ORGANES TRES PARFAITS RT TRES COMPLEXES

ficile, pour 6tre 6tonn6 que d'autres hdsitent k 6tendre aussi loin le principe de la selection naturelle.

La comparaison entre ToBil et le tdlescope se presente naturellement k Tesprit. Nous savons que ce dernier instrument a 6t6 perfectionn6 par les efforts contiuus et prolong6s des plus hautes intelligences humaines, et nou« en concluons naturellement que TcBil a dii se former par un proc6d6 analogue. Mais cette conclusion n'est-elle pas pr6somptueuse? Avons-nous le droit de supposer que le Cr6ateur met en jeu des forces intelligentes analogues icelles de rhomcie?Si nous voulons comparer TcBil k un instrument optique, nous devons imaginer une couche 6paisse d'un tissu transparent, imbib6 de liquide, en contact avec un nerf sensible k la lumi^re ; nous devons supposer ensuite que les diff6rentes parties de cette couche changent constamment et lentement de density, de fagon k se s6pareren zones, ayant une 6paisseur et une density diff6rentes, in6galement distantes entre elles etchangeant graduellement de forme k la surface. Nous devons supposer, en outre, qu'une force representee par la selection naturelle, ou la persistance duplus apte, est constamment ^TafTiit de toutes les l^g^res modifications affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et k tous les degr6s, tendent k permettre la formation d'une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel 6tat de I'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'^ ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les precedents. Dans les corps vi,vants, la variation cause les modifications leg^res, la reproduction les multiplie presque k I'infini, et la selection naturelle s'empare de chaque amelioration avec une sArete infaillible. Admettons, enfin, que cette marche se continue pendant des millions d'annees et s^applique pendant chacune k des millions d'individus ; ne pouvons-nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant, aussi superieur k un appareil de verre que les CBuvrea du Createur sont superieures k celles de I'homme?

JOO DIFFIGULTES DE LA THEORIB.

Si Ton af rivait h d6montrer qu'il existe un organe complexe qui n'aitpas pu se formerpar une s6rie de nombreuses modifications graduelles et I6g6res, ma throne ne pouirait certes plus se d6fendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute, 11 existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les transitions successives, surtout si nous examinons les esp^ces tr^s Isoldes qui, selon mra th6orie, ont 6t6 expos6es ^une grande extinction. Oubien, encore, si nous prenons un organe commun i tons les membres d'une m6me classe, car, dans ce iiernier cas, cet organe a dti surgir h une 6poque recul6e depuis laquelle les nombreux membres de cette classe se sont d6velopp6s ; or, pour d6couvrir les premieres transitions qu*a subies cet organe, il nous faudrait examiner des formes tr^s anciennes et depuis longtemps 6teintes.

Nous ne devons conclure h rimpossibilit6 de la production d'un organe par une s6rie graduelle de transitions d*une nature quelconque qu*avec une extreme circonspection. On pourrait citer, chez les animaux inf6rieurs, de. nombreux exemples d'un m6me organe remplissant h la fois des fonctions absolument distinctes Ainsi, chez la larye de la libellule et cjiez la Ipche (Cobites)\e canal digestif respire, dig^re et excrete. L*hydre pent fttre tourn6e du dedans au dehors, et alors sa surface ext6rieure dig^re et Testomac respire. Dans des cas semblables, la s61ection naturelle pourrait, s'ildevait en r6sulter quelque avantage, sp6cialisef pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui jusque-1^ aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi consid6rablement sa nature par des degr6s insensibles. On connalt beaucoup de plantes qui produisent r6guli6rement, en m6me temps, des fleurs diff6remment construites ; or, si pes plantes ne produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, uh changement considerable s'effectuerait dans le caract^re de Tesp^ce avec une grande rapidit6 comparative. II est probable cependant que les deux sortes de fleurs produites par la m6me plante se sont, dans le principe, diff^renci^es Tune de Tautre par de« transitions In-

sensibles qiie I'on peut encore observer dans quelques cas Deux orsanes distincts, ou le m6me organe sous deux forme diff^rentes. peuvent accomplir simuUan6ment la mfime fonction rliez un m6me individu, ce qui constitue ur mode fort important de transition. Prenons un exempie ; il y a des poissons qui respirent par leurs branchies I'air dissous dans Teau, et qui peuvent, en m6me temps, absorber I'air libre par leur vessie natatoire, ce dernier organe 6tant partag6 en divisions fortemeni vascuiaires et muni d'un canal pneumatique pour Vintroduction de Fair. Prenons un autre exempie dans le r^gne vegetal : les plantes grimpent de trois mani^res difF^rentes, en se tordant en spirales, en se cramponnant h un support par leurs vrilles, ou bien par remission de radicelles a^riennes. Ces trois modes s'observent ordinairement dans des groupes distincts, mais il y a quelques esp^ces chez lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou m^me les trois combines chez le mfime individu. Dans des cas semblables Tun des deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner de fa^on h accomplir la fonction h I lui tout seul ; puis, Fautre organe, apr^s avoir aid6 le premier ; dans le cours de son perfectionnement, pourrait, h son tour, se modifier pour remplir une fonction distincte, ou s'atrophier compl^tement.

L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent, en ce sens qu'il nous d6montre clairement le fait important qu'un organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-i-dire pour faire flotter Tanimal, peut se convertir en un organe ayant une fonction tr^s diff6rente, c'est-k-dire la respiration. La vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme un accessoire de Torgane de Touie. Tons les physiologistes admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie natatoire esthomologue ou id6alement semblable aux poumons des vert6br6s sup6rieurs ; on est done parfaitement fond6 h admettre que la vessie natatoire a 6t6 r6ellement convertie en poumon, c'est-^-dire en un organe exclusivement destin6 h la respiration.

On peut conclure de ce qui pr6c6de que tons les vert6br68 pourvus de poumons descendent par g6n6ration ordinaire de quelque ancien prototype inconnu, qui poss^dait un appareil flot-

205 DIFFICULTfiS DE LA THEORIE.

teur ou, autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est une conclusion que je tire de Tint^ressante description qu'Owen a faite de ces parties, comprendre le fait 6trange que tout ce que nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant I'orifice de la traaH6e, au risque de tomber dans les poumons, malgr6 Tappareil remarquable qui permet la fermeture de la glotte. Chez les Yert6br6s sup6rieurs, les branchies ont compl^teraent disparu ; cependant, chez I'embryon, lesfentes lat6rales du cou et la sorte de boutonni^re faite par les art^res en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir que la selection naturelle ait pu adapter les branchies, actuellement tout^fait disparues, ^quelques fonctions toutes diff6rentes; Landois, par exemple, a d6montr6 que les ailes des insectes ont eu pour origine la trach6e ; il est done tr^s probable que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois h la respiration se trouvent transform6s en organes servant au vol . II est si important d'avoir bien pr6sente k I'esprit la probability de la transformation d'une fonction en une autre, quand on consid^re les transitions des organes, que je citerai un autre exemple. On remarque chez les cirrip^des p6doncul6sdeux replis membraneux, quej'ai appel6s /rems ovigeresei qui, ^I'aide d'une s6cr6tion visqueuse, servent h retenir les ceufs dans le sac jusqu'^ ce qu'ils soient 6clos. Les cirrip^des n'ont pas de branchies, toute ia surface du corps, du sac et des freins servent h la respiration. Les cirrip^des sessiles ou balanides, d'autre part, ne poss^dent pas les freins ovig^res, les ceufs restant libres au fond du sac dans la coquille bien close ; mais, dans une position correspondant h celle qu'occupent les freins, lis ont des membranes tr^s 6tendues, tr^s repli6es, communiquant librement avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tons les naturalistes ont consid6r6es comme des branchies. Or, je crois qu'on ne peut contester que les freins ovig^res chez une famille sont strictement homologues avec les branchies d'une autre famille, car on remarque toutes les ^adations entre les deux appareils. II n'y a done pas lieu de douitrr que les deux petits replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovig^res, tout en aidant quelquo peu a la respiration, out 6i6 graduellement translorm^s en bran chies par la selection naturelle, par une simple augmentation

de e^osseiir el par I'atrophie des glandes glulinifferes. Si tous les cirrip^des p6doncul6s qui ont 6prouv6 une extinclion bien plus' considerable que les cirrip^des sessiles avaient compl^tement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que les branchies de cette derni^re famille etaient primitivement des organes destines h emp6cher que les CBufs ne fussent entraln6s hors du sac?

Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des Etats- Unis viennent d'insister r6cemment sur un autre mode possible de transition, consistant en une acceleration ou en un retard apporte h repoque de la reproduction. On sait actuellement que quelques animaux sont aptes h se reproduire h un Age tr^s pr6coce, avantmSme d' avoir acquis leurs caract^res complets ; or, si cette faculty venait ^prendre chez une esp^ce un d6veloppement considerable, il est probable que I'etat adulte de ces animaux se perdrait t6t ou tard ; dans ce cas, le caract^re de I'esp^ce tendrait h. se modifier et h se degrader considerablement surtout si la larve difTerait beaucoup de la forme adulte. On sait encore qu'il y a un assez grand nombre d' animaux qui, aprSs avoir atteint I'Age adulte, continuent h changer de caractere pendant presque toute leur vie. Chez les mammif^res, par exemple, r^ge modifie souvent beaucoup la forme du cr^ne, fait dont le docteur Murie a observe des exemples frappants chez les phoques . Chacun sait que la complication des ramifications des cornes du cerf augmente beaucoup avec I'Age, et que les plumes de quelques oiseaux se developpent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope affirme que les dents de certains* I6zards subissent de grandes modifications de forme quand ils avancent en Age ; Fritz Miiller a observe que les crustaces, apr^s avoir atteint I'Age adulte, peuvent rev^tir des caracteres nouveaux, affectant non seulement des partie«i insignifiantes, mais mftme des parties fort importantes. Dans tous ces cas — et ils sont nombreux — si I'Age de la reproduction etait retarde, le caractere de I'espece se modifierait toutau moins dans son etat adulte; 11 est meme probable que les phases anteri-eures etprecoces du developpement seraient, dans quelques cas, pr6cipitees etfinalement perdues. Je ne puis emettre Topinion que quelques esp^ces aient ete souvent, ou aient meme et6 jamais modifiees par ce mode de

transition «omparativement soudain; mais, si le cas s*est pr6sent6, il est probable que les differences entre les jeunes et les adultes et entre les adultes et les vieui ont 6t6 primitivement acquises par degr6s insensibles.

DIFFIGULTES SPECIALES DE LA THl^ORIE DE LA SELECTION WATURELLK.

Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extreme circonspection rimpossibilit6 de la formation d'un organe par une s6rie de transitions insensibles, 11 se pr^sente cependant quelques cas s6rieusement difficiles.

Un des plus s6rieux est celui des insectes neutres, dont la conformation est souvent toute diff^rente de celle des mAles ou des femelles f<^condes ; je traiterai ce sujetdans le prochain chapitre. Les organes 6lectriques des poissons offrent encore de grandes difficult6s, car il est impossible de concevoir par quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se d6velopper. II n*y a pas lieu, d'ailleurs, d'en 6tre surpris, car nous ne savons m6me pas a quoi ils servent. Chez le gymnote et chez la torpille lis constituent sans doute un puissant agent de defense et peut-6tre un moyen de saisir leur proie ; d' autre part, chez la raie, qui poss^de dans la queue un organe analogue, il se manifeste peu d'6lectricit6, m6me quand I'animal est irbs irrit6, ainsi que I'a observe Matteucci; il s'en manifeste m6me si peu, qu'on peul h peine suppose? k cet organe les fonctions que nous venons d'indiquer. En outre, comme I'a d6montr6 le docteur R.-Mac- Donnell, la raie, outre Torgane pr6cit6, en poss^de un autre pr^s de la t6te ; on ne salt si ce dernier organe est 61ectrique, mais il paratt 6tre absolument analogue h la batterie 61ectrique de la torpille . On admet g6n6ralement qu'il existe une 6troite analogic entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure intime et la distribution des nerfs que dans raction qu'exercent sur eux divers r6actifs. II faut surtout observei qu'une d6charge 6lectrique accompagne les contractions musculaires, et, comme Taffirme le docteur Radcliffe, « dans son 6tat de repos Tappareil 6lectrique de la torpille paralt 6tre le si^ge d'un chargement tout pareil h celui qui s'effectue dans les

DlFFICULTfiS SPEGIALES. 205

muscles et dans les nerfs h I'^tat d'inaction, et le choc produit par la d6charge subite de Tappareil de la torpille ne serait en aucune fagon una force de nature particuli^re, mais simplement ime autre forme de la d6charge qui accompagne Taction des muscles et du ncrf moteur. » Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin I'eiplication ; mais, comme nous ne savons rien relativement aux habitudes et h la conformation des anc^tres des poissons 6lectriques existants, il serait extr6mement t6m6raire d'affirmer rimpossibilit6 que ces organes aient pu se d6velopper graduellement en vertu de transitions avantageuses.

Une difficult^ bien plus s6rieuse encore semble nous arrfiter quand il s'agit de ces organes ; ils se trouvent, en efTet, chez une douzaine d'esp^ces de poissons, dont plusieurs sont fort 61oign6s par leurs affinit6s.

Quand un m6me organe se rencontre chez plusieurs individus d'une m6me classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie tr6s diff6rentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe h un anc6tre commun qui Fa transmis par h6r6dit6 h ses descendants ; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez quelques individus de la m6me classe, h une disparition provenant du^on-usage ou de Taction de la selection naturelle. De telle sorte done que, si les organes 61ectriques provenaient par h6r6dit6 de quelque anc^tre recul6, nous aurions pu nous attendre ci ce que tous les poissons electriques fussent tout particuli^rement allies les uns aux autres ; mais tel n'est certainement pas le cas. La geologic, en outre, ne nous permet pas de penser que la plupart des poissons ont poss6d6 autrefois des organes 6lectriques que leurs descendants modifies ont aujourd'hul perdus. Toutefois, si nous 6tudions ce sujet de plus pr6s, nous nous apercevons que les organes electriques occupent difT^rentes parties du corps des quelques poissons qui les poss^dent ; que la conformation de ces organes difF&re sous le rapport de I'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des moyens mis en oeuvre pour exciter r6lectrjcit6, et, enfin, que ces organes sont pourvus de nerfs venant de difF6renles parties du corps, et c'est peut-6tre Ih la difference la plus importante de toutes. On nepeut done consid6rer ces organes eleclriqnea comme homologues, tout au plus

J06 DIFFIGULTES DE LA THfiORIE.

peut-on les regarder comme analogues sous le rapport de la fono tion. II n'y a done aucune raison de supposer qu'ils proviennent par h6redit6 d'un ancetre commun ; si Ton admettait, en effet, cette communaut6 d'origine, ces organes devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi s'6vanouit la difficulty inli6rente ci ce fait qu'un organe, apparemment le m6me, se trouve chez plusieurs esp^ces 61oign6es les unes des autres, mais il i^'en reste pas moins ci expliquer cette autre difficulte, moindre certainement, mais considerable encore : par quelle serie de transitions ces organes se sont-ils d6velopp6s dans chaque groupe s6par6 de poissons ?

Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes appartenant h des families tr^s diff6rentes et qui sont situ6s dans diverses parties du corps, offrent, dans notre 6tat d'ignorance actuelle, une difticult^ absolument 6gale h celle des organes 6lectriques. On pourrait citer d'autres cas analogues : chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de laquelle une masse de pollen port6e sur un p6doncule avec une glande adhesive, est 6videmmentla mSme chez les orchid6es et chez les ascl6pias, — genres aussi 61oign6s que possible parmi les plantes h fleurs ; — mais, ici encore, les parties ne sont pas homologues. Dans tous les cas oti des 6tres, tr^s 61oign6s les uns des autres dans T^chelle de I'organisation, sont pour\'us d' organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que I'aspect g6n6ral et la fonction de ces organes puissent 6tre les mfimes, on pent cependant toujours discerner entre eux quelques differences fondamentales. Par exemple, les yeux des c6phalopodes et ceux des vert6br6s paraissent absolument semblables ; or, dans des groupes si 6loign6s les uns des autres, aucune partie de cette ressemblance ne pent 6tre attribute h la transmission par h6r6dit6 d'un caract^re poss6de par un anc6tre commun. M. Mivart a pr6sent6 ce cas comme offrant une difficulte toute sp6ciale, mais il m'est impossible de d6couvrir la port6e de son argumentation. Un organe destin6 h la vision doit se composer de tissus transparents et il doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance superfioielle, il n'y a aucune analogic r6elle entre les yeux des seiches et