DO MANQDB OU DE LA RARET^ DK8 YAIUITXS DB TRANSITION
La selection naturelle n'agit que par la conservation des modifications avantageuses ; chaque forme nouvelle, survenant dans une locality suffisamment peupl6e, tend, par consequent, h prendre la place de la forme primitive moins perfectionn6e, ou d'autres formes moins favoris6es avec lesquelles elle entre en concurrence, et elle finit par les externriner. Ainsi, I'extinction et la selection naturelle vont constamment de concert. En consequence, s>i nous admettons que chaque esp^ce descend de quelque forme inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les vari6t6s de transition, ont 6t6 extermin6es par le fait seul de la formation et du perfectionnement d'une nouvelle fonne.
Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fr6quemment dans la croilte terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, d'apr^s cette hypoth^se, ont dil exister? La discussion de cette question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif h I'imperfection des documents g6ologiques ; je me bornerai k dire ici que les documents fournis par la geologic sont infiniment moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La croAte terrestre constitue, sans doute, un vaste mus6e ; mais les collections naturelJes provenant de ce musee sont tr^s imparfaites et n'ont 6t6 r6unies d'ailleurs qu'^ de longs intervalles.
Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de transition quand plusieurs esp^ces tr6s voisines habitent une m6me region.
Prenons un exemple tr6s simple : en traversant un continent
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du nord an sud, on rencontre ordinairement, k des intervalles •ucccssifs, des esp^ces Irfts Toisines, ou esp^ces repr^sentatiTes, qui occupert ^videmment h peu pr6s la mtoe place dans r^conomienaturelledupays. Ces esp^ces representatives se trou- , vent souvent en contact et se confondentm^meruneaved'autre ; puis, k mesure que Tune devient de plus en plus rare, I's^tre augmente peu h peu et finit par se substituer h la premiere. Mais, si nous comparons ces esp^ces 1^ oh ellesseconfondent, elles sont g6n6ralement aussi absolumentdistincteslesunes desautres, par tons les details de leur conformation, que peuventF^tre les individus pris dans le centre m6me de la region qui constitue leur habitat ordinaire. Cesesp^ces voisines, dans monhypoth^se, de»oendent d'une souche commune ; pendant le coursde ses modifications, chacune d'elles a dti s'adapter aux conditions d'existence die la region qu'elle habite, a dil supplanter et exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les vari6t6s qui out form6 les transitions entre son 6tat actuel et ses difT^rents 6tats ant6rieurs. On ne doit done pas s'attendre h trouver actuellement, dans chaque localit6, de nombreuses vari6t6s de transition, bien qu'elles doiventy avoir exists et qu'elles puissent y 6tre enfouies k retat fossile. Mais pourquoi ne trouve-t-on pas actuellement, dans les regions interm^diaires, pr6sentant des conditions d'existence intermediaires, des vari6t6s reliant intimement les unes tux autres les formes extremes? II y a 1^ une difficult^ qui m'a longtemps embarrass6 ; mais on pent, je crois, Texpliquer dans une grande mesure.
En premier lieu, il faut bien se garder de conclure qu*une r6gion a 616 continue pendant de longues p6riodes, parce qu'elle Test aujourd'hui. La g6ologie semble nous d6montrer que, m6me pendant les demi^res parties de la p6riode tertiaire, laplupart des continents 6laient morcel6s en lies dans lesquelles des espfeces distinctes ont pu se former s6par6ment, sans que des vari6t6s interm6diaires aient pu exister dans des zones interm6diaires. Par suite de modifications dans la forme des terres et de ekangemenU climateriques, les aires marines actuellement conUnaes doivent avoir souvent exists, jusqu'^ une 6poque r^oente, dans un 6tat beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'i present. Mais je n'insiste pas snr ce moyen d'6luder la diffi-
cult6 : je crois, en effet, que beaucoup d'esp^ces parfaitement d^finies se sont fornixes dans des regions strictement continues ;* maisje crois, d' autre part, queT^tat autrefois morcel6 de surfaces qui n'en font plus qu'une aujourd'hui a jou6 un r61e important dans la formation denouvelles esp^ces, surtout chez lesanimaux errants qui se croisent facilement.
Si nous observons la distribution actuelle des esp^ces sur un vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en g6n6ral, tr5s nombreuses dans une grande region, puis qu'elles deviennent tout h coup de plus en plus rares sur les limites de cette region et qu'elles finissent par disparaltre. Le territoire neutre, entre deux esp^ces representatives, est done g6n6ralement tr^s 6troit, comparativement k celui qui est propre h chacune d'elles. Nous observons le m^me fait en faisant I'ascension d'une montagne ; Alphonse de CandoUe a fait remarquer avec quelle rapidity disparait quelquefois une esp6ce alpine commune. Les sondages effectu^s k la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni des r6sultats analogues ^E. Forbes. Ces faits doivent causer quelque surprise k ceux qui consid^rent le climat et l^s conditions physiques del'existencecomme les 6l6ments essentiels de la distribution des 6tres organis6s ; car le climat, I'altitude ou la profondeur varient de faQon graduelle et insensible. Mais, si nous songeons que chaqueesp^ce,m6medans son centre special, augmenterait immens6ment en nombre sans la concurrence que lui opposent les autres esp^ces ; si nous songeons que presque toutes serventde proie aux autres ou en font la leur ; si nous songeons, enfin, que chaque 6tre organis6 a, directement ouindirectement, les rapports les plus intimes et les plus importants avec les autres 6tres organises, il est facile de comprendre que I'extension g^ographique d'une esp^ce, habitant un pays quelconque, est loin de dApendre exclusivement des cbangements insensibles des conditions physiques, mais que cette extension depend essentiellement de la pr6sence d'autres espfeces avec lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par consequent, lui servent de proie, ou h qui elle sert de proie. Or, comme ces esp^ces sont ellesm6mes definies et qu'elles ne se confondent pas par des ^rada lions insensibles, I'extension d'une esp6ce quelconque d6i>endant, dans lous es cas, de Textension des autres, elle tend k 6tre elle-
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m6me nettement circonscrite. En outre, sur les limites de son habitat, \k oh elle existe en moins grand nombre, une esp6ce est extr^mement sujette h disparaltre par suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des 6tres qui lui seVvent de proi6,oubien encore dechangements dans la nature duclimat; la distribution g6ographique de I'esp^ce tend done h se d^linir encore plus nettement.
Les esp^ces voisines, ou esp^ces representatives, quand elles habitent une region continue, sont ordinairement distributes de telle fa^on que chacune d'elles occupe un territoire considerable et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement 6troit, dans lequel elles deviennent tout h coup de plus en plus rares ; Iesvari6t6s ne diff6rant pas essentiellement des esp^ces, la m6me r^gle s'applique probablement aux vari6t6s. Or, dans le cas d'une esp^ce variable habitant une region tr^s 6tendue, nous aurons ci adapter deux vari6t6s h deux grandes regions et une troisi6me vari6t6 h une zone interm^diaire 6troite qui les s6pare. La \ari6t6 interm6diaire, habitant une region restreinte, est, par consequent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en juger, c'est ce qui se passe chez les vari6t6s k I'etat de nature. J'ai pu observer des exemples frappants de cette r^gle chez les vari6t6s interm6diaires qui existent entre les variet6s bien tranch6es du genre Bdianus, 11 r6sulte aussi des renseignements que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et M. WoUaston, que les vari6t6d reliant deux autres formes quelconques sont, en general, num6riquement moins nombreuses que les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier h ces faits et h ces inductions, et en conclure que les vari6t6s qui en relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que les formes extremes, nous sommes h mSme de comprendre pourquoi les variet6s intermediaires ne peuvent pas persister pendant de longues p6riodes, et pourquoi, en r^gle g6n6rale, elles sont extermin6es et disparaissent plus tdt que les formes qu'elles reliaient primitivement les unes aux autres.
Nous avons d6j^ vu, en effet, que toutes les formes num6riquement £aibles courent plus de chances d'etre extermin^es que celles qui comprennent de nombreux individus ; or, dans ce cas particulier, la forme intermediaire est essentiellement expos^e
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aux empifetements des formes tr^s voisines qui 1'entourenl de tous cdt6s. 11 est, d'ailleurs, une consideration bien plus importante : c'est que, pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous, doivent perfectionner deux varietes et les convertir en deux esp^ces distinctes, les deux vari6t6s, qui sont num6riquement parlant les plu fortes et qui ont un habitat plus 6tendu, ont de grands avantages sur la vari6t6 interm6diaire qui existe en petit nombre dans une 6troite zone interm^diaire. En effet, les formes qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en ont les formes moins nombreuses de presenter, dans un temps donn6, plus de variations h Taction de la selection naturelle. En consequence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte pour Texistence, h vaincre et h supplanter les formes moins communes, car ces dernieres se modifient et se perfectionnent plus lentement. C'est en vertu du mtoe principe, selon moi, que les esp^ces communes dans chaque pays, comme nous Tavons vu dans le second chapitre, pr6sentent, en moyenne, un plus grand nombre de varietes bien tranchees que les esp^ces plus rares. Pour bien faire comprendre ma pensee, supposons trois varietes de moutons. Tune adaptee ^ une vaste region montagneuse, la seconds habitant un terrain comparativement restreint et accidente, la troisieme occupant les plaines etendues qui se trouvent h la base des montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois regions apportent autant de soins et d'intelligence h ameliorer les races par la selection ; les chances de reussite sont, dans ce cas, toutes en faveur des grands proprietaires de la montagne ou de la plaine, et ils doivent reussir h ameliorer leurs animaux beaucoup pkis promptement que les petits proprietaires de la region intermediaire plus restreinte. En consequence, les races ameliorees de la montagne et de ia plaine ne tarderont pas k supplanter la race intermediaire moins parfaite, et les deux races, qui etaient h Torigine numeriquement les plus fortes, se trouveronten contact immediat, lavariete ayant disparu devant elles.
Pour me resumer, je crois que les esp^ces arrivent h etre asset bien definies et h ne presenter, k aucun moment, un chaos inextricable de formes intermediaires :
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i* Parce que les nouvelles vari6t6s se formenttrfes lentemenl. La variation, en effet, siwt une marche tr^s lente ei la selection naturcUe ne peut rien jusqu'^ ce qu'il se pr6sente des differences oil des variations individuelles favorables, et jusqu'^ ce qu'il se trouve, dans r6conomie naturelle de la region, une place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants modifies. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de changements climat6riques tr6s lents, ou h la suite de Timmigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-6tre et dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens habitants s'etant lentement modifies, les anciennes et les nouvelles formes ainsi produites agissent et r6agissent les unes sur les autres. II en r6sulte que, dans toutes les regions et k toutes les 6poques, nous ne devons rencontrer que peu d'esp^ces pr6sentant de 16g^res modifications, permanentes jusqu'^ un certain point ; or, cela est certainement Le cas.
2" Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont dA, I une 6poque comparativement r6cente, exister comme parties isol^es sur lesquelles beaucoup de formes, plus particuli^rement parmi les classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque port6e, ont pu devenir assez distinctes pour 6tre regard6es comme des esp^ces representatives. Dans ce cas, les vari6t6s intermediaires qui reliaient les esp^ces repr6srentatives h la souche commune ont dt autrefois exister dans chacune de ces stations Isoldes ; mais ces chainons ont 6t6 extermin^s par la selection naturelle, de telle sorte qu'ils ne se trouvent plus h retat vivant.
3* Lorsque deux ou plusieurs variet6s se sont form6es dans differentes parties d'une surface strictement continue, il est probable que des variet6s intermediaires se sont form6es en m6me temps dans les zones interm6diaires : mai s la dur^e de ces esp^ces adu etre d*ordinaire fort courte. Ces varietes intermediaires, en effet, pour les raisons que nous avons dej^ donn6es (raisons tir6es principal ement de ce que nous savons sur la distribution actuelle d'esp^cps tr^s voisines, ou espftces representatives, ainsj que de celle des varietes reconnues), existent dans les zones interm6diaires en plus petit nombre que les varietes qu'elles relient les unesaux autres. Cette cause seule suffirait h exposerlea varietes
intenn6diaires k une extermination accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles doivent disparaitre devant les formes qu'eUes relient h mesure que i'action de la selection naturelle se lait sentir davantage ; ies formes extremes, en effet, comprenant un plus grand nombre d'individus, pr^senterit en moyenne plus de variations et sont, par consequent, plus sensibles k Taction de la selection naturelle, et plus dispos6es k une amelioration ult6rieure.
Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donn6, mais le temps pris dans son ensemble, il a dA certainement exister, si ma th6orie est fondle, d'innombrables vari6t6s in termed! aires reliant intimement les unes aux autres les esp^ces d'un m6me groupe ; mais la marche seule de la selection naturelle, comme nous I'avons fait si souvent remarquer, tend constamment k 61iminer les formes parentes et les chainons interm6diaires. On ne pourrait trouver la preuve de leur existence pass6e que dans les restes fossiles qui, comme nous essayerons de le d^montrer dans un chapitre subsequent, ne se conservent que d'une mani^re extr^mement imparfaite et intermittente.
DE L*0RIGINE ET DES TRANSITIONS DES £tRES ORGANISES ATANT UNE CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULI^RES.
Les adversaires des id6es que j*avance ont souvent demands comment il se fait, par exemple, qu*un animal carnivore terrestre ait pu se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques ; car comment cet animal aurait-il pu subsister pendant retat de transition? II serait facile de d6montrer qu'il existe aujourd'hui des animaux carnivores qui pr6sentent tons les degr6s interm6diaires entre desmoeurs rigoureusement terrestres et des mceurs rigoureuseraeni aquatiques ; or, chacun d'eox 6tant soumis k la lutte pour Texisience, il faut n6cessairement qu'il soitbien adapts k la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le Mustela vison de TAm^rique du Nord a les pieds palm6s et ress'einble k la loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de sa queue. Pendant r6t6, cet animal se nourritde poissoris et plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des r6-
ORIGINE ET TRANSITIONS DBS fiTRES ORGANISES. !«!>
gions septentrionales, il quitte les eaux congel^es et. comme les autresputois, se nourril de souris et d*animaux terrestres. II aurait ele beaucoup plus difficile de r6pondre si Ton avail choisi un autre cas et si Ton avait demand6, par exemple, comment il se fait qu'un quadrup^de insectivore a pu se transformer en una chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables objections n'ont pas un grand poids.
Dans cette occasion, comme dans beaucoup d*autres, je sens toute I'importance qu'il y aurait h exposer tons les exemples frappantsquej'airecueillis sur les habitudes et les conformations de transition chez ces esp^ces voisines, ainsi que sur la diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu*on remarque chez une m6me esp^ce. II ne faudraitrien moins qu'une longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficulty que pr6sente la solution de cas analogues h celui de la chauvesouris.
Prenons la famille des 6cureuils : nous remarquons chez elle une gradation insensible, depuifl des animauxdont la queue n'est que UghTemeni aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir J. Richardson, dont la partie post6rieure du corps n'est que faiblement dilat6e avec la peau des flancs un peu d6velopQ6e, jusqu'i ce qu*on appelle les Ecureuils volants. Ces derniers ont les membres et mtoe la racine de la queue unis par une large membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de franchir, en fendant I'air, d'immenses distances d'un arbre a un autre. Nousnepouvons douterque chacunede ces conformations ne soil utile eichaque esp^ce d*6cureuil dans son habitat, soit en lui permettant d'6chapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en amoindrissant le danger des chutes. Mais iln'en r6sulte pas que la conformation de chaque ecureuil soit absolument la meilleure qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles. Supposons, parexemple,que le climat et la v6g6tation viennent ^ changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autr©} b6tes f6roces, ou que d'anciennes especes de ces derni^res le modifient, Tanalogie nous conduit k croire que les Ecureuils, ou quelques-uns lout au moins, diminueraient en Dombre ou disparaUraient, h moins qu'ils ne se modifiassent et
ne se perfectionnassent pour parer k cette nouvelle difficult^ de leur existence.
Je ne vols done aucune difficult^, surtout dans des conditions d'existence en voie de changement, k la conservation continue d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus developp6e, chaque modification 6tant utile, chacune se multipliant jusqu'^ ce que, grcLce h Taction accumulatrice de la s6leclion naturelle, un parfait 6cureuil volant ait 6t6 produit.
Gonsid6rons actuellement le Galeopitheque ou I6mur volant, que Ton classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que Ton range aujourd'hui parmi les insectivores. Get animal porte une membrane lat^rale tr^s large, qui part de Tangle de la mdchoire pour s'6tendre jusqa'^ la queue, en recouvrant ses membres et ses doigts allonges ; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur. Bien qu'aucun individu adapts h glisser dans Tair ne relie actuellement le gal6opith^que aux autres insectivores, on pent cependant supposer que ces chalnons existaient autrefois et que chacun d'eux s'est d6velopp6 de la m6me fagon que les 6cureuils volants moins parfaits, chaque gradation de conformation presentant une certaine utility k son possesseur. Je ne vois pas non plus de difficult^ insurmontable k croire, en outre, que les doigts et Tavant-bras du gal6opith6que, reli6s par la membrane, aient pu 6tre considerablement allonges par la selection naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol, auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons peut-6tre, chez certaines Ghauves-Souris dont la membrane de Taile s'6tend du sommet de T^paule k la queue, en recouvrant les pattes post6rieures, les traces d'un appareil primitivement adapts k glisser dans Tair, plut6t qu'au vol proprement dit.
Siune douzaine de genres avaient disparu, qui auraitos6 soup- Qonner qu'iU exists des oiseaux dont les ailes ne leur servent que de palettes pour battre Teau, comme le canard k ailes courtes [Micropterus d'Eyton) ; de nageaires dans Teau et de pattes ant6rieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles chez Tautruche, et k aucun usage fonctionnel chez Ti4/?/^ryar?Gependant^ It conformation de chacun de ces oiseaux est excellente pour chacun d'eiix dans les conditions d'existence oCi il setrouve plac6,
