes d'une esp^ce quelconque de gramin6es auraient la meilleure chance de r^ussir, d'augmenter en nombre et de supplanter ainsi les varietes moins distinctes ; or, les varietes, quand elles sont devenues tr^s distinctes les unes des autres, prennent le rang d'esp^ces.

Bien des cii'con stances naturelles nous d^montrentla v^rite du principe, qu'une grande diversity de structure pent maintenir la plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande diversity chez les habitants d'une region tr^s petite, surtout si cette region est librement ouverte ^I'immigration, oil, par consequent, la lutte entre individus doit 6tre tr^s vive. J'ai observe, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds sur 4, place, depuisbien des annees, absolument dans les mSmes conditions, contenait 20 espaces de plantes appartenant ^18 genres et i 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes differaient les unes des autres. II en est de mSme pour les plantes et pour

in LA SELECTION NATURELLE.

les insectes qui habitent des petits Hots uniformes, ou bien dea pelits 6tangs d'eau douce. Les fermiers ont trouv6 qu'ils obtiennent de meilleures r6coltes en 6tablissant une rotation de plantes appartenant aux ordres les plus difTerents ; or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une « rotation simultan6e ». Laplupart des animaux et des plantes qui vivent tout aupr^s d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrit aucune particularity extraordinaire ; on pourrait m6me dire qu'ils font tons leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la lutte devient tr^s vive, les avantages resultant de la diversity de structure ainsi que des differences d'habitude et de constitution qui en sont la consequence, font que les habitants qui se coudoient ainsi de plus pr^s appartiennent en r^gle g6n6rale h ce que nous appelons des genres et des ordres diff6rents.

L'acclimatation des plantes dans les pays strangers, amen6e par rintermediaire de I'homme, fournit une nouvelle preuve du m^me principe. On devrait s'attendre h ce que toutes les plantes qui reussissent h s'acclimater dans un pays quelconque fussent ordinairement tr^s voisinesdes plantes indigenes ; n^^pense-t-on pas ordinairement, en effet, que ces derni^res ont 6t6 sp6cialement cr66es pour le pays qu'elles habitent et adapt^es k ses conditions ? On pourrait s^attendre aussi, peut-6tre, ci ce que les plantes acclimatees appartinssent h quelques groupes plus sp6cialemen1 adaptes h certaines stations de leur nouvelle patrie. Or, le cas est tout different, et Alphonse de Candolle a fait remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que les flores, par suite del'acclimatation, s'augmententbeaucoup plusennouveaux genres qu'en nouvelles esp^ces, proportionnellement au nombre des genres et des esp^ces indigenes. Pour en donner un seul exemple, dans la derni^re edition du Manuel de la flore de la par tic septentrionale des 6tats-Unis par le docteur Asa Gray, I'auteur indique 260 plantes acclimatees, qui appartiennent h 162 genres. Ceci suffit k prouver que ces plantes acclimatees ont une nature tres diverse. EUes different, en outre, dans une gran le mesure, des plantes indigenes; car, sur ces 162 genres acclim? les il n'y en apas moins de 1 00 qui ne sont pas indigenes aux fitats-t'nis; une addition proportionnelle considerable a

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done ainsi 6t6 faite aux genres qui habitent aujourd'hui ce pays.

Si nous consid6rons la nature des plantes ou des aniniauxqui, dans un paysquelconque, ont lutt6 avec avanlage avecles habitants indigenes et se sont ainsi acclimates, nous pouvons nous faire quelque id6e de la fagon dont les habitants indigenes devraient se modifier pour Temporter surleurs compatriotes. Nous pouvons, tout au moins, en conclure que la diversity de structure, arriv6e au point de constituer de nouvelles differences g6neriques, leur serait d'un grand profit.

Les avantages de la diversity de structure chez les habitants d'une m6me region sont analogues, en un mot, k ceux que pr6sente la division physiologique du travail dans les organes d'un m6me individu, sujet si admirablement 61ucid6 par Milne-Edwards. Aucun physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour dig^rer des mati^res v6g6tales seules, ou des mati^res animalesseules, tire de ces substances la plus grande sommede nourriture.De mtoe, dans Teconoicie g6n6rale d*un paysquelconque, plus les animaux et les plantes offrent de diversit^s tranchees les appropriant h diff^rents modes d'existence, plus le nombre des individus capables d'habiter ce pays est considerable. Un groupe d'animaux dont I'organisme pr6sente peu de differences pent difficilement lutter avec un groupe dont les differences sont plus accusees. Onpourraitdouter, par exemple, que les marsupiaux australiens, divis6s en groupes differanttr^s peu les uns des autres, et qui repr^sentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres Font fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos rongeurs, puissent lutter avec succ^s contre ces ordres si bien developp^s. Chez les mammiferes australiens nous pouvons done observer la diversification des esp^ces k un etat incomplet de d6veloppement.

EFFETS PROBABLES DE L ACTION DE LA SELECTION NATURELLB, PAR SUITE D.K LA DIVERGENCE DES CARACT^RES ET DE l'eXTINCTION, SUR LES DESCEN- DANTS d'un ancAtre COMMUN.

Apr^s la discussion qui prtc^de, quelque r6sum6e qu'elle soil, nous pouvons conclure que les descendants modifier d'une es-

p^ce quelconque r^ussissent d'autant mieux que leur structure est plus diversifi6e et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupees par d'autres 6tres. Examinons maintenant comment ces avantages resultant de la divergence des caract^res tendeni a agir, quand ils se combinent avec la selection naturelle et Tex tinction .

Le diagramme ci-contre peut nous aider k comprendre ce sujet assez compliqu6.Supposons queles lettres A ^ L representent les esp^ces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en outre, que ces esp^ces se ressemblent, h des degr6s inegaux, comme cela arrive ordinairement dans la nature ; c'est ce qu'indiquent, dans le diagramme, les distances inegales qui s6parent les lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous Tavons vu dans le second chapitre, plus d'esp^ces varient en moyenne dans un genre riche que dans un genre pauvre, et que les esp^ces variables des genres riches pr^sentent un plus grand nombre de variet^s. Nous avons vu aussi que les esp^ces les plus communes et les plus r^pandues varient plus que les esp^ces rares dont I'habitat est restreint. Supposons que A represente une esp^ce variable commune tr^s r6pandue, appartenant k un genre riche dans son propre pays. Les lignes ponctu^es divergentes, de longueur in6gale, partant de A, peuvent repr^senter s;es descendants variables. On suppose que les variations sonttr6sl6g6resetde la nature la plus diverse; qu'elles ne paraissent pas toutes simultan6ment, mais souvent apr^s de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas non plus pendant des p6riodes 6gales. Les variations avantageuses seules persistent, ou, en d'autres termes, font I'objet de la selection naturelle. C'est 1^ que se manifeste I'iraportance du principe des avantages resultant de la divergence des caract^res ; car ce prin- ^ cipe determine ordinairement les variations les plus divergentes etles plus diff6rentes (representees par les lignes ponctu6es ext6rieures), que la selection naturelle fixe et accumule. Quand une ligne ponctu6e atteintune des lignes horizontaleset que le point de contact est indiqu6 par une lettre minuscule, accompagn^e d'un chifFre, on suppose qu'il s'est accumul6 une quantity suffisante de variations pour former une vari6t6 bien tranch6e, c*est-^-dire telle qu'on croirait devoirrindiquer dans un ouvrage 8ur la zoologie syst6matique.

EFFETS DE LA SELECTION NATURELLE. i25

Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent repr^senter chacun mille generations ou plus. SiipposoDsqii'apresmille generations I'esp^ce A ait produit deux variet6s bien iranchees, c'est-^-dire a* et m*. Ces deux varietes se trouvent generalement encore placees dans des conditions analogues h celles qui ont determine des variations chez leurs ancetres, d'autant que la variabilite est en elle-meme hereditaire ; en consequence, elles tendent aussi ^ varier, et ordinairement de la meme maniere que leurs ancetres. En outre, ces deux varietes, n'etantque des formes leg^rement modifiees, tendent h heriter des avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la plupart des autres habitants du mSme pays; elles participent aussi aux avantages plus generaux qui ont rendu le genre auquel appartiennent leurs ancfetres un genre riche dans son propre pays. Or, toutes ces circonstances sont favorables ^la production de nouvelles varietes.

Si done ces deux varietes sont variables, leurs variations les plus divergei>tes persisleront ordinairement pendant les mille generations suivantes. Apres cet intervalle, on pent supposer que la variete a* a produit la variete a*, laquelle, gr^ce au principe de la divergence, differe plus de A que ne le faisaitla variete a*. On pent supposer aussi que la variete w* a produit, au bout du meme laps de temps, deux varietes : m* et s*, differant Tune de I'autre, et differant plus encore de leur souche commune A. Nous pourrions continuer k suivre ces varietes pas k pas pendant une periode quelconque. Quelques varietes, apr^s chaque serie de mille generations, auront produit une seule variete, mais toujours plus modiBee ; d* autres auront produit deux ou trois varietes; d'autres, enfin,n'en auront pas produit. Ainsi, les varietes, ou les descendants modifies de la so-uche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revetant des caracteres de plus en plus divergents. Le diagramme represents cette serie jusqu'i la dix-millieme generation, et, sous une forme condens6e et simplifiee, jusqu'ci la quatorze-millieme.

Je ne pretends pas dire, bien entendu, que cette serie soit aussi r6guliere qu'elle Test dans le diagramme, bien qu elle ait 6te representee de fagon assez irreguliere ; je ne pretends pas dire non plus que ces progr^s soient incessants ; il est beanr.oup

ir^ LA SELECTION NATURELLE.

plus probable^ au contraire, que chaque forme persiste sans changement pendant de longues p6riodes, puis qu'elle est de nouveau soumise h des modifications. Je ne pretends pas dire non plus que'Ies vari6t6s les plus divergentes persistent toujours ; une form,i moyenne peui persister pendant longtemps et pent, ou non, produire plus d'un descendant modifi6. La selection naturelle, en effet, agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne sont pas parfaitement occupies par d'autres 6tres, et cela implique des rapports infiniment complexes. Mais, en r^gle g6n6rale, plus les descendants d'une esp^ce quelconque se modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifi6e tend h augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance est interrompue h des intervalles r^guliers par des lettres minuscules chiflr^es, indiquant les formes successives qui sont devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme vari6t6s ; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on aurait pu les placer n'importe oil, en laissant des intervalles assez longs pour permettre Taccumulation d'une somme considerable de variations divergentes.

Comme tousles descendants modifies d'une esp^ce commune et tr^s r6pandue, appartenant k un genre riche, tendent k participer aux avantages qui ont donn6 k leur anc6tre la preponderance dans la lutte pour Texistence, ils se multiplient ordinairementen nombre, enm^me temps queleurs caracteres deviennent plus divergents : ce fait est repr6s^nt6 dans le diagramme par les differentes branches divergentes partant de A. Les descendants modifies des branches les plusrecentes etles plus perfectionnees tendent k prendre la place des branches plus anciennes et moins perfectionnees, et par consequent k les eliminer ; les branches inferieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes horizontales superieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas, sans doute, les modifications portent surune seule ligne de descendance, et le nombre des descendants modifies ne s'accrolt pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu augmenter. Ce cas serait represente dans le diagramme si toutes les lignes partant de A etaient enlevees, ^ rexception de celles allant de a* h n^^. Le cheval de course anglais et le limier

EFFETS DE LA SELECTION NATURELLE. i21

anglais ont 6videmment diverge lentement de leur souche primitive de la fa^on que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait produit des branches ou des races nouvelles.

Supposons que, apr^s dix mille generations, Tesp^ce A ait produit trois formes : a", /^® et m*\ qui, ayant diverge en caracttires pendant les generations successive^, en sont arrivees tidifferer largement, mais peut-etre inegalement les unes des autres et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soitexcessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des varietes bien tranchees ; mais nous n'avons qu'^ supposer un plus grand nombre degenerations, ou une modification un peu plus considerable k chaque degre, pour convertir ces trois formes en especes douteuses, ou mSme en esp^ces bien definies. Le diagramme indique done les degres au moyen desquels les petites differences, separant les varietes, s'accumulent au point de former les grandes differences separant les especes. En continuant la meme marche pendant un plus grand nombre de generations, ce qu'indique le diagramme sous une forme condensee et simplifiee, nous obtenons huit esp^ces, a^* a m}\ descendant toutes de A. G'est ainsi, je crois, que les especes se multiplient et que les genres se forment.

II est probable que, dans un genre riche, plus d'une esp^ce doit varier. J'ai suppose, dans le diagramme, qu'une seconde esp^ce, Ta produit, par une marche analogue, apr^s dix mille generations, soit deux varietes bien tranchees, w^'* et z", soit deux especes, selon la somme de changements que representent les lignes horizontals . Apr^s quatorze mille generations, on suppose que six nouvelles esp^ces, w** ^j5**,ont 6te produites. Dans un genre quelconque, les esp^ces qui different dej^ beaucouples unes des autres tendent ordinairement a produire le plus grand nombre de descendants modifies, car ce sont elles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles et tr^s differentes dans I'^conomie de la nature. Aussi ai-je choisi dans le diagramme Tesp^ce extreme A et une autre esp^ce presque extreme 1, comme celles qui ont beaucoup varie, et qui ont produit de nouvelles varietes et de nouvelles esp^ces. Les autres neufespecesdenotregenreprimitif, indiqueespardeslettresma-

juscules, peuvent continuer, pendant des p6riodes plus ou moins longues, h transmeltre h leurs descendants leurs caract^res non modifi6s ; ceci est indiqu6 dans le diagramme par les lignes ponctu6es qui se prolongent plus ou moins loin.

Mais, pendant la marche des modifications, representees dans le diagramme, un autre de nos principes, celui de Textinction, a du jouer un r61e important. Comme, dans chaque pays bien pourvu d'habitants, la selection naturelle agit n6cessairement en donnant ^une forme, qui fait Tobjet de son action, quelques avantages surd'autres formes dans la lutte pour Texistence, il se produit une tendance constante chez les descendants perfectionn6s d'une esp^ce quelconque h supplanter et k exterminer, h chaque generation, leurs pr6d6cesseurs et leur souche primitive. II faut se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit ordinaireraent entre les formes qui sont les plus voisines les unes des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et de la structure. En consequence, toutes les formes intermediaires encre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle, c'est-^-dire entre les formes plus ou moins perfec^ tionnees de la mSme esp^ce, xussi bien que Tespece souche elle-meme, tendent ordinairement h s'eteindre. II en est probablement de m^me pour beaucoup de lignes collat6rales tout entieres, vaincues par des formes plus recentes et plus perfectionnees. Si, cependant, le descendant modified'une esp^ce penetre dans quelque region distincte, ou s'adapte rapidement^ quelque region tout k fait nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif et tons deux peuvent continuer ^ exister.

Si done on suppose que notre diagramme represente une somme considerable de modifications, I'espfece A et toutes les premieres varietes qu'elle a produites, auront et6 eliminees et remplacees par huit nouvelles especes, a** k m^* ; et respece I par six nouvelles especes, n** k z'*.

Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons suppose que les especes primitives du genre dont nous nous occupons se ressemblent les unes aux autres cides degr6siiiegaux; c'estii^ce qui se presente souvent dans la nature. L'espece A est done plus voisine des especes B, C, D que des autres especes, et Tes-i pece I est plus voisine des especes G, H, K, L que des premieres.

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