COMPENSATION KT ECONOMIE DE CROISSANCK

Geoffroy Saint-Hi-laire Talne et Goethe ont formule, h peu pres ci la meme epoque, la loi de la compensation de croissance; pour me servir des expressions de Gcethe : « afin de pouvoir depenser d'un cote, lanature estobligee d'economiserde Tautre.^) Cette regie s'applique, je crois, dans une certaine mesure, h nos animaux domest'iques ; si la nutrition se porte en exces vers une partie on vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en meme temps, en exces tout au moins, vers un autre organe ; ainsi, il est difficile de faire produire beaucoup de lait h une vache et de I'engraisser en meme temps. Les memes varietes de choux ne produisent pas en abondance un feuillage nutritif et des graines i oieagineuses. Quand les graines que contiennent nos fruits tendent k s'atrophier, le fruit lui-meme gagne beaucoup en grosseur et en qualite. Chez nos volailles, la presence d'une touffe de plumes sur la t^te correspond h un amoindrissement de la crdte, etle developpement de la barbe h une diminutian de.s^aroncules. II est difficile de sautenir que cette loi s'applique universellement chez les especes ^I'etat de nature; elle est admise cependant par

beaucoup de bons observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne donnerai ici aucun exemple, car je ne vols gu^re commeDton pourraitdistinguer, d'uiic6t6, entreleseffets d'unepartie qui se developperait largement sous rinfluence de la s6iectioQ naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuera.it. en vertu de la m^me cause, ou par suite du non-usage ; et, d'un autre c6t6, entre les effets produits par le d6faut de nutrition d'une partie, gr^ce h Texc^s de croissance d'une autre partie adjacente.

Je suis aussi dispos6 ci croire que quelques-uns des cas de compensation qui ont 6t6 cit6s, ainsi que quelqufes autres faits, peuvent se confondre dans un principe plus g6n6ral, h savoir : que la selection naturelle s'efforce constamment d'6conomisertoutesles parties de I'organisme. Si une conformation utile devient moins utile dans de nouvelles conditions d' existence, la diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il est avantageux pour I'individu de ne pas gaspiller de la uourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frapp6 chez les cirrip^des, et dont on pourrait citer bien des exemples analogues : quand un cirrip^de parasite vit a I'int^rieur d'un autre cirrip^de, et est par ce fait abrit6 et prot6g6, il perd plus ou moins compl^tement sa carapace. C'est le cas chez Vlila mclle, et d'une mani^re encore plus remarquable chez le Proteolepas. Chez tons les autres cirrip^des, la carapace est formee par un d6veloppement prodigieux des trois segments ant^rieurs de la tete, pourvus de muscles et de nerfs volumineux ; tandis que, chez le Proteolepas parasite et abrit6, toute la partie ant6rieure de la tete est r6duite h, un simple rudiment, plac6 h la base d'antennes pr6hensiles ; or, I'^conomie d'une conformation complexe et d6velopp6e, devenue superfine, constitue un grand avantage pour chaque individu de I'esp^ce ; car, dans la lutte pour I'existence, a laquelle lout animal est expos6, chaque Proteolepas a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille moins d'aliments.

C'est ainsi, je crois, que la selection naturelle tend, k la longue, a diminuer toutes les parties de I'organisation, d6s qu'elles deviennent superflues en raison d'un changeraent d'habitudes ; mais elle ne tend en aucune fa^on h d6velopper proportionnellement les autres parties. Inversement, la selection

CONFORMATIONS VARIABLES. ill

natuTelle peut parfailement r6ussir h d6velopper considerable^inent iin organe, sans entralner, comme compensation indispensable, la reduction de quelques parties adjacentes.

LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENT AIRES KT D'ORGANISATION INFERIEURE SONT VARUBLES.

II semble der^gle chez les vari6t6s et chez les esp6ces, comme Ta fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, loutes les fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent r6p6t6 dans la conformation d'un individu (par exemple les vertebres chez les serpents et les etamines chez les fleurs polyandriques), le nombre en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de ces m6mes parties est plus restreint. Le m6me auteur, ainsi que quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties multiples sont extrSmement sujettes h varier. En tant que, pour me servir de I'expression duprofesseur Owen, cette repetition vegetative estun signe d*organisationinferieure, laremarque qui precede concorde avec Topinion generate des naturalistes, h savoir : que les etres places aux degres inferieurs de Techelle de I'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le sommet.

Je pense que, par inferiorite dans Techelle, on doit entendre ici que les differentes parties de I'organisation n'ont qu'un faible degre de specialisation pour des fonctions particulieres ; or, aussi longtemps que la mfime partie a des fonctions diverses h accomplir, on s'explique peut-etre pourquoi elle doit rester variable, e'est-^-dire pourquoi la selection naturelle n'a pas conserve ou rejete toutes les legeres deviations de conformation avec autant de rigueur quelorsqu'une partie ne sert plus qu'^ un usage special. On pourrait comparer ces organes k un couteau destine h toutes sortes d'usages, et qui peut, en consequence, avoir una forme quelconque, tandis qu'un outil destine h un usage determine doit prendre une forme particuliere. La selection naturelle, il ne faut jamais I'oublier, ne peut agirqu'en se servant dei'individu, et pour son avantage.

On admet generalement que les parties rudimentaires sont sujettes h une grande variabilite. Nous aurons h revenir sur

ce point; je me contenterai d*ajouter ici que leur variability semble r6sulter de leur inutility et de ce que la selection naturelle ne peut, en consequence, empScher des deviations de conformation de se produire.

UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT D^VELOPPEE CHEZ UNE ESP&CE QUELCON- QUE, COMPARATIVEMENT A l'eTAT DE LA M^ME PARTIE CHEZ LES ESPtoS VOISINES, TEND A VARIER BEAUCOOP.

M. Waterhouse a fait h ce sujet, 11 y a quelques ann6es, une remarque qui m*a beaucoup frapp6. Le professeur Owen semble en etre arrive aussi k des conclusions presque analogues. Je ne saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la verite de la proposition ci-dessus formulae sans Tappuyer de Texpose d*une longue s6rie de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui ne peuvent trouver place dans cet ouvrage.

Je dois me borner h constater que, dans ma conviction, c'est \k une regie tres generale. Je sais qu'il y a 1^ plusieurs causes d*erreur, mais j'espere en avoir tenu suffisamment compte. II est bien entendu que cette regie ne s*applique en aucune fagon aux parties, si extraordinairement d6velopp6es qu'elles soient, qui ne presententpas un deveioppement inusite chez une espece ou chez quelques especes, comparativement k la meme partie chez beaucoup d'especes tres voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des mammiferes, I'aile de la chauve-souris soit une conformation tres anormale, la regie ne saurait s'appliquerici, parce que le groupe entier des chauves-souris possede des ailes ; elle s'appliquerait seulement si une espece quelconque possedait des ailes ayant un deveioppement remarquable, comparativement aux ailes des autres especes du meme genre. Mais cette regie s'applique de faQon presque absolue aux caracteres sexuels secondaires, lorsqu'ils se manifeslent d'une maniere inusitee. Le termecaracteresexuelsecondaire, employe par Hunter, s'applique aux caracteres qui, particuliers k un sexe, ne se rattachent pas directement k I'acte de la reproduction. La regie s'applique aui mMes etauxfemelles, mais plus rarement k celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles possedent des caracteres sexuels secondairei I remarquables. Les caracteres de ce genre, qu'ils soient ou no**

d6velopp^s d'une mani^re extraordinaire, sont tr^s variables, el c'esten raison de ce fait que la r^gle pr6cit6e s'applique si compl^tement k eux; je crois qu'il ne peut gu^re y avoir de doute sur ce point. Mais les cirrip^des hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre r^gie ne s'applique pas seulement aux caract^res sexuels secondaires ; en 6tudiant cetordre, je mesuis particuliferement attach^ h la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que la r^gle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai recueillis ; je me bornerai k citer ici un seul exemple qui justifie la r^gle dans son application la plus 6tendue. Les valves operculaires des cirrip^des sessiles (balanes) sont, dans toute I'etendue du lerme, des conformations tr6s importantes et qui different extr^mement pen, m6me chez les genres distincts. Cependant, chez les diff6rentes esp6ces de Tun de ces genres, le genre Pyrgoma^ ces valves pr^sentent une diversification remarquable, les valves homologues ayantquelquefois une forme enti^rementdissemblable.L'^tenduedes variations chez les individus d'une m6me esp6ce est telle, que Ton peut affirmer, sans exag6ration, que les vari6t6s de la m6me esp^ce different plus les unes des autres par les caract^res tir6s de ces organes importants que ne le font d'autres esp6ces appartenant ^ des genres distincts.

J'ai particuliferement examine les oiseaux sous ce rapport, parce que, chez ces animaux, les individus d'une m6me esp^ce, habitant un m6me pays, varient extr^mement peu ; or, la r^gle semblecertainement applicable k cetteclasse. Jeji'ai pas pu determiner qu'elle s'applique aux plantes, maisje dois ajouter que cela m'aurait fait concevoir des doutes s6rieux sur sa r6alit6, si r^norme variability des v6getaux ne rendait excessivement difficile la comparaison de leur degr6 relatif de variabiht^.

Lorsqu'une partie, ou un organe, se d6veloppe chez une esp^ce d'une fagon remarquable ou cl un degr6 extraordinaire, on est fond6 cl croire que cette partie ou cet organe a une haute importance pour I'esp^ce ; toutefois, la partie est dans ce cas tr^s sujette k varier. Pourquoi en est-il ainsi ? Je ne peux trouver aucune explication dans I'hypoth^se que chaque esp^ce a fait robjet d'un acte cr^ateur special et que tous ses organes, dans le prin-

|g^ LOIS DE LA VARIATION.

cipe, 6taient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous pla Qons aans I'hypothfese que les groupes d'esp^ces descepden d'autres esp^ces k la suite de modifications op6r6es par la s6leo tion naturelle, on peut, je cxois, r6soudre enpartie cette question. Que Fon me permette d'abord quelquesremarques pr^liminaires. Si, chez DOS animaux domestiques, on n6glige Tanimal entier, ou un point quelconque de leur conformation, et gu'on n'applique aucune selection, la partie n6glig6e (lacrfete, parexemple, chez la poule Dorking), ou la race entifere, cesse d'avoir un caract6re uniforme; on pourra dire alors que la race d6g6n6re. Or, le cas est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux qui n'ont 6t6 que peu specialises en vue d'un but particulier et peut-6tre pour les groupes polymorphes ; dans ces cas, en effet, la selection naturelle n'a pas exerc6 ou n'a pas pu exercer son action, et Torganisme estrest6 ainsi dans un etatflottant. Mais, ce qui nnus importe le plus ici, c'est que les parties qui, chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les changements les plug rapides en raison d'une selection continue, sont aussi celles qui sont tr^s sujettes k varier. Que Ton consid^re les individus d'une m6me race de pigeons et Ton verra quelles prodigieuses differences existent chez les bees des culbutants, chez les bees et les caroncules des messagers, dans le port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les eieveurs anglais portent aujourd'hui une attention particuliere. 11 y a mSme des sousraces, comme celle des culbutants courte-face, chez lesquelles il est tr^s difficile d'obtenirdes oiseaux presque parfaits, car beaucoup s'ecartent de faQon considerable du type admis. On peut reelleraent dire qu'il y a une lutte constante, d'un cdt6 entre la tendance au retour k un etat moins parfait, aussi bien qu'une tendance innee k de nouvelles variations, et d* autre part, avec I'influence d'une selection continue pour que la race reste pure. A la longue, la selection I'emporte, etnous ne mettons jamais en ligne de compte la penseeque nous pourrions 6chouerassez miserablement pour obtenir un oiseau aussi commun que le culbulani commun, d'un bon couple de culbutants courte-face purs. Mais, Jiussi longtemps que la selection agit 6nergiquement, iJ faut s'attendre k de nombreuses variations dans les parties qui sont suiettes k son action.

Examinons mainlenant ce qui se passe h I'^tat de nature. Quand une partie s'est d6velopp6e d'une fagon extraordinaire chez ane esp^ce qnelconque, comparativement k ce qu*est la m6me partie chez les autres espfeces du m6me genre, nous pou* vons conclure que cette partie a subi d'6normes modifications depuis r6poque oil les differentes esp^ces se sont d6tach6es de I'ancfitre commun de ce genre. 11 est rare que cette 6poque soil excessivement recul6e, car il est fort rare que les esp^ces persistent pendant plus d'une p6riode g^ologique. De grandes modifications impliquent une variability extraordinaire etlongtemps continu6e, dont les effets ont 6t6 accumul6s constamment par la selection naturelle pour I'avantage de I'esp^ce. Mais, comme la variability de la partie ou de I'organe d6velopp6 d'une fagon extraordinaire a 6t6 tr^s grande et tr^s continue pendant un laps de temps qui n'est pas excessivement long, nous pouvons nous atlendre, en r^gle g6n6rale, h trouver encore aujourd'hui plus de variability dans cette partie aue dans les autres parties de Torganisation, qui sont rest6es presque constantes depuis une 6poque bien plus recul6e. Or, je suis convaincu que c'est 1^ la veritt. Je ne vols aucune raison de douter que la lutte entre la selection naturelle d'une part, avec la tendance au retour et la variabilite d'autre part, ne cesse dans le cours des temps, et que les organes d6velopp6s de la fagon la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'apr^s notre th6orie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet h peu pr6s dans le m6me etat a beaucoup de descendants modifies, I'aile de la chauvesouris, par exemple, cet organe a dii exister pendant une tr6s longue periode k peu pr6s dans le m6me 6tat, et il a fini par n'^tre pas plus variable que toute autre conformation. C'est seulement dans les cas ou la modification est comparativement r6cente et extr^mement considerable, que nous devons nous attendre k trouver encore, k un haut degr6 de d6veloppement, la variabilite generative^ comme on pourrait I'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variability ait d^jk 6t6 fix6e par la selection continue des individus variant au degr6 et dans le sens voulu, et par Texclusion continue des individus qui tendent k faire retour vers un 6lat plus ancien et moins modifi6.

i66 LOIS DE LA VARIATION

LES CARACT^RES SPECIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QITE LBS CARAClfeRES

GENERIQUES.

On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que nous venous de discuter. II est notoire que les caract^res specifiques sont plus variables que les caract^res g6n6riques. Je cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pens6e : si un grand genre de plantes renferme plusieurs esp^ces, les unes portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges la coloration n'est qu'un caract^re sp6cifique, et personne ne sera surpris de ce qu'une esp^ce bleue devienne rouge et r^ciproquement; si, au contraire, toutes les esp^ces portent des fleurs bleues, la coloration devient un caract^re g6n6riqup, et la variability de cette coloration constitue un fait beaucoup plus extraordinaire.

J'ai choisi cet exemple parce que Texplication qu'en donneraient la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici ; ils soutiendraient, en effet, que les caract6res specifiques sont plus variables que les caract^res g6n6riques, parce que les premiers impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre que ceux que Ton consid^re ordinairennint quand il s'agit de classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en partie, mais seulement de fagon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, h revenir sur ce point en traitant de la classification. II serait presque superflu de citer des exemples pour prouver que les caract^res specifiques ordinaires sont plus variables que les caract^res g6n6riques ; mais, quand il s'agit de caract^res importants, j'ai souvent remarqu6, dans les ouvrages sur I'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'6tonne que quelque organe important, ordinairement tr6s constant, dans un groupe considerable d'esp^ces, differ ehediucou^ chez des esp^ces tr^s voisines, il est souvent variable chez les individus de la m6me esp^ce. Ce fait prouve qu'un caract^re qui a ordinairement nne valeur generique devient variable lorsqu'il perd de sa valeur et descend au rang de caract^re specifique, bien que son importance physiologique puisse raster la meme. Quelque chose d'analogue s'applique auxmonstruosites; Isidore Geoffroy St-

nilaire, tout, au moins, ne met pas en doute que, plus un organe diff^re normalement chez les diff^rentes esp^ces du m6me groupe, plus il est sujet h des anomalies chez les individus.

Dans I'hypoth^se ordinaire d'une creation ind^pendante pour chaque esp^ce, comment pourrait-ii se faire que la partie de I'organisme qui difF^re de la m6me partie chez d'autres esp^ces du m6me genre, cr66es ind6pendamment elles aussi, soit plus variable que les parties qui se xessemblent beaucoup chez les diff^rentes esp^ces de ce genre? Quant h moi, je ne crois pas qu'il soit possible d'expliquer ce fait. Au contraire, dans I'hypoth^se que les esp^ces ne sont que des vari6t6s fortementprononc6es et persistantes, on pent s'attendre la plupart du temps h ce que les parties de l«eur organisation qui ont vari6 depuis une 6poque comparativement r^cente et qui par suite sont devenues differentes, continuent encore h varier. Pour poser la question en d'autres termes : on appelle caracteres generiques les points par lesquels toutes les esp^ces d'un genre se ressemblent etceux par lesquels elles different des genres voisins ; on pent attribuer ces caracteres h un anc^tre commun qui les a transmis par her6dit6 h ses descendants, car il a dA arriver bien rarement que la^s61ection naturelle ait modifi6, exactement de la mftme faQon, plusieurs esp^ces distinctes adapt^es h. des habitudes plus ou moins differentes ; or, comme ces pr6tendus caracteres generiques ont ete transmis par heredity avant T^poque oti les differentes esp^ces se sont d6tach6es de leur ancfitre commun et que posterieurement ces caracteres n*ont pas varie, ou que, s'ils different, lis ne le font qu'^ un degr6 extr^mement minime, il n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on appelle caracteres sp4cifiques les points par lesquels les especes different des autres especes du meme genre ; or, comme ces caracteres specifiques ont varie el se sont differences depuis repoque oil les especes se sont 6cartees de Tancetre commun, il est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine mesure ; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de r organisation qui sont restees constantes depuis une tr^s longue periode.

tES CARAClfeRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.

Je pense que tous les naturalistes admeltront, sans qu*il soil n^cessaire d'entrer dans aucun detail, que les caract^res sexuels secondaires sont tr^s variables. On admettra aussi que les esp^ces d*un m6me groupe different plus les unes des autres sous le rapport des caract^res sexuels secondaires que dans les autres parties de leur organisation : que Ton compare, par exemple, les differences qui existent entre les gallinac^s mcLles, chez lesquels les caract^res sexuels secondaires sont tr^s d6velopp6s, avec les differences qui existent entre les femelles. La cause premiere de la variability de ces caract^res n'est pas 6vidente ; mais nous comprenons parfaitement pourquoi lis ne sont pas aussi persistants et aussi uniformes que les autres caract^res ; ils sont, en effet, accuraul6s par la selection sexuelle, dont Taction est moins rigoureuse que celle de la selection naturelle ; la premiere, en effet, n'entralne pas la mort, elle se contente de donner moins de descendants aux mMes moins favoris6s. Quelle que puisse 6tre la cause de la variabilite des caracteres sexuels secondaires, la selection sexuelle a un champ d'action tres etendu, ces caracteres 6tant tres variables ; elle a pu ainsi determiner, chez les especes d'un meme groupe, des differences plus grandes sous ce rapport que sous tous les autres .

II est un fait assez remarquable, c'est que les diff^.rences secondaires entre les deux sexes de la meme espece portent precisement sur les points memes de I'organisation par lesquels les especes d'un meme genre different les unes des autres. Je vais citer k I'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui se trouvent sur ma liste ; or, comme les differences, dans ces cas, sont de nature tres extraordinaire, il est difficile de croire que les rapports qu'ils presentent soient accidentels. Un meme nombre d'articulations des tarses est un caractere commun k des groupes tres considerables de coleopteres; or, comme I'a fait remarquer Westwood, le nombre de ces articulations varie beaupoup chez les engides, et ce nombre differe aussi chez les deux sexes de la meme espece. De m6me, chez les hymenopteres fouisseurs,-'le mode de nervation des ailes est utt caractere de haute importance,

parce qu'il est cornmun h des groupes considerables ; mB.h la nervation, dans certains genres, varie chez les diverses espSces et aussi che'? les deux sexes d'une m6me esp^ce. Sir J. Lubbock a r6cemment fait remarquer que plusieurs petits crustac6s offrent d'excellents exemples de cetteloi. « Ainsi, chez le Pontellus^ ce sont les antennes ant6rieures et Ja cinqui^me paire de pattes qui constituent les principaux caract^res sexuels ; ce sont aussi ces organes qui fournissent les principales differences sp6cifiques. » Ce rapport a pour moi une signification tr6s claire ; je consid^re que toutes les esp^ces d'un m6me genre descendent aussi certainement d*un anc6tre cornmun, que les deux sexes d'une mSme esp^ce descendent du m6me anc6tre. En consequence, si une partie quelconque de Torganisme de TancStre cornmun, ou de ses premiers descendants, est devenue variable, il est tr^s probable que la selection naturelle etla selection sexuelle se s®nt emparees des variations de cette partie pour adapter les differentes esp^ces h occuper diverses places dans I'economie de la nature, pour approprier Tun h Tautre les deux soxes de la mSme espece, et enfin pour preparer les mMes h lutter avec d'autres mMes pour la possession des femelleSi

J'en arrive done ci conclure h la connexite intime de tons les principes suivants, h savoir : la variabilite plus grande des caracteres specifiques, c'est-^-dire ceuxqui distinguent les esp^ces les unes des autres, comparativement ^ celle des caracteres generiques, c'est-^-dire les caracteres possedes en cornmun par toutes les especes d'un genre; — I'excessive variabilitd que presente sou vent un point quelconque lorsqu'il est developpe chez une espece d'une fa^on extraordinaire, comparativement k ce qu'il est chez les esp^ces congeneres ; et le peu de variabilite d'un point, quelque developpe qu'il puisse etre, s'il est commun h un groupe tout entier d'especes ; — la grande variabilite des caract^res &exuels secondaires et les differences considerables qu'ils pr6sentent chez des esp^ces tr^s voisines ; — les caracteres sexuels cpcondaires se manifestant g6neralement sur ces points mSmes de I'organisme ou portent les differences specifiques ordinaires. Tous ces principes deriventde ce que les especes d'un memo groupe descendent d'un ancetre commun qui leur a transmis par heredite beaucoup de caracteres communs ; — de

no LOIS DE LA VARIATION.

ce que les pailies qui ont r6cemment vari6 de fa^on considerable ont plus de tendance h continuerde le faire que les parties fixes qui n'ont pas vari6 depuis longtemps ; — de ce que la selection naturelle a, selon le laps de temps 6coul6, maltris6 plus ou moins compl^tement la tendance auretour et h de nouvelles variations ; — de ce que la selection sexuelle est moins rigoureuse que la s6- , lection naturelle ; — enfin, de ce que la selection naturelle et la selection sexuelle ont accumul6 les variations dans les mtoes parties et les ont adapt6es ainsi h diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires.

LES ESPfeCES DISTINCTES PRESENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE TELLE SORTE QU'UNE VARIETE D'UNE ESP^CE REVfil SOUVENT UN CARACT^E PROPRE A UNE ESP^CE VOISINE, OU FAIT RETOUR A QUELQUES-UNS DES CARACTERES D'UN ANC^TRE ELOIGNE.

On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races domestiques . Les races les plus distinctes de pigeons, dans des pays tr^s 6loign6s les uns des autres, pr^sentent des sous-vari6t6s caract6ris6es par des plumes renvers6es sur la t^te et par des pattes emplum6es; caract^res que ne poss6dait pas le biset primitif ; c'est 1^ un exemple de variations analogues chez deux ou plusieurs races distinctes. La presence fr^quente, chez le grosse-gorge, dequatorze et m6me de seize plumes caudales pent 6tre consid6r6e comma une variation repr6sentant la conformation normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra, je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un ancfitre commun a transmis par h6r6dit6 aux diff6rentes races de pigeons une m6me constitution et une tendance h la variation, lorsqu'elles sont expos6es h des influences inconnues semblables. Le r^gne v6g6tal nous fournit un cas de variations analogues dans les tiges renfl6es, ou, comme on les d^signe habituellement, dans les racines du navet de Su^de et du rutabaga, deux plantes que quelques botanistes regardent comme des vari6t6s descendant d'un anc6tre commun et produites par la culture ; s'il n*en 6tait pas ainsi, il y aurait \k un cas de variation an alogue entre deux pr6tendues e spaces distinctes, auxquelles on pourrait enajouter une troisi^me, le navd ordinaire. Dans Thy-

poth^se de la cr6ation ind6pendante des esp^ces, nous aurions h attribuer cette similitude de d6veloppementdes tiges chez les trois plantes, non pas k savraie cause, c'est-^-dirf^ k lacommunaut6 de descendance et h la tendance h varier dans une m6me direction qui en est la consequence, mais h trois actes de creation distincts, portant sur des formes extrtoement voisines. Naudin a observe plusieurs cas semblables de variations analogues dans la grande famille des cucurbitac6es, et divers savants chez les cereales. M. Walsh a discute derni^rement avec beaucoup de I talent divers cas semblables qui se pr6sentent chez les insectes h retat de nature, et il les a group6s sous sa loi d'6gale variabilite.

Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, ic'est-^-direTapparition accidentelle, chez toutes les races, d'une coloration bleu-ardoise, des deux bandesnoires sur les ailes, des reins blancs, avec une barre k rextr6mit6 de la queue, dont les plumes ext6rieures sont, pr^s de leurbase, ext6rieurement bordees de blanc. Comme ces differentes marques constituent un caract^re de I'anc^tre commun, le biset, on ne saurait, je crois, con Lester que ce soit 1^ un cas de re tour etnon pas une variation nouveiie et analogue qui apparait chez plusieurs races. Nous pouvons, jepense, admettre cette conclusion en toute s6curit6; car, comme nous Tavons vu, ces marques color^es sont tr^s sujettes h apparaitre chez les petits resultant du croisemeni de deux races distincles ayant une coloration diff6rente ; or, dans ce cas, il n'y a rien dans les conditions ext6rieures de I'existenoe, sauf I'influence du croisement sur les lois de rh6r6dit6, qui puisse causer la r6apparition de la couleur bleu-ardoise accompagn^e des diverses autres marques .

Sans doute, il est tr^s surprenant que des caract^res r6apparaissent apr^s avoir disparu pendant un grand nombre de generations, des centaines peut-6tre. Mais, chez une race crois6e une seule fois avec une autre race, la descendance pr^sente accidentellement, pendant plusieurs generations — quelques auteurs disent pendant une douzaine ou mfime pendant une vingtaine — une tendance k faire retour aux caracteres de la race itrangere. Apr^s douze generations, la proportion du sang, pour employer une expression vulgaire, de Tun des ancetres n'est aue

de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit g6neralementque ^ette proportion infinimenl petite de sang stranger suffit a determiner une tendance au re tour. Chez une race qui n'a pas 6t6 crois6e, mais chez laquelle les deux ancetres souche ont perdu quelques caract^res que poss6dait leur anc6tre commun, la tendance ^ faire retour vers ce caract^re perdu pourrai.l, d'apr^s tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre de faQon plus ou moins 6nergique pendant un nombre illimitS de generations. Quand un caract^re perdu reparait chez une race apr^s un grand nombre de generations, I'hypothese la plus probable est, non pas que I'individu affecte se met soudain h ressembler k un ancetre dont il est separe par plusieurs centaines de generations, mais que le caractere en question se trouvait k retat latent chez les individus de chaque generation successive et qu'enfin ce caractere s'est developpe sous Tinfluence de conditions favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes, par exemple, qui produisent tres raremem des oiseaux bleus, il est probable qu'il y a chez les individus de chaque generation une tendance latente h la reproduction du plumage bleu. La transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de generations^, n'est pas plus difficile a comprendre que la transmission analogue d'organes rudimentaires compietement inutiles. La simple tendance ^produire^un rudimfnt est mSme quelquefois hereditaire.

Comme nous supposons que toutes les especes d'un mSme genre descendent d'un ancetre commun, nous pourrions nous attendre h. ce qu'elles varient accidentellement de fa^on analogue ; de telle sorte que les varietes de deux ou plusieurs especes se ressembleraient, ou qu'une variete ressemblerait par certains caracteres a une autre espece distincte — celle-ci n^etant, d'apres notre theorie, qu'une variete permanente bien accusee. Les caracteres exclusiveraent dus h une variation analogue auraient probablement pen d'importance, car la conservation de tons les caracteres importants est determinee par la selection nature! le, qui les approprie aux habitudes differentes de I'espece. On pourrait s'attendre, en outre, h ce que les especes du meme genre presentassent accidentellement des caracteres depuis longtemps perdus. Toutefois, comme nous ne conuAissons pas I'an-

cAtre commun d'un groupe naturel quelconque, nous ne pouvons distinguer entre les caractferes dus k un retour et ceux qui proviennent de variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux pattes, ni plumes renvers6es sur la t6te, ii nous serait impossible de dire s'il faut attribuer ces caract^res h un fait de retour ou seulement ^des variations analogues; mais nous aurions pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, h cause du nombre des marques qui sont en rapport avec celte nuance, marques qui, selon toute probability, ne reparaltraient pas toutes ensemble au cas d'une simple variation ; nou? aurions 6t6, d'ailleurs, d'autant plus fond6s ^en arriver h cette con* elusion, que la coloration bleue et les diff^rentes marques reparaissent tr6s souvent quand on croise des races ayant une coloration diff6rente. £n consequence, bien que, chez les races qui vivent k I'^tat de nature, nous ne puissions que rarement determiner quels sont les cas de retour h un caract^re ant^rieur, et quels sont ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous devrions toutefois, d'apr^s notre th6orie, trouver quelquefois chez les descendants d'une esp6ce en voie de modification des caract^res qui existent dejci chez d'autres membres du m6me groupe. Or, c'est certainement ce qui arrive.

La difficulty que Ton ^prouve h distinguer les esp^ces variables provient, en grande partly, de ce que les vari6tes imitent, pour ainsi dire, d'autres esp^ces du meme genre. Onpourraitaussi dresser un catalogue considerable de formes intermediaires entre deux autres formes qu'on ne pent encore regarder que comme des esp^ces douteuses ; or, ceci prouve que les esp^ces, en variant, ont revStu quelques caract^res appartenant k d'autres especes, h moins toutefois que Ton n'admette une creation ind6pendante pour chacune de ces formes tres voisines. Toutefois, noustrouvons lameilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les organes qui ont un caractfere constant, mais qui, cependant, varient aftcidentellement de fagon k ressembler, dans une certaine mesure, k lam^mepartie ou au m6me organe chez une espece voisine. J'ai dress6 une longue lisve de ces cas, mais malheureusement je me trouve dans I'impossibiliie de pouyoii la donner ici. Je dois done me contenter d'affirmer que

ces cas se pr^sentent certainement et qu'ils son! tr^s remarquables.

Je citerai toutefois un exemple curieux et coinpliqu6, non pas en ce qu'il affecte un caract^re important, mais parce qu'il se pr6sente chez plusieurs esp^ces du meme genre, dont les unes sont r^duites h I'^tat domestique et dont les autres vivent k I'^taf sauvage. G'est presque certainement 1^ un cas de re tour. L'Ane porte quelquefois sur les jambes des raies transversales tr^s distinctes, semblables h celles qui se trouvent sur les jambes du z^bre ; on a affirm^ que ces raies sont beaucoup plus apparentes chez I'Anon, et les renseignements que je me suis procures k cet ^gard confirment le fait. La raie de I'^paule est quelquefois double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du dessin. On a d6crit un kne blanc, mais non pas albinos, qui n'avait aucune raie, ni sur I'^paule ni sur le dos ; — ces deux raies d'ailleurs sont quelquefois tr^s faiblement indiqu6es ou font absolument d6faut chez les Anes de couleur fonc6e. On a vu, dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur I'^paule. M. Blyth a observe une h^mione ayant sur T^paule une raie disticicte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le colonel Poole m'a inform^, en outre, que les jeunes de cette esp^ce ont ordinairement les jambes ray6es et une bande faiblement indiqu6e sur r^paule. Le quagga, dont le corps est, comme celui du z^bre, si compl^tement ray6, n'a cependant pas de raies aux jambes ; toutefois, le docteur Gray a dessin6 un de ces animaux dont les jarrets portaient des z6brures tr^s distinctes.

En ce qui concerne le cheval, j'ai recueilli en Angleterre des exemples de la raie dorsale, cheL des chevaux appartenant aux races les plus distinctes et ayant des robes de toutes les couleurs^. Les barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les chevaux isabelle et chez ceux poil de souris ; je les ai observ6es en outre chez un alezan ; on aperQoit quelquefois une I6g6re raie sur r6paule des chevaux isabelle et j'en ai remarqu6 une faible trace chez un cheval bai. Mon fils a 6tudi6avecsoin et a dess4n6un cheval de trait beige, de couleur isabelle, ayant les jambes i^y6es et une double raie sur chaque 6paule; j'ai moi-m6me eu roccasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m*a d6crit avec soin un petit poney ayant la m6me robe, originaire du

pays de Galles, qui, tous deux, portaient trois raies parall^les sur chaque 6paule.

Dans la region nord-ouest de I'lnde, la race des chevaux Katty^va^ est si g6n6ralement ray6e, que, selon le colonel Poole, qui a 6tudi6 cette race pour le gouvernement indien, on ne consid^re pas comme de race pure un cheval d6pourvu de raies. La raie dorsale existe toujours, les jambes sont ordinairement ray6es, et la raie de I'^paule, tr^s commune, est quelquefois double et m6me triple. Les raies, souvent tr^s apparentes chez le poulain, disparaissent quelquefois compl^tement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole a eu Toccasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais ray6s au moment de la mise bas . Des renseignements qui m*ont 6t6 fournis par M. W.-W. Edwards, m'autorisent h croire que, chez le cheval de course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le poulain que chez I'animal adulte. J'ai moi-mtoe 6lev6 r6cemment un pouhin provenant d'une jument bale (elle-m6me produit d'un cheval turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course anglais, ayant une robe bale ; ce poulain, h Fclge d'une semaine, presentait sur son train post6rieur et sur son front de nombreuses z6brures fonc6es tr^s 6troites et de leg^res raies sur les jambes ; toutes ces raies disparurent bientot compl^tement. Sans entrer ici dans de plus amples details, je puis constater que j'ai entreles mains beaucoup de documents 6tablissant de fa^on positive I'existence de raies sur les jambes et sur les 6paules de chevaux appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les pays, depuis I'Angleterre jusqu'i la Chine, et depuis laNorw^ge, au nord, jusqu'^ Tarchipe-l Malais, au sud. Dans tout es les parties du monde, les raies se pr6sentent le plus souvent chez les chevaux isabelle et poll de souris; je comprends, sous le terme isabelle, une grande vari6t6 de nuances s'6tendant entre le brun noir^tre, d'une part, et la teinte caf6 au lait, de I'autre.

I Je sais que le colonel Eamilton Smith, qui a €cni sur ce sujet, croit que les differentes races de chevaux descendent de plusieurs esp6ces primitives, dont Tune ayant la robe isabelle 6tait ray6e, etlii attribue h d'anciens croisements avec cette souche tous les ras que nous venous de d6crire. Mais on pcul rejeter cette ma-

ni^re de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait beige, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la Norw^ge, la race gr61e de Kattywar, etc., habitant les parties du glofie les plus 61oign6es, aient tous 6t6 crois6s avec une m^me souche primitive suppos6e.

Examinons maintenant les effets des croisements entre les diffe rentes esp^ces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet ordinaire, produit de I'dne et du cheval, estparticuli^rement sujet h avoir les jambes ray6es; selon M. Gosse, neuf mulets sur dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des Etats-Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes 6taient ray6es au point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du z^bre ; M. W.-G. Martin, dans son excellent Traitc sur le cheval^ a repr6sente un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins colori6s repr6sentant des hybrides entre I'cLne et le z6bre ; or, les jambes sont beaucoup plus ray^es que le reste du corps ; I'un d'eux, en outre, porte une double raie sur I'^paule. Chez le fameux hybride obtenu par lord Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga, I'hybride, et m6me les poulains purs que la meme jument donna subs6quemment avec un cheval arabenoir, avaient sur les jambes des raies encore plus prononc6es qu'elles ne le sont chez le quagga pur. Enfin, et c'est 1^ un des cas les plus remarquables, le docteur Gray a repr6sent6 un hybride (il m'apprend que depuis il a eu I'occasion d'en voir un second exemple) provenant du croisement d'un dne et d'une h6mione ; bien que I'^ne n'ait qu'accidentellement des raies suf les jambes et qu'elles fassent d6faut, ainsi que la raie sur I'^paule, chez I'h^mione, cet hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois courtes raies sur I'^paule, semblables h celles du poney isabelle du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous avons d6crits ; il avait, en outre, quelques marques z6br6es sur les c6t6s de la face. J'6tais si convaincu, relativement h ce dernier fait, que pas une d^ ces raies ne pent provenir de ce qu'on appelle ordinairement le hasard, que le fait seul de rapparition de ces z6brures de la face, chez I'hybride de I'Ane et de I'hfemione, m'engagea h demander au colonel Poole si de pareils caract^res n'existaient pas chez la race de Kattywar, si 6minemment sujette h presenter des raies, question ^

CONFORMATIONS VARIABLi!,o. Vn

laqiielle. comme nous Tavons vu, il m'a r^pondu affirmativement Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers fails ? Nous voyou^ plusieurs esp^ces distinctes du genre cheval qai, par de simples variations, pr6sentent des raies sur les jambee, comme le z^bre. ovi sur les 6paules, comme I'clne. Gette tendance augmente chez le cheval d^s que paratt la robe isabelle, nuance qui se rapproche de la colbration g6n6rale des autres esp^ces du genre. Aucun changement de forme, aucun autre caract^re nouveau n'accompagne I'apparition des raies. Gette m6me tendance a devenir ray6 se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de Tunion des esp^ces les plus distinctes. Or, revenons h I'exemple des diff6rentes races de pigeons : elles descendent toutesd'un pigeon (eny comprenant deux ou trois sous-esp6ces ou races g6ographiques) ayant une couleur bleuAtre et portant, en outre, certaines raies et certaines marques ; quand une race quelconque de pigeons rev6t, par une simple variation, la nuance bleu^tre, ces raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans qu'il se produise aucun autre changement de forme .'^u de caract^re. Quand on croise les races les plus anciennes et les plus constantes, affectant diff6rentes couleurs, on remarque une forte tendance h la r^apparition, chez I'hybride, de la teinte pleuatre,des raies etdes marques. J'ai dit que Thypoth^se la plus probable pour expliquer la r6apparition de caract^res tr6s anciens est qu'il y a chez les jeunes de chaque g6n6ration successive une tendance h rev6tir un caract^re depuis longtemps perdu, et que cette tendance I'emporte quelquefois en raison de causes inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs esp^ces du genre cheval, les raies sont plus prononc6es ou reparaissent plus ordinairement chez le jeune que chez Tadulte. Que Ton appelle espices ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes depuis des si^cles, etl'onobtient un cas exactement parall^le h celui des espices du genre cheval! Quant h moi, remontant par la pens6e h quelques millions de generations en arrifere, j'entrevois un animal ray6 comme le z^bre, mais peut- 6tre d'une ^construction tr^s diff6rente sous d^autres rapports, anc^lre commun de notre cheval domestique (que ce dernier descenre ou non de plusienrs souches sauvages), de TAne, de Hk^mfone, du quagga et du z^bre.

Quiconque admet que chaque esp^ce du genre cheval a fait !*objet d'une creation ind6pendante est dispos6 a admettre, je presume, que chaque esp^ce a 6t6 cre6e avec une tendance h la variation, tant k Tetat sauvage qu'^ F^tat domestiqub, de faQon ci pouvair rev^tir accidentellement les raies caract6ristigues des autres esp^ces du genre ; il doit admettre aussi que chaque esp^,ce a 6t6 cr66e avec une autre tendance tr^s prononc6e, k savoir que, crois6e avec des esp^ces habitant les points du globe les plus 61oign6s, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies, non h leurs parents, mais h d'autres esp^ces du genre. Admettre semblable hypoth^se c'est vouloir substituer h une cause reelle une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue ; c'est vouloir, en un mot, faire de I'oeuvre divine une derision et une deception. Quanta moi, j'aimerais tout autartt admettre, avec les cosmogonistes ignorants d'il y a quelques si^cles, que les coquilles fossiles n'ont jamais v6cu, mais qu'elles ont 6t6 cr66es en pierre pour imiter ceiles qui vivent sur le rivage de la mer.

RESUMi.

Notre ignorance en cequi concerneles lois de la variation est bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, pr6tendre indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes les fois que nous pouvons r6unir les termes d'une comparaison, nous remarquons que les m^mes lois semblent avoir agi pour produire les petites differences qui existent entre les vari6t6s d'une mfeme esp^ce, et les grandes differences qui existent entre les esp^s d'un m^me genre. Le changement des conditions ne produit g6n6raletnent qu'une variability flottante, maisquelquefois aussi des effets directs et definis; or, ces effets peuvent k la longue devenir tr6s prononc6s, bien que nous ne puissions rien affirmcr, n'ayant pas de preuves suffisantes k cet 6gard. L'ha^ bitude, en produisantdes particularit6s constitutionnelles,rusage en fortifiant les organes, et le defaut d'usage en les ^ffaiblis- Mint ou en les diminuant, semblent, dans betucoup de eas, •voir exerc6 une action considerable. Les parties homologaes tvndent ^ varier d'une m/^me mani^re et It se souder. Les modi

ficalions des parlies dures et externes affectent quelquefois les parties molles el internes, line partie forlement d6velopp6e tend peul-6lre ^ allirer b. elle la nutrition des parties adjacenles, et touts partie de la conformation est 6conomis6e, qui peat T^tre sans inconvenient. Les modifications de la conformation, pendant le premier Age, peuvent affecter des parties qui se d6veloppenl plus lard ; il se produit, sans aucun doute, beaucoup de cas de variations correlatives dont nous ne pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont variables, au point de vuedu nombre et de la conformation, ce qui provient peut-6tre de ce que ces parties n'ayant pas 616 rigoureusementsp6cialis6es pour remplir des fonctions particuli6res, leurs modifications 6chappent h Taction rigoureuse de la selection naturelle. C^est probablement aussi k cette m6me circonstance qu'il faut attribuer la variabilit6 plus grande des 6tres places au rang inf6rieur de redielle organique que des formes plus 61ev6es, dont Torganisation entiere est plus sp6cialis6e. La selection naturelle n'a pas d'aclion sur les organes rudimentaires, ces organes 6tant inutiles, et, par consequent, variables. Les caracteres specifiques, c'est-ci-dire ceux qui ont commence k differer depuis que les diverses esp^ces du mSme genre se sont detachees d'nn ancetre commun, sent plus variables que les caracteres generiques, c'est-^-dire ceux qui, transmis par heredite depuis longtemps, n'ont pas varie pendant le m6me laps de temps. Nous avons signale, h ce sujet, des parties ou des organes sp6ciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont varie recemment et se sont ainsi differencies ; mais nous avons Yu aussi, dans le second chapitre, que le mSme principe s*applique k I'individu tout entier; en effet, dans les localit6s oh on rencontre beaucoup d'esp^ces d'un genre quelconque — c'est- ^-dire 1^ oti il y a eu precedemment beaucoup de variations et de differenciations et lot oil une creation active de nouvelles formes specifiques a eu lieu — on trouve auj ourd'hui en moyenne, dans ces mftmes localiteset chezcesmemes esp^ces, le plus grand nonibre devarietes. Les caract^res seiuels secondaires sont exlrSmement variables; ces caracteres en outre, different beaucoup dans les especes d'un memegroupe. La variabilite des mSmes points de rorganisationageneraleiiienteupourresultatde determiner des

i80 LOIS DE LA VARIATION.

differences sexuelles secondaires chez les deux sexes d*une m6me esp^ce et des differences sp6cifiques chez les diff6rentes esp^ces d'un mfime genre. Toute partie ou tout organe qui, compare h ce qu'il est chez une esp^ce voisine, pr6sente un d^veloppement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit avoir subi une somme considerable de modifications depuis la formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent beaucoup plus variable que les autres points de I'organisat^on. La variation est, en effet, un proc6d6 lent et prolong^, et la selection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le temps de maitriser la tendance h la variability ulterieure, ou au retour vers un etat moins modifie. Mais lorsqu'une esp^ce, possedant un organe extraordinairement developp6, est devenue la souche d'un grand nombre de descendants modifies — ce qui, dans notre hypothese, suppose une tres longue periode — la selection naturelle a pu donner h Torgane, quelque extraordinairement developpe qu'il pmsse etre, un caractere fixe. Les especes qui ont regu par heredite de leurs parents communs une constitution presque analogue et qui ont ete soumises ci dej influences semblables, tendentnaturellement h presenter des variations analogues ou h faire a«cidentellement retour k quelquesuns des caracteres de leurs premiers ancetres. Or, bien que le retour et les variations analogues puissent ne pas amener la productien de nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en contribuent pas moins k la diversite, k la magnificence et k I'harmonie de la nature.

Quelle que puisse 6tre la cause determinante des differences legeres qui se produisent entre le descendantetl'ascendant, cause qui doitexister dans chaque cas, nous avons raison de croire que raccumulation constante des differences avantageuses a determine tnntes les modifications les plus importantes d'organisatiou reiaiivemeul awL habitudes de chaque esp^ce.