CHAPITRE Vn

OBJECTIONS DIVERSES FAITES A LA THfiORlE DE LA SfiLEGTION

Longiviti. — Le8 modiflcations ne sont pas nScessairement simultanfies. — Modificationi ne rendaat en apparence aucun service direct. — D6veloppement progressif. -> Constance plus grande des caract^res ayant la moindre importance fonctionnelle. — Pretendue incompetence de la selection naturelle pour ezpliquer les phases preraiferes de conformations utiles. — Causes qui s'opposeBt k Taequisition de structures utiles au moyen de la selection naturelle. — Degr^s de conformation avec changement de fonclions. — Organes trfes di£f6rents chez les membres d'une m6me classe, provenant par d6veloppement d'une seule et mSme source. — Raisons pour refuser de croire ii dea ^nodifications considerables et subites.

Je consacrerai ce chapitre h Texamen des diverses objections qu'on a oppos6es h mes opinions, ce qui pourra 6r.laircir quelques discussions ant6rieures; mais 11 serait inutile de les examiner toutes, car, dans le nombre, beaucoup 6manent d'auteurs qui ne se sont pas mSme donn6 la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un naturaliste allemand distingu6 effirme que la partie la plus faible de ma th6orie reside dans le fait que je consid^re tons les etres organises comme imparfaits. Or, ce que j'ai ditr6ellement, c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient r toe, relativement^leurs conditions d'existence; ce qui le prouve, c'est que de nombreuses formes indigenes ont, dans plusieurs parties du monde, c6d6 la place k des intms strangers. Or, les 6tres organises, en admettant mfime qu'i une 6poque donn6e ils aient 6t6 parfaitement adapt6s h leurs conditions d'existence, ne peuvent, lorsque celles-ci changeni, conserverles m6mes rapports d' adaptation qu'ci condition de changer eux-mfimes ; aussi, pergonne ne pent contester que les conditions physiques de tous les . pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont subi des modifications considerables.

Un critique a r6cemment soutenu, en faisant parade d*une grande exactitude math6matique, que la long6vit6 est un grand avanLage pour toutes les esp6ces, de sorte que celui qui croitila

LONGltflVITE. t29

Selection naturelle « doit disposer son arbre g6n6alogique » de fagon h ce que tous les descendants aienl une long6vit6 plus grande que leurs anc6tres I Notre critique ne saurait-il concevoir qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inf6rieure, pM p6n6trer dans un climat froid et y p6rir chaque hiver ; et cependant, en raison d'avantages acquis par la selection naturelle, survivre d'ann6e en ann6e par ses graines ou par ses ceufs ? M . E. Ray Lankester a r6cemment discut6 ce sujet, et il conclut, autant du moins que la complexity exces^ive de la question lui permet d'en juger, que la long6vit6 est ordinairement en rapport avec le degr6 qu'occupe chaque esp^ce dans I'^chelle de Torganisation, et aussi avec la sornme^ de~d6pense qu'occasionnent tant la reproduction que ractivit6 g6n6rale. Or, ces conditions doivent probablement avoir 6t6 largement d6termin6es par la selection naturelle.

On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en Egypte n'ont 6prouv6 de changements depuis trois ou quatre mille ans, qu'il en est probablement de m6me pour tous ceux de toutps les parties du globe. Mais, ainsi que Ta remar^jud M. G. H. Lewes, ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races domestiques figur^es sur les monuments 6gyptiens, ou qui nous sont parvenues embaum6es, ressemblentbeaucoup aux races vivantes actuelles, et sont m6me identiques avec elles ; cependant tous les naturalistes admettent que ces races ont 6t6 produites par les modifications de leurs types primitifs. Les norabreux animaux qui ne se sont pas modifies depuis le commencement de la p6riode glaciaire, pr6senteraient un argument incomparablement plus fort, en ce qu'ils ont 6t6 exposes h de grands changements de climat et ont 6migr6 k de grandes distances ; tandis que, autant que nous pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui exactement les m^mes en Egypte qu'elles I'^taient il y a quelques milliers d'ann6es. Le fait que peu ou point de modifications se sont produites depuis la p^riode glaciaire aurait quelque valeur contre ceux (lui croient k une loi inn6e et n6cessaire de d6veloppement ; mais il est impuissant contre la doctrine de la selection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle-ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes les differences individaelles

avantageuses qui peuvent surgir, ce qui ne peut amver que dans des circonstances favorables.

Bromi, le c6l^bre pal6ontologiste, en terminant la traduction alleraande du present ouvrage, se demande comment, 6tant donn6 le principe de la selection naturelle, une vari6t6 peut vivre c6te h c6tfe avec I'esp^ce parente ? Si les deux formes ontpris des habitudes diff6rentes ou se sont adapt6es h de nouvelles conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous excluons, d'une part, les esp^ces polymorphes chez lesquelles la variability parait etre d'une nature toute sp6ciale, ^et, d'autre part , les variations simplement temporaires , telles que la taille, I'albinisme, etc., les vari6t6s permanentes habitent g6n6ralemen«t, h ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des regions 61ev6es ou basses, s^ches ouhumides. En outre, dans le cas d'animaux essentiellement errants et se croisantlibrement, les vari6t6s paraissent 6tre g6n6ralement confin6es dans des regions distinctes.

Bronn insiste aussi sur le fait que les esp^ces distinctes ne different jamais par des caract^.res isol6s, mais sous beaucoup de rapports ; il se demande comment il se fait que de nombreux points de Torganisme aient 6t6 toujours modifies simultan^ment par la variation et par la selection naturelle. Mais rien n'oblige h supposer que toutes les parties d'un individu se soienVmodifi6es simultan6ment. Les modifications les plus frapp antes, adapt6es d'une mani^re parfaite h un usage donn6, peuvent, comme nous I'avons pr6c6demment remarqu6, 6tre le r6sultat de variations successives, 16g6res, apparaissant dans une partie, puis dans une autre ; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles nous paraissent s*6tre simultan^ment d6velopp6es. Du reste, la meilleure r6ponse h faire h cette objection est fournie par les races domestiques qui ont 6t6 principalement modifi6es dans un but special, au moyen de la selection op6r6e par Thomme. Voyez le cheval de trait et le cheval de course, ou le I6vrier et le dogue. Toute leur charpente et m6me leurs caract^res intellectuels ont 6t6 modifies ; mais, si nous pouvions retracer chaque degr6 successif de leur transformation — ce que nous pouvons faire pour ceux qui ne remontent pas trop haut dans le pass6 — nous constaterions aes aui^liorations et des modi-

flcations l^gSres, affectant taiitQt une partie, tanl6t une autre, mais pas de cliangements considerables et simultanes. M6me lorsque I'homme n'a appliqu6 la selection qu'^un seul caract^ro

— ce dont nos plantes cultivees offrent les meilleurs CAemples

— on trouve invariablement que si un point special, que ce soit la fleur, le fruit ou le feuillage, a subf de grands changements, presque toutes les autres parlies ont 6t6 aussi le si^ge de modifications. On pent attribuer ces modifications en partie au principe de la correlation de croissance, et en partie h ce qu'on a appel6 la variation sponTaiii^e^:

Une objection plus s6rieuse faite par M. Bronn, etr6cemment parM. Broca, est que beaucoup de oaract^res paraissent ne rendre aucun service ci leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par consequent, avoir donn^ prise ci la selection naturelle. Bronn cite I'allongement des oreilles et de la queue chez les differentes esp^ces de li^vres et de souris, les replis compliqu6s de r^maii dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas analogues. Au point de vue des vegetaux, ce sujet a 6t6 discute par Nageli dans un admirable m6moire. 11 admet une action importante de la selection naturelle, mais il insiste sur le fait que les families de plantes different surtout par leurs caract^res morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune importance pour la prosperity de I'esp^ce. 11 admet, par consequent, une tendance innee ci un developpement progressif et plus complet. 11 indique Tarrangement des cellules dans les tissus, et des feuilles sur I'axe, comme des cas oii la selection naturelle n*a pu exercer aucune action. On pent y ajouter les divisions numeriques des parties de la fleur, la position des ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa dissemination, etc.

Cette objection est serieuse. Neanmoins, il faut tout d'abord se montrer fort prudent quand il s'agit de determiner quelles sont actuellement, ou quelles peuvent avoir ete dans le passe les conformations avantageuses ^ chaque esp^ce. En second lieu, il faut toujours songer que lorsqu'une partie semodifie, d'autres se modifient aus<^i, en raison de causes qu'on entrevoit h peine, telles que r augmentation ou la diminution de I'afflux de nourriture dans une partie, la pression reciproque, I'influence du developpement d'un organe precoce sur un autre qui ne se forme que

23i OBJECTIONS DIVERSES.

plus tard, etc. II y a encore d'auires causes que nous ne comprenons pas, qui provoquent des cas nombreUx et mysi6rieux de correlation Pour abr6ger, on pent grouper ensemble ces influences ^ sous Fexpression : lois de la croissance. En troisi^me lieu, nous avons \ tenir compte de Taction directe et d^finie de changements dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les variations spontan6es, sur lesquelles la nature des milieux ne parait avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des bourgeons, telles que I'apparition d'une rose moussue sur un rosier commun, ou d'une p6che lisse sur un pecher ordinaire, ofirent de bons exemples de variations spontan6es ; mais, m^me dans ces cas, si nous r6fl6chissons ^ la puissance de la goutte infinit6simale du poison qui produit le d^veloppement de galles ' complexes, nous ne saurions 6tre bien certains que les variations '- indiqu^es ne sont pas Teffet de quelque changement local dans ' la nature de la s^ve, resultant de quelque modification des milieux. Toute difference individuelle l^g^re aussi bien que les variations plus prononc6es, qui surgissent accidentellement, doif avoir une cause ; or, 11 est presque certain que si cette cause inconnue agissait d'une mani^re persistante, tons les individus de Tesp^ce seraient semblablement modifies.

Dans les editions anterieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela semble maintenant probable, attribu6 assez de valeur ^ la frequence et h. rimportance des modifications dues ^ la variabilite spontanee. Mais 11 est impossible d'attribuer ^ cette cause les innombrables conformations parfaitement adaptees aux habitudes vi tales de chaque espece. Je ne puis pas plus croire ^ cela que je ne puis expliquer par 1^ la forme parfaite du cheval de course ou du levrier, adaptation qui etonnait tellement les anciens naturalistes, alors que le principe de la selection par I'homme n'etait pas encore bien compris.

II pent etre utile de citer quelques exemples ^Tappui dequelques-unes des remarques qui precedent. En ce qui concerne I'inutilite supposee de diverses parties et de differents organes, 11 est ^ peine necessaire de rappeler qu'il existe, meme chez les animaux les plus eleves et les micux connus, des conformations assez developpees pour que personne ne mette en doute leur importance ; cependant leur usa^e n'a pas ete reconnu ou ne Ta

6t6 que lout r6ceminent. Bronn cite la longueur des oreilles et de la queue, chez plusieurs esp^ces de souris, comme des exemples, insignifiants il est vrai, de difF^rences de conformations sans usage special ; or, je signalerai que le docteur Schobl constate, dans les oreilles exteraes de la souris commune, un d6veloppement extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servenl probablement d'organes tactiles ; la longueur des oreilles n'est done pas sans importance. Nous verrons tout h I'heure que, chez quelques esp^ces, la queue constitue un organe prehensile tr6s utile ; sa longueur doit done contribuer k exercer une influence sur son usage.

A propos des plantes, je me borne, par suite du m^moire de Nageli, aux remarques suivantes : on admet, jc pense, que les fleurs des orchid6es pr6sentent une foule de conformations curieuses, qu'on aurait regard^es, il y a quelques ann6es, comme de simples differences morphologiques sans fonction sp6ciale. Or, on salt maintenant qu'elles ont une importance immense pour la f6condation de Tespi^ce h I'aide des insectes, et qu'elles ont probablement 6t6 acquises par Taction de la selection naturelle. Qui, jusque tout r6cemment, se serait figure que, chez les plantes dimorphes et trimorphes, les longueurs differentes des etamines et des pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune utilite ? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considerable.

Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dresses, chez d'autres lis sont retombants; or, dans un mSme ovaire de certaines plantes, un ovule occupe la premiere position, et un second la deuxieme. Ces positions paraissent d'abord purement morphologiques, ou sans signification physiologique ; mais le docteur Hooker m'apprend que, dans un m^me ovaire, il y a fecondation des ovules superieurs seuls, dans quelques cas, et des ovules inferieurs dans d'autres ; il suppose que le fait depend probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques penetrent dans I'ovaire. La position des ovules, s'il en est ainsi, mftme lorsque I'un est redresse et I'autre retombant dans un meme ovaire, resulterait de la selection de toute deviation leg^re dans leur position, favorable k leur fecondation et k la production de graines.

II y a des planles appartenant h des ordres distincts, qui produisent habiluellement des fleurs de deux sortes, — les unes our vertes, conformation ordinaire, les autres ferm^es et imparfaites. Ces deux esp^ces de fleurs difF^rent d'une mani^re 6tonnante ; elles peuvent cependant passer graduellement de Tune h I'autre sur la m6me plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant s*entre-croiser sontassurees des b6n6fices certains resultant de cette circonstance. Les fleurs ferm6es et incompletes ont toutefois une tr^s haute importance, qui se traduitpar la production d'une grande quantity de graines, et une d6pense de pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la conformation des deux esp^ces de fleurs diff^re beaucoup. Chez les fleurs imparfaites, les p^tales ne consistent presque toujours qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont r6duits en diam^tre. Chez V Ononis columns cinq des 6tamines alternantes sont rudimentaires, 6tat qu*on observe aussi sur trois 6tamines de quelques esp^ces de Viola^ tandis que les deux autres, malgr6 leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est rest6 inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs completes), les s6pales, chez six, au lieu de se trouver au nombre normal de cinq, sont r6duits h trois. Dans une section des Malpighiaceae^ les fleurs closes, d'apr^s A. de Jussieu, sont encore plus modifi6es, car les cinq 6tamines placees en face des s6pales sont toutes atrophi6es, une sixi^me 6tamine, situ6e devant un p6tale, 6tant seule d6velopp6e. Cette 6tamine n'existe pas dans les fleurs ordinaires des esp^ces chez lesquelles le style est atrophia et les ovaires r6duits de deux ^ trois . Maintenant, bien que la selection naturelle puisse avoir emp6ch6 r^panouissement de quelques fleurs, et r^duit la quantity de pollen devenu ainsi superflu quand il est enferm6 dans I'enveloppe florale, il est probable qu'elle n'a contribu6 que fort peu aux modifications sp6ciales pr6cit6es, mais que ces modifications r6sultent des lois de la croissance, y compris rinactivit6 fonctionnelle de certaines parties pendant les progrfts de la diminutioD du pollen et de Tocclusion des fleurs.

11 est si important de bien appr^cier les effets des lois de la croissance, que je crois D6^«ssaire de citer quelques exemples

OBJECTIONS DTVERSES. 235

d*un autre genre : ainsi, les differences que provoquent, dans la m6me partie ou dans le m6me organe, des differences de situation relative sur la m6me plante. Chez le cMtaignier'M'Espagne et chez certains pins, d'apr^s Schacht, les angles de divergence des feuilles different suivant que les branches qui les portent sont horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur terminale, s'ouvre la premiere, et pr^sente cinq s6pales et p6tales, et cinq divisions dans Tovaire ; tandis que toutes les autres fleurs de la plante sont tetram^res. Chez VAdoxa anglais, la fleur la plus 6lev6e a ordinairement deux lobes au calice, et les autres groupes sont tetram^res ; tandis que les fleurs qui Tentourent ont trois lobes au calice, et les autres organes sont pentamC;res. Chez beaucoup de compos6es et d'ombelliftres (et d'autres plantes), lescorolles des fleurs plac6es^ la circonf6rence sont bien plus d6velopp6es que celles des fleurs plac6es au centre ; ce qui parait souvent li6 h I'atrophie des organes reproducteurs. II est un fait plus curieux, d6j^ signals, c'est qu'on pent remarquer des differences dans la forme, dans la couleur et dans les autres caract^res des graines de la peripherie et de celles du centre. Chez les Carthamus et autres compos^es, les graines centrales portent seules unt aigrette; chez les Eyoseris^ la m^me fleur produit trois graines de formes diff6rentes. Chez certaines ombelliferes, selon Tausch, les graines exte»eures sont orthospermes, et la graine centrale coelosperme ; caract^re que de Candolie considerait, chez d'autres esp^ces, comme ayant une importance systematique des plus grandes. Le professeur Braun mentionne un genre de fumariac6es chez lequel les fleurs portent, sur la partie inferieure de I'epi, de petites noisettes ovales, h c6tes, contenant une graine; et sur la portion sup^rieure, des siliques lanc^olees, bivalves, renfermant deux graines. La selection naturelle, autant toutefois que nous pouvons en juger, n'a pu jouer aucun r^le, ou n'a joue qu'un r61e insignifiant, dans ces divers cas, h. Texception du developpement complet des fleurons de la peripherie, qui sont utiles pour rendre la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces modifications resultent de la situation relative et de Taction reciproque des organes; or, •n ne pent mettre en doute que, si tou-

-to. OBJECTIONS DIVERSES.

tes les fleurs el toutes les feuilles de la m6me plante avaient 6tt soumises aux m6mes conditions externes et internes, comme le sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes auraient 6t6 modifi^es de la m^me mani^re.

Nous cbservons, dans beaucoup d'autres cas, des roodifica- , tions de structure, consid6r6es par lesbotanistes comme ayant la plus haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la plante, ou qui se manifeslent sur des plantes dislinctes, croissant ensemble dans les m^mes conditions. Ges variations, n'ayantau- . cune apparence d'utilit6 pour la plante, ne peuventpas avoir subi rinfluence dela selection naturelle. La cause nous en est enti^rement inconnue ; nous ne pouvons m6me pas les attribuer, comme celles de la derni^re classe, k une action pen 61oign6e, telle que la position relative. En voici quelques exemples. II est si frequent d'observer sur une m6me plante des fleurs t6lram&res, pentam^res, etc., que je n'ai pas besoin de m*appesantir sur ce point ; mais, comme les variations num^riques sont comparativemenf raes lorsque les organes sont eux-m6mes en petit nombre; je puis ajouter que, d'apr^s de Candolle, les fleurs du Papaver bracteatum portent deux s6pales et quatre p6tales (type commun chez le pavot), ou trois s6pales et six p6tales. La manifere dont ces derniers sont pli6s dans le bouton est un caract^re morphologique tr^s constant dans la plupart des groupes ; mais le professeur Asa Gray constate que, chez quelques esp^ces de Mimulus, I'estivation estpresque aussi fr^quemment celle des rhinanthid6es que celles des antirrhinid6es, h. la derni^re desquelles le genre pr6cit6 appartient. Auguste Saint- Hilaire indique les cas suivants : le genre Zanthoxylon appartient h. une division des rutac6es h un seul ovaire ; on trouve cependant, chez quelques esp^ces, plusieurs fleurs sur la mSme plante, et m6me sur une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Ghez V HeHanthemum , la capsule a 6t6 d6crite comme uniloculaire outriloculairc ; che iV HeHanthemum mutabile^ « une lame plus ou moins large s'6tend entre le p6ricarpe et le placenta. » Ghez les fleurs de la Saponaria officinalis^ Je .docteur Masters a observ6 des cas de placentations libres tanl marginales que centrales. Saint-Hilaire a rencontr6 h la limite extreme m6ridionale de la region qu'occupe la Gomphia olea^formis^ d jm for-

mes dont il ne mit pas d'abord en doute la sp6cificit6 distincte; mais, les trouvant ult6rieurement sur un m6me arbuste, il dut ajoiiler : « Voil^ done, dans un ra6me individu, des loges et un style qui se ratlachent tant6t h un axe vertical et tantot k un gynobase. »

Nous voyons, d'apr^s ce qui pr6c5dv!, qu'on peut attribuer, ind^pendamment de ia selection naturelle, aux lois de la croissance et h Taction r^ciproque des parties, un grand nombre de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on dire que, dans les cas o es variations sont si fortement prononc6es, on ait devant soi des plantes tendant k un 6tat de developpement plus 6lev6, selon la doctrine de Nageli, qui croit h une tendance inn6e vers la perfection ou vers un perfectionnement progressif ? Au contraire, le simple fait que les parties en question different et varient beaucoup chez une plante quelconque, ne doit-il pas nous porter h conclure que ces modifications ont fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissant en avoir une tr5s considerable pour nous en ce qui Concerne nos classifications ? On ne saurait dire que Tacquisition d'une partie inutile fait monter un organisme dans r^chelle naturelle; car, dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons decrites plus haut, si Ton invoque un principe nouveau, ce serait un principe de nature r^trograiie plutdt que progressive ; or, il doit en 6tre de m^me chez beaucoup d'animaux parasites et d6g6n6r6s. Nous ignorons la cause d6terminante des modifications precit6es; mais si cette cause inconnue devaitagiruniform6ment pendant un laps de temps tr^s long, nous pouvons penser que les r6sultats seraient h peu pr^s uniformes ; dans ce cas, tous les individus de I'esp^ce seraient modifi6s de la mfime mani^re.

Les caract^res pr6cit6s n'ayant aucune importance pour la prosp6rit6 de Tesp^ce, 1^ selection naturelle n'a dil ni accumuler ni augmenter les variations 16g6res accidentelles. Une conformation qui s'est d6velopp6e par une selection de longue dur6e, devient ordinairement variable, lorsque cesse I'utilite qu'elle avait pour I'esp^ce, comme nous le voyons par les organes rudimenlaires, la selection naturelle cessant alors d'agir sur ces organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la prcsp6rit6 de Tesp^ce ont 6t6 produites par la nature de I'orga-

nisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et parwssent s{>uvent avoir 6t6 transmises h peu pr^s dans le mftme 6lat ^une nombreuse descendance, d'ailleurs aulrementmodifi6e. 11 ne pent avoir 6t6 tr^s important pour la plupart des mammif^res, des oiseaux ou des reptiles, d'etre converts de polls, de plumes ou d'6cailles, et cependant les polls ont 6t6 transmis a la presque totality des mammif^res, les plumes k tons les oiseaux, et les 6cailles h tons les vrais reptiles. Une conformation, quelle qu'elle puisse 6tre, commune h de nombreuses formes voisines, a 6t6 consid6r6e par nous comme ay ant une importance syst6matique immense, et est, en consequence, souvent estim6e comme ayant une importance vitale essentielle pour Tesp^ce. Je suis done dispose k croire que les differences morphologiques que nous regardons comme importantes — telles que I'arrangement des feuilles, les divisions de la fleur ou de Tovaire, la position des ovules, etc. — ont souvent apparu dans I'origine comme des variations flottantes, devenues t6t ou tard constantes, en raison de la nature de I'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de la selection naturelle. L'action de la selection ne pent, en effet, avoir ni regie ni accumuie les leg^res variations des caractferes morphologiques qui n'affectent en rien la prosperite de I'espece. Nous arrivons ainsi h ce singulier resultat, que les caracteres ayant la plus grande importance pour le syst6matiste, n'en ont qu'une tres legere, au point de vue vital, pour Tesp^ce ; mais cette proposition est loin d'etre aussi paradoxale qu'elle pent le paraltre k premiere vue, ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du principe genetique de la classification.

Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de Texistence d'une tendance innee des etres organises vers un developpement progressif, ce progres resulte necessairement de Taction continue de la selection naturelle, comme j'ai cherche k le demontrer dans le quatrieme chapitre. La meilleure definition qu'on ait jamais donnee de I'eievation k un degre plus eiev6 des types de Torganisation, repose sur le degre de specialisation ou de differenciation que les organes ont atteint; or, cette division du travail paralt 6tre le but vers lequel tend la selectioi) naturelle, car les parlies ou organes son I alors mis k memt

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OBJECTIONS DIVERSB6. t}|

d'accomplir leurs diverses fonclions d'une mani6re toujoun plus efficace.

M. Saint-George Mivan, zoologiste disimgue, a recemment r6uni toutes les objections S0ulev6es par moi et par d'autres centre la th6orie de la selection naturelle, telle qu'elle a (^t6 avanc6e par M. Wallace et par moi, en les pr6sentant avec beaucoup d'art et de puissance. Ainsi groupies, elles ont un aspect formidable; or, comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les faits et les considerations diverses contraires h ses conclusions, il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et de m^moire, s'il veut peser avec soin les argu- Boonts pour et contre. Dans la discussion des cas sp^ciaux, M. Mivart neglige les efFets de I'augmentation ou de la diminution de I'usage des parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, etquej'ai trait6s plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans I'ouvrage De la Variation a I'etat domestique. II affirme souvent aussi que j,e n'attribue rien h la variation, en dehors de la selection naturelle, tandis que, dans Touvrage pr6cit6, j'ai recueilli un nombre de cas bien d6montr6s et bien 6tablis de variations, nombre bien plus considerable que celui qu'on pourrait trouver dans aucun ouvrage que je connaisse . Mon jugement pent ne pas m6riter confiance, mais, aprfes avoir lu I'ouvrage de M. Mivart avec I'attention la plus grande, apr^s avoir compar6 le contenu de chacune de ses parties avec ce que j'ai avanc6 sur les m6mes points, je suis rest6 plus convaincu que jamais que j'en suis arriv6 h des conclusions g6n6ralement vraies, avec cette reserve toutefois, que, dans un sujet si compliqu6, ces conclusions peuvent encore 6tre entach6es de beaucoup d'erreurs partielles.

Toutes les objections de M. Mivart ont 6t6 ou se-ront examinees dans le present volume. Le point nouveau qui paralt avoir frapp6 beaucoup de lecteurs est « que la selection naturelle est insuffisante pour expliquer les phases premieres ou naissantes des conformations utiles ». Ce sujet est en connexion intime avec celui de la gradation des caract^res, souvent accompagn6e d'un changementde fonctions — la conversion d'une.vessie natatoire en poumons, par exemple — faits que nous avons discut6sdans

le chapitre pr6c6dent sous deux points de vue diff^rents . Je veui toutefois examiner avec quelques details plusieurs des cas avanc6s par M. Mivart, en choisissant les plus frapprantSj le manque de place m'emp6chant de les consid6rer tous.

La haute stature de la girafe, Tallongementde son cou, de ses membres ant^rieurs, de sa t6te et de sa langue, en font un animal admirablement adapts pour brouter sur les branches 6lev6es des arbres. Elle pent ainsi trouverdes aliments places hors de la port6e des autres ongul6s habitant le mtoe pays ; ce qui doit, pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple du b6tail niata de rAm6rique m6ridionale nous prouve, en effet, quelle petite difT6rence de conformation suffit pour determiner, dans les moments de besoin, une difference tr6s importante au point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ge b6tail broute I'herbe comme les autres, mais la projection de sa mAchoire inferieure I'emp^che, pendant les s6cheresses fr6quentes, de brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les races ordinaires de b6tail et de chevaux sont, pendant ces p6riodes, obligees de recourir. Les niatas p6rissent alors si leurs proprietaires ne les nourrisseait pas. Avant d'en venir aux objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois encore, comment la selection nature/le agit dans tous les cas ordinaires. L'homme a modifie quelques animaux, sans s'attacher n6cessairement h des points sp6ciaux de conformation ; il a produit le cheval de course ou le levrier en se contentantde conserver et de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de combat, en consacrant h la reproduction les seuls males victorieux dans les luittes. De m6me, pour la girafe naissant k Tetat sauvage, les individus les plus elev6s e^ les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu 6tre conserves en temps de famine ; car ils ont dt parcourir tout le pays h la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de traites d'histoire naturelle donnant les relev6s de mesures exactes, que les individus d'une mfime esp^ce dilTerent souvent leg^rement paries longueurs relatives de leurs diverses parties. Ces differences proportionnfiUement fort legeres, dues aux lois de la croislance et de la variation, n'ont pas la moindre importanc^e ou la moindre utilite chez la plupart des esp^ces. Mais si Ton tienl

compte des l.abitudes probables de la girafe naissanle, celle derni^re observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant une ou plusieurs parties plus allong6es qu'ci Tordinaire, ont dCl en g6n6ral survivre seuls. Leur croisement a produit des descendants qui ont h(5rit6, soil des memes particularit^s corporelles, soil d'une tendance k varier dans la in6me direction ; tandis que les individus moins favoris6s sous les mftmes rapports doivent avoir 6t6 plus exposes h p6rir.

Nous voyons done qu'il n*est pas n6cessaire des6parerdes couples isol6s, comme le fait Thomme, quand il veut am6liorer syst6matiquement une race ; la selection naturelle preserve et isole ainsi tons les individus sup6Fieu«^, leur permet de se croiser librement et d6truit tons ceux a ordre inf6rieur. Par cette marche longuement continu6e, qui correspond exactement h ce que j'ai appel6 la selection inconsciente que pratique Thomme, combin6e sans doute dans une tr^s grand© mesure avec les effets h6reditaires de I'augmentation de Tusage des parties, il me parait presque certain qu'un quadrup^de ongul6 ordinaire pourrait ^e convertir en girafe.

M. Mivart oppose deux objections h cette conclusion. L'une est que I'augmentation du volume du corps reclame 6videmment un supplement de nourriture ; il consid^re done « comme tr^s problematique que les inconv6nients resultant de I'insuffisanee de nourriture dans les temps de disette, ne Temportent pas de beaucoup sur les avantages ». Mais comme la girafe existe actuellement en grand nombre dans I'Afrique m6ridionale, oh abondent aussi quelques esp^ces d'antilopes plus grandes que le boBuf, pourquoi douterions-nous que, en ce qui concerne la tailLe, il n'ait pas exists autrefois des gradations interm6diaires, expos6es comme aujourd'hui h des disettes rigoureuses? II est certain que la possibility d'atteindre h un supplement de nourriture que les autres quadrup^des ongul6s du pays laissaient intact, a dil constituer quel que avanlage pour la girafe en voie de formation et h mesure qu'elle se d6veloppait. Nous ne devons pas non plus oublier que le d6veloppement de la taille constitue une protection contre presque toutes les b6tes de proie, a Texception du lion; m6me vis-^-vis de ee dernier, le cou allong6 de la girafe — et le plus long est le meilleur — joue le r61e de

V vigie, selon la remarque de M. Ghauncey Wright. Sir S. Baker

V altribue a cette cause le fait qu'il n'y a pas d' animal plus difficile

^ \^^ chasser que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme

o f) d'une arme offensive ou defensive en utilisant ses contractions

v^ rapides pour projeter avec violence sa t6te arm6e de trongons

de comes. Or, la conservation d*une esp^ce ne peul que rare-

ment 6tre d6termin6e par un avantage isol6, maispar TenseDable

de divers avantages, grands et petits.

M. Mivart se demande alors, et c'est \h sa seconde objection, comment il se fait, puisque la selection naturelle est efficace, et que I'aptitude a brouter h une grande hauteur constitue un si grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la girafe, et a un moindre degr6, du chameau, du guanaco et du macrauchenia, aucun autre mammif^re h sabots n'ait acquis un cou allonge etune taille 6lev6e? ou encore comment il se fait qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe ? L'explication est facile en ce qui concerne I'Afrique m6ridionale, qui fut autrefois peuplee de nombreux troupeaux de girafes ; et je ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de r6ponse. Dans toutes les prairies de I'Angleterre conlenant des arbres, nous voyons que toutes les branches inf^rieures sont 6mond6es h une hauteur horizontale correspondant exactement au niveau que peuvent aUeindre les chevaux ou le b6tail broutant la t^te lev6e ; or, quel avantage auraient les moutons qu'ony 6l6ve, si leur cou s'allongeait quelque peu ? Dans toute region, une esp^ce broute certainement plus haut que les autres, et il est presque 6galement certain qu'elle seule peut aussi acqu6rir dans ce but un cou allong6, en vertu de la selection naturelle et par les effets de I'augmentation d'usage. Dans I'Afrique meridionale, la concurrence au point de vue de la consommation des hautes branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres^animaux ongul6s.

On n3 saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du globe, divers animaux appartenant au m6me ordre n'ont acquis ni cuu allong6 ni trompe ; mais attendre une r^ponse satisfaisanfe h une question de ce genre serait aussi d6raisonnable que de demander le motif pour lequel un 6v6nement de I'histoire de

OBJECTIONS DtlVERSES. 243

ITiumanitfi a fait d^faut dans un pays, tandis qu*il s'esl produit dans un autre. Nous ignorons les conditions d6terminantes du nombre et de la distribution d'une esp^ce, et nous ne pouvons m^me pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres k favoriser son d^veloppement dans un pays nouveau. Nous pouvons cependant entrevoir d'une mani^re g6n6rale que des causes diverses peuvent avoir erapech6 le d6veloppement d'un cou allong6 ou d'une trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situ6 tr^s haut (sans avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongul^s leur rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un d^veloppement considerable; or, il est des pays qui ne pr^sentent que fort peu de grands mammif^res, rAm6rique du Sud par exemple, malgr6 I'exub^rante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants ci un degr6 sans 6gal dans I'Afrique meridionale. Nous ne savons nullementpourquoi il en est ainsi ni pourquoi les derni^res p6riodes tertiaires ont 6t6, beaucoup mieux que I'^poque actuelle, appropri^es k I'existence des grands mammif^res. Quelles que puissent 6tre ces causes, nous pouvons reconnaitre que certaines regions et que certaines periodes ont 6te plus favorables que d'autres au d6veloppement d'un mammif^re aussi volumineux que la girafe.

Pour qu'un animal puisse acqu6rir une conformation sp6ciale Lieu d6velopp6e, il est presque indispensable que certaines autres parties de son organisme se modifient et s'adaptent ^ cette conformation. Bien que toutes les parties du corps varient I6g^rement, il n'en r^sulte pas toujours que les parlies necessaires le fassent dans la direction exacte et au degr6 voulu. Nous savons que les parties varient tr^s diff^remment en mani^re et en degr6 chez nos difF6rents anim*aux domestiques, et que quelques esp^ces sont plus variables que d'autres. II ne r6sulte m6me pas de I'apparition de variations appropri^es, que la selection naturelle puisse agir sur elles et determiner une conformation en apparence avantageuse pour I'esp^ce. Par exemple, si le nombre des indivdus presents dans un pays depend principalementde la destruction op6r6e par les betes de proie — par les parasites externes ouinterues, etc., — cas qui semWent se presenter souvent, la s6leetion naturelle ne pent modifier que tr^s lentement unfe conformation specialement desiinee h se procurer des aliments; car,

dans ce cas, son intervention est presque insensible . Enfin, la selection naturelle a une marche fort lente, et elle reclame p(5tir produire des effets quelque peu prononc6s, une longue dur^e des m6mes conditions favorables. G'est seulement en invoquant des raisons aussi g6n6rales et aus^* vagues que nouspouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du globe, les mammif^res ongul^s n'ont pas acquis des cous allonges ou d'autres' moyens de brouter les branches d'arbres plac6es h une certaine hauteur. Beaucoup d'auteurs ont soulev6 des objections analogues h celles qui pr6c^dent. Dans chaque cas, en dehors des causes g6n^rales que nous venous d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont probablement g^n6 et entrav6 Taction de la selection, naturelle, h regard de conformations qu'on consid^re comme avantageuses h certaines espies. Un de ces 6crivains demande pourquoi rautruche n'a pas acquis la faculty de voler. Mais un instant de reflexion d6montre quelle 6nopme quantity de nourriture serait n6cessaire pour donner h cet oiseau du desert la force de mouvoir son 6norme corps au travers de Tair. Les lies oc6aniques sont habit6es par des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammif6res terrestres ; quelques chauves- . souris, repr6sentant des esp^ces particuli^res, doivent avoir longtemps s6journ6 dans hur habitat actual. Sir G. Lyell demande done (tout en repondant par certaines raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, dans de telles lies, donn6 naissance h des formes adapt6es k la vie terrestre? Mais les phoques se changeraient n6cessairement tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur consid6rable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. II n*y aurait pas de proie pour les premiers ; les chauves-souris ne pourraient trouver c^mme nourriture que des insectes terrestres; or, ces derniers sont d6j^ pourchass6s par les reptiles et par les oiseaux qui ont, les premiers, colonis6 les lies oc6aniques et qui y abondent. Les modiflcations de structure, dont chaque degr6 est avantageux ti une esp^ce variable, ne sont favoris6es que dans certaines conditions particuli^res. Un animal strictement tertestre, en chassant quelquefais dans les eaux basses, puis dans les ruisseaux et les lacs, peut arriver h se convertir en un animal assez aguatiaue pour braver TOc^an. Mais ce n'est pas dans les

lies oc^aniques que les phoques trouveraienl dea conditions favorables^un retour gradueUdes formes terrestres. Leschauvessouris,,comme nous Tavons d6j^ d6montr6, ont probablement acquis leurs ailes en glissant primitivement dans Fair pour se transporter d'un arbre h un autre, comme les pr6tendus 6cureuils volants, soit pour 6chapper h leurs ennemis, soit pour 6viter les chutes ; mais Taptitude au v<^Titable vol une fois d6velopp6e, elle ne se r6duirait jamais, au moins en ce quiconcerne les buts pr6cit6s, de fa^on h redevenir I'aptitude moins efficace de planer dans I'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, 11 est vrai, comme celles debeaucoup d*oiseaux, diminuerde grandeur ou m6me disparaltre complfetementpar suite du d^faut d'usage; mais il serait n6cessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord acquis la faculty de courir avec rapidity sur le sol h. Taide de leurs membres post6rieurs seuls, de mani^re h pouvoir lutter avec les oiseaux et les autres animaux terrestres ; or, c'est 1^ une modification pour laquelle la chauve-souris paralt bien mal appropri^e. Nous 6nonQons ces conjectures uniquement pour d6montrer qu'une transition de structure dont chaque degr6 constitue un avantage est une chose tr^s complexe et qu'il n'y a, par consequent, rien d' extraordinaire h ce que, dans un cas particulier, aucune transition ne se soit produite. ^'

Enfin, plus d'un auteur s'est demands pourquoi, chez certains animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a ac- jfy^ quis un plus hautdegr6 de d6veloppement, alors que ce develop- ^^-^"^ pement serait avantageui pour tous. Pourquoi les singes n'ontils pas acquis les aptitudes intellectuelles de I'homme? On pourrait indiquer des causes diverses ; mais il est inutile de les exposer, car ce sontde simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons pas appr6cier leur probability relative. On ne saurait attendre de r^ponse d6finie h la seconde question, car personne ne pent r6soudre ce probl^me bien plus simple : pourquoi, 6tant donn6es deux races de sauvages. Tune a-t-elle atteint h un degr6 beaucoup plus 6lev6 que I'autre dans I'^chelle de la civilisation ; fait qui paralt impliquer une augmentation des forces cerebrales.

Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les injectei.

f)^hj^^ ^^VftJoJLJx W\^'^ln ^^V'i-

.. Zi6 OBJECTIO]^ DIVERSES I

pour 6cliappef aux attaques de leurs ennemis, ressemblent soutent h des objets divers, tels que feuilles vertes ou s^ches, branchilles mortes, fragments de lichen, fleurs, Opines, excr^^sments d'oiseaux, et mSme ci d'autres insectes vivants ; j'aurai ^ revenir sur ce dernier point. La ressemblance est souvent 6tonnante ; elle ne se borne pas h la couleur, mais elle s*6tend h la ^^^ forme et mSme au maintien. Les chenilles qui se tiennent im- / mobiles sur les branches, oti elles se nourrissent, ont tout Taspect de rameaux morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains objets, tels que les excrements d'oiseaux, sontrares et exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque : « Comme, selon la th^orie de M. Darwin, il y a une tendance constante h une variation ind6finie, et comme les variations naissantes qui en r6sultent doivent se produire dans toutes les directions^ elles doivent tendre ci se neutraliser r6ciproquement et h former des modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, de voir comment ces oscillations indefinies de commencements infinit6simaux peuvent arriver h produire des ressemblances appr^ciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets ; ressemblances dont la selection naturelle doit s'emparer pour les perp6tuer. »

II est probable que, dans tous les cas pr6cit6s, les insectes, dans leur 6tat primitif, avaientquelque ressemblance grossi^re et accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils habitaient. Iln'yal^, d'ailleurs, rien d'improbable, siTonconsid6re le nombre infini d'objets environnants et la diversity de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La n6cessit6 d'une ressemblance grossi^re pour point de depart nous permet de comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus 61ev6s (il y a une exception, la seule que je connaisse, un pois- 8on) ne ressemblent pas, comme moyen d6fensif, b. des objets 8p6ciaux, mais seulementi la surface de la region qu'ils habitent, et cela surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement ressembl6, dans une certaine mesure, Si un ramuscule mort ou h une feuille s^che, et qu'il ait vari616g6remenl dans divei-ses directions ; toute variation augmentant la ressemblance, et favorisant, par consequent, la conservation de Tin-

8ccte, a do se conserver, pendant que les autres variations n6glig6es ont fini par se perdre enti^rement; ou bien m6me, elles ODt d<l 6tre 61imin6es si elles diminuaient sa ressemblance avec Tobjet imit6. L'objection de M. MivarL aurait, en effet, quelque port6e si nous cherchions ^expliquerces ressemblances par une sinaple variabilit6 floUante, sans le concours de la s6lection naturelle, ce qui n'est pas le cas.

Je ne comprends pas non plus la port6e de robjection que M. Mivart soul^ve relativement aux « derniers degr6s de perfection de rimitation ou de la mimique », comme dans I'exemple que cite M. Wallace, relatif h un insecte [Ceroxylus laceratus) qui ressemble h une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un Dyak indigene soutenait que les excroissances foliac6es 6taient en r6alit6 de la mousse. Les insectes sont la proie d'oiseaux et d'autres ennemis dou6s d'une vue probablement plus pergante que la n6tre ; toute ressemblance pouvant contribuer h dissimuler I'insecte tend done ^ assurer d'autant plus sa conservation que cette ressemblance est plus parfaite. Si Ton consid^re la nature des differences existant entre les esp^ces da groupe comprenant le Ceroxylus^ il n'y a aucune improbability k ce que cet insecte ait vari6 par les irr^gularit6s de sa surface, qui ont pris une coloration plus ou moins verte ; car, dans chaque groupe. les caract^res qui different chez les diverses esp^ces sont plus sujets h varier, tandis que ceux d'ordre g6n6rique ou communs k toutes les esp^ces sont plu? constants.

La baleine du Gro5nland est un des animaux les plus 6ton- Ants qu'il y ait, et les fanons qui rev^tent sa mAchoire, un de ses plus singuliers caract^res. Les fanons consistent, de chaque c6t6 de la mclchoire sup6rieure, en une rang6e d'environ trois cents plaques ou lames rapproch6es, plac6es transversalement ci Taxe le plus long de la bouche- II y a, ^Tint^rieur de la rang6e j)rinciDale, quelques rang6es subsidiaires. Les extr6mit6s et les bord s internes de toutes les plaques s'^raillent en epines rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent k tamiser ou k Oltrer I'eau et h recueillir ainsi les petites creatures qui servent de Qourriture k ces gros animaux. La lame medians la plus

248 OBJECTIONS DIVEKSES.

longue de la baleine groenlandaise a dix, douze ou qmnze pieds de longueur ; mais il y a chez les diff6rentes esp^ces de c6tac6s des gradations de longueur ; la lame medians a chez Tune, d'apr^s Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, dix-huit pouces chez une quatri^me et environ neuf pouces de longueur chez le Balaenoptera rostrata. Les qualit6s du fanon different aussi chez les diff^rentes esp^ces.

M. Mivart fait h ce propos la remarque suivante :« D&s que le fanon a atteintun d6veloppementqui lerend utile, la selection naturelle seule suffirait, sans doute, h assurer sa conservation et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment expliquer le commencement d'un d6veloppement si utile? » On pent, comme r^ponse, se demander : pourquoi les anc6tres primitifs des baleines h fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans le genre dubec lamellaire du canard? Les canards, comme les baleines, se nourrissent en filtrant I'eau et laboue, ce qui a fait donner quelquefois h. la famille le nom de Criblatores. J'esp^re que Ton ne se servira pas de ces remarques pour me faire dire que les anc6tres des baleines ^taient r^ellement pourvus de bouches lamellaires ressemblant au bee du canard. Je veux seulement faire comprendre que la supposition n'a rien d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine gro6nlandaise pourraient provenir du d6veloppement de lamelles semblables, gr^ce h. une s6rie de degr6s insensibles tons utiles h leurs descendants.

Le bee du souchet [Spatula dypeata) offre une conformation bien plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans un specimen que j'ai examine la m^choire sup6rieure porLe de chaque c6t6 une rang6e ou un peigne de lamelles minces, 6lastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taill6es obliquement en biseau, de fagon ci se terminer en pointe, et plac6es transversalement sur I'axe allong6 de la bouche. Elles s'6l6vent sur le palais et sont rattach^es aux c6t6s de la mAchoire par une membrane f exible. Les plus longues sont celles du milieu ; elles ont environ un tiers de pouce de longueur et d6passent le rebord d'environ 0,14 de pouce. On observe h leur base une courte rang6e auxiliaire de lamelles transversal es obliques. Sous ces divers rapports, elles ressemblent aux fanons de la bouche de la

baleine; mais dies en diEfl&rent beaucoup vers rextr6mit6 du bee, eD ce qu'elles se dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La t6te enti^re du souchet est incomparablement moins volurain<2use que celle d'un Dalasnoptera rostrata de taille moyenne, esp^ce oti les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle repr^sente environ le dix-huiti^me de la t6te de ce dernier ; de sorte que, si nous donnions h la t6te du souchet la iongueur de celle du Balsenoptera, les lamelles auraient 6 pou-

; ces de longueur — c'est-^-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette esp^ce de baleines. La mandibule inf6rieure du canard-souchet estpourvuede lamelles qui 6galent en longueur

. celles de la mandibule sup^rieure, mais elles sont plus fines, et different ainsi d'une maniere tr^s marquee de la mAchoire inf6-

' rieurede la baleine, qui estd6pourvue de fanons. D'autre part, les extr6mit6s de ces lamelles inf6rieures sont divis6es en pointes finement h6riss6es, et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre Pnon^ membre de la famille distincte des p6trels, la mandibule sup6rieure est seule pourvue'de lamelles bien d6velopp6es et d6passant les bords, de sorte que le bee de I'oiseau ressemble sous ce rapport h la bouche de la baleine.

De la structure hautement d6velopp6e du souchet, on pent, sans que I'intervalle soitbien considerable (commejel'ai appris par les details et les specimens que j*ai regus de M. Salvin) sous le rapport de Taptitude h la filtration, passer par le bee du Merganetta armata, et sous quelques rapports par celui du Aix sponsa, au bee du canard commun. Chez cette derni^re esp^ee, les lamelles sont plus grossi^res que chez le souchet, et sont fermement attach6es aux c6t6s de la m^choire; il n'y en a que cinquante environ de chaque c6t6, et elles ne font pas saillie au-dessous des bords. Elles se terminent en carr6, sont revalues d'un tissu resistant et translucide, et paraissent destinies au broiement des aliments. Les bords de la mandibule inf6rieure sont crois6s par de nombreuses aretes fines, mais peu saillantes. Bien que, comme tamis, ce bee soit tr^s inf6rieur h celui du souchet, il sert, comme tout le monde le sait, eonstamment a cet usage. M. Salvin m'apprend qu*il y a d'autres esp6ceschezlesquelles les lamelles sont consid6rablement moins d6-

velopp6es que chez le canard comniun ; inais je ne sais pas si ces esp^ces se servent de leur bee pour fillrer I'eau.

Passons h un autre groupe de la m6me famille. Le becde Toie 6gyptienne (Chenalopex) ressemble beaucoup h celui du canard commun ; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes et font moins saiUie en dedans ; cependant, comme me Tapprend M. E. Bartlett, cette oie « se sert de son bee comme le canard, et rejette I'eau au dehors par les coins ». Sa nourriture principale est toutefois Therbe qu'elle broute comme I'oie commune, chez laquelle les lamelles presque confluentes de la mAchoire sup6rieure sont beaucoup plus grossi^res que chez le canard commun ; il y en a vingt-sept de chaque c6t6 et elles se terminent au-dessus en protuberances dentiformes. Lepalais est aussi convert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mtlchoire in^6rieure sont garnis de dents plus pro6minentes, plus grossiferes et plus aigues que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas I'eau ; elle se sert exclusivement de son bee pour arracher et pour couper I'herbe, usage auqueJ il est si bien a<iapt6 que I'oiseau pent tondre I'herbe de plus pr^s qu'aucun autre animal. II y a d'autres esp^ces d'oies, h. ce que m'apprendM. Bartlett, chez lesquelles les lamelles sont moins d6velopp6es que chez Toie commune.

Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un bee construit comme celui de role commune, adapts uniquement pour brouter, ou ne pr^sentant que des lamelles peu developp6es, pourrait, par de I6gers changements, se transformer en une esp^ce ayant un bee semblable h celui de i'oie d'Egypte — celle-cii son tour en une autre ayant un bee semblable h celui du canard commun — et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bee presque exclusivement adapts ^ la filtration de I'eau, et ne pouvant 6tre employ^ h saisir ou h d^chirer des aliments solides qu'avec son extr6mit6 en forme de crochet. Je peux ajouter que le bee de l'oie pourrait, par de 16gers changements, se transformer aussi en un autre I pourvu de dents recourb6es, saillantes, comme celles du merganser (de la m6me famille), servant au but fort different de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant.

Revenons aux baleines. V Hyperodon ^irferw est ddpourvu de

v6ritaNes dents pouvant servir efficacement, mais son palais, d'apr^s Lac^p^de, estdurcipar la presence de petites pointes de come in6gales et dures. II n'y a done rien d'improbable k ce que quelque forme c6tac6e primitive ait eu le palais pourvu de pointes corn6es semblables, plus r6guli6rement situ6es, et qui, comme les protuberances du bee de I'oie, lui servaient b. saisir ou h d^chirer sa proie. Gela 6tant, on pent k peine nier que la variation et la selection naturelle aient pu convertir ces pointes en lameiles aussi d6velopp6es qu'elles le sont chez Toie 6gyptienne, servant tant k saisir les objets qu*i iBltrer Teau, puis en lameiles comme celles du canard domestique, et progressant toujours jusqu'^ ce que leur conformation ait atteint celle du souchet, oti elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. Des gradations, que Ton pent observer chez les c6tac6s encore vivants, nous conduisent de cet 6tat oil les lameiles ont acquis les deux tiers de la grandeur des fanons chez le Balsena rostrata^ aux 6normes fanons dela baleine groenlandaise. II n'y a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait dans cette direction a 6t6 aussi favorable k certains c6tac6s anciens, les fonctions changeantlentement pendant le progr^s du developpement, que le sont les gradations existant dans les bees des divers membres actuels de la famille des canards . Nous devons nous rappeler que chaque esp^ce de canards est expos^e k une lutte s6rieuse pour I'existence, et que la formation de toutes les parties de son organisation doit 6tre parfaitement adapt^e & ses conditions vitales.

Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le d6faut de symetrie de ieur corps. lis reposent sur un c6t6 — sur le gauche dans la plupart des esp^ces ; chez quelques autres. sur le c6t6 droit ; on rencontre mtoe quelquefois des exemples d'individus adultes renvers^s. La surface inf^rioure, ou surface de repos, ressemble au premier abord k la surface inf^rieure d'un poisson ordinaire ; elle est blanche ; sous plusieurs rapports elle est moins d6velopp6e que la surface sup6rieure etles nageoires lat6rscies sont souvent plus petites. Les yeux constituent toutefois, chez ces poissons, la particularity la plus remarquable ; car lis occupent tous deux le c6t6 superieur de la t6te. Dans le premier dge

ils sont en face Tun de I'autre; le corps est alors sym6trique et les deux c6t6s sont 6galement color6s. Bient6t, roeil propre au c6t6 inf6rieur se transporte lentement autour de la t6te pour aller s'6tablir sur le c6t6 sup6rieur, mais il ne passe pas h iravers le cr^ne, comme on le croyait autrefois. II est Evident que si cet osil inf6rieur ne subissait pas ce transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa position habituelle, c'est-^-dire qu'il est coucli6 sur le cdt6 ; il serait, en outre, expos6 h 6tre bless6 par le fond sablonneux. L*abondance extreme de plusieurs esp^ces de soles, de plies, etc., prouve que la structure plate et non sym6trique des pleuronectes est admirnblement adapt6e h leurs condition's vitales. Les principaux «Yantages qu'ils en tirent paraissent 6tre une protection contre leurs ennemis, et unegrande facility p our senouirir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiodte, les diff6rents membres de la famille actuelle pr6sentent « une longue s6rie de formes passant graduellement de V Hippoglossiis pinguis, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il quitte Tauf, jusqu'aux soles, qui d6vient enti^rement d'un c6t6 ».

M. Mivart s'est empar6 de cet exemple et fait remarquer qu'une transformation spontan6e et soudainedang la position des yeux est ^ peine concevable, point sur lequel je suis compl^tement de son avis. II ajoute alors : « Si le transport de I'oeil vers le c6t6 oppos6 de la t^te est graduel, quel avantage pent presenter h I'individu une modification aussi insignifiante ? II semble m6me que cette transformation naissante a dii plut6t 6tre nuisible. » Mais il auraitpu trouverune r6ponse h cette objection dans les excellentes observations publi6es en 1867 parM. Malm. Les pleuronectes tr5s jeunes et encore sym6lriques, ayant les yeux situ6s sur les c6t6s opposes de la tStevue peuventlongtemps conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur corps, la petitesse de leurs nageoires lat6rales et la privation de vessie natatoire. Ils se fatiguent done bientdt et tombent au fond, sur le c6t6. Dans cette situation de repos, d'apr^s Tobservation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur ceil inf6rieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela avec une vigueur qui eniralne une forte pression de TobII contre la partie sup6rieure de Torbite. II devient alors tr^s apparent que la partie du fiont

comprise entre les yeux se contracte temporairement. Malm a eu Toccasion de voir un jeune poisson relever et abattre Toeil inf6rieur sur une distance angulaire de 70 degr^s environ.

11 faut se rappelerque, pendant le jeune Age, le crAne estcartilagineux et flexible, et que, par consequent, ilc6de facilement^ Taction musculaire. On sait aussi que, chez les ainmaux sup6rieurs, m6me apr^s la premiere jeunesse, le crAne c^de et se deforme lorsque lapeau oules muscles sont contractus de faQon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez les lapins h longues oreilles, si Tune d'elles retombe et s'incline en avant, son poids entralne dans le m6me sens tous les os du crcLneappartenantaum6mec6t6de la t^te, fait dontj'aidonn6 une illustration. (Deia Variation des animaux^ etc., I, 127, traduction frangaise.) Malm a constats que lesjeunes perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons sym6triques venant de naltre. ont i'habitude de se reposer quelquefois sur le c6t6 au fond de I'eau; ils s'efforcent de dinger I'oeil inf6rieur vers le haut, et lGurcrA.nefirdtparsed4formerunpeu. Cependant, cespoissonsse trouvant bientot ^m6me de coDserver la position verticale, il n'en r6&ulte chez eui aucun effet permanent; Pius les pleuronectes vieillissent, aucontraire, plus ils se reposent sur le c6t6, ^ cause de I'aplatissement croissant de leur corps, d'oti la production d'un effet permanent sur la forme de la tfite et la position des yeux. A en iuger par analogic, la tendance^ la torsion augmente sans aucuu doute par h6r6dit6. Schiodte croit, contrairement h quelquea naluralistes, que les pleuronectes ne sont pas mtoe sym^triques dans I'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoicertainesesp^ces, dans leur jeunesse, se reposent sur le c6t6 gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de I'opinion pr6c6dente, que le Trachyterus arcticus adulte, qui n'appartient pas h la famille des pleuronectes, repose sur le cAt6 gauche au fond de I'eau et nage diagonalement ; or, chez ce poisson, on pr6tend que les deux c6l6s de la t6te sont quelque peu dissemblables. Notre grande autorit6 sur les poissons, le docteuT* GQnther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque que « I'auteur donne une eiplication fort simple de la condition anormale des pleuronectes. »

Nous voyoDg aiiisi que les premieres phas<es du Iracisport de

254 OBJEGTiaNS DIVERSES.

TcBil d*un cdt6 k Tautre de la tSte, que M. Mivart considfere comme nuisibles, peuvent 6tre attributes h riuibitude, sans doute avantageuse pour Tindividu et pour Tespece de regarder en haut avec les deux yeux, tout en restant couch6 au fond sur le c6t6. Nous pouvons aussi attribuer aux effets h6r6ditaires de I'usage le fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est inclin^e vers la surface inf6rieure, avec les os maxHlaires plus forts et plus efficaces du c6t6 de la tfete d^pourvu d'ceil que de I'autre c6t6, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, le d6faut d*usage pent expliquer I'^tat moins d6velopp6 de toute la moiti6 inf6rieure du corps, comprenant les nageoires lat^rales ; Yarrell pense m6me que la reduction de ces nageoires est avantageuse pour le poisson, « parce qu'elles ont pour agir moins d'espace que les nageoires sup6rieures ». On pent 6galement attribuer au defaut d'usage la difference dans le nombre de dents existant aux deux mclchoires du carrelet, dans la proportion de quatre k sept sur les moiti6s sup6rieures, et de vingt-cinq ci trente sur les moiti6s inf^rieures L'etat incolore du ventre de la plupart des poissons et des autres animaux peut nousfaireraisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le m6me d6faut de coloration de la surface inferieure, qu'elle soil k droite ou h gauche, est dii k I'absence de la lumi^re. Mais on ne saurait attribuer h Taction de la lumi^re les taches singuli^res qui se trouvent sur le c6t6 sup6rieur de la sole, taches qui ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculty qu'ont quelques esp^ces, comme Ta d6montr6 r^cemment PoucheL, de modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface ambiante, ou lapr6sence detubercules osseuxsur la surface superieure du turbot. La selection naturelle a probablement jou6 ici un r61e pour adapter k leurs conditions vitales la forme g6n6rale du corps et beaucoup d'autres particularit6s de ces poissons. Comme je ^'ai d6j^ fait remarquer avec tant d'insistance, il faut se rappeler que la selection naturelle d6veloppe les effets h6r6ditaires d'une augmentation d'usage des parties, et peut-6tre de leur non-usage. Toutes les variations spontan6es dans la bonne direction sont, en effet, conserv6es par elle et tendent^ pecsister, lout comme les individus qui h6ritent au plus haut degr6 des

effets de raugmentalion avantageuse de I'usage d*une partie. II parait toviLefois impossible de decider, dans chaque cas parliculier, ce qu'il faut attribuer aux effets de I'usage d'un c6t6 et h la selection laaturelle de Tautre.

Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui parait devoir son origin<3 exclusivement^ I'usage et k I'habitude. L'extr6mit6 de la queue, chez quelques singes am6ricains, s'est transform6e en un organe prehensile d'une perfection 6tonnanle et sert de cinqui^me main. Un auteur qui est d'accord sur tous les points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation, qu'il « est impossible de croire que, quel que soit le nombre de si^cles 6coul6s, la premiere tendance ci saisir ait pu preserver les individus qui la poss^daient, ou favoriser leur chance d'avoir et d'6lever des descendants. » II n'y a rien qui n^cessite une croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer I'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain [Cercopithecus) se cramponner au ventre de leur m^re par les mains, et, en mftme temps, accrocherleurs petites queues autour de lasienne. Le professeur Henslow a garde en captivite quelques rats des moissons {Mus messorius), dont la queue, qui par sa con form atiou ne pent pas etre placee parmi les queues prehensiles, leur servait cependant souvent h monter dans les branches d'un buisson plac6 dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. Le docteur Giinlher m'a transmis une observation semblable sur une souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des moissons avait ete plus strictement conform^ pour habiter les arbres, 11 aurait peut-etr2 eu la queue munie d'une structure prehensile, comme c'est le cas chez quelques membres du meme ordre. II est difficile de dire, en presence de ses habitudes pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopitheque n'a pas acquis une queue prehensile.. II est possible toutefois que la queue tres allongee de ce singe lui rende plus de services comme | organe d'equilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe de prehension.

Les glandes mammaires sont communes h la classe entifere des mammiferes, et indispensables h leur existence; elles ont

done diise d6velopperdepuis une ^poque excessivemenl recul6e ; mais nous ne savons rien de positif sur leur mode de d6veloppement. M. Mivart demande : « Peut-on concevoir que lo petit d'un animal quelconque aU pu jamais Stre sauv6 de la mort en suQant accidentellement une goutte d'un liquide h peine" nutritif s6cr6t6 par une glande cutan6e accidentellement hypertrophi6e chez sa m^re ? Et en fdt-il m6me ainsi, quelle chance y aurait-il eu en faveur de la perpetuation d'une telle variation? » Mais la question n'est pas loyalement pos6e. La plupart des transformistes admettent que les mammif^res descendent d*une fonne marsupiale ; s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dt se d6velopper d'abord dans le sac marsupial. Le poisson Hippocampus couve ses ceufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de ce genre ; uii naturaliste am6ricain, M. Lockwood, conclut de ce qu'il a vu du d6veloppement des petits, qu'ils sont nourris par une s6cr6tion des glandes cutan^es du sac. Or, n'est-il pas au moins possible que les petits aient pu 6tre nourris semblablement chez les ancStres primitifs des mammif^res avant m6me qu'ils m6ritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dfi, dans la suite des temps, 6lever un plus grand nombre de descendants bien nocrris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant qu'un liquide plus pauvre ; les glandes cutan6es qui sont les homologues des glandes mammaires, ont dii ainsi se perfectionner et devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, les giandes se sont plus d6velopp6esque sur les autres, s'accorde avec le principe si 6tendu de la specialisation ; ces glandes auront alors constitu6 un sein, d'abord d6pourvu de mamelon, comme nous en observons chez I'ornithorhynque au plus bas degr6 de I'^chelle des mammif^res. Je ne pretends aucunement decider la part qu'ontpu prendre h la specialisation plus complete des glandes, soit la compensation de croiss^nce, soit les effets de I'usage, soit la selection nalurelle.

Le developpementdes glandes mammairesn'auraitpurendre

aucun service, et n'aurait pu, par consequent, etre effectu6 par selection naturelle, si les petits n'avaient pu tirer leur nourriture de leurs secretions. II n'est pas plus difficile de

comprendre que les jeunes mammif^res aient instinctivement appris h sucer une mamelle, que de s'expliquer comment les poussins, pour sortir de TcBuf, out appris h briser la.coquille en la frappantavec leur bee adapts sp6cialement h ce but, ou comment, quelques heures apr^s I'^closion, ils savent becqueter et ramasser les grains destines h le^jr noumture. L'explication la plus probable, dans ces eas, est que Thabitude, acquise par la pratique h un Age plus avanc6, s'est ensuite transmise par h6r6dit6, h TAge le plus pr6coce. On dit que le jeune kangouroo ne salt pas sucer et ne fait que se cramponner au mamelon de la m^re, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la bouche de son petit impuissant et A moiti6 form6. M. Mivart remarque h ce sujet: « Sans une disposition sp^ciale, le petit serait infailliblement suffoqu6 par I'introduction du lait dans la trach^e. Mais il y a une disposition spiciale. Le larynx estassez allong6 pourremonterjusqu'^ Torifice post6rieur du passage nasal, et pour pouvoir ainsi donneriibre accfes h. Fair destin6 aux poumons ; le lait passe inoffensivement de chaque cdt6du larynx prolong^, et se rend sans difficult6 dans ToBSophage qui est derri^re. » M . Mivart se demande alors comment la selection naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres mammif^res, dans Thypoth^se qu'ils descendent d'une forme marsupiale) cette conformation au moins compl^tement innocente et inoffensive. On peut r6pondre que la voix, dont Timportance est certainement tr6s grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu acqu6rir toute sa puissance si le larynx p6n6trait dans le passage nasal ; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une conformation de ce genre aurait apport6 de grands obstacles ^ Tusage d'une nourriture solidepar Tanimal.

Examinons maintenant en quelques mots les divisions infdrieures du r^gne animal. Les 6chinodermes (ast6ries, oursins, etc.) sont pourvus d'organes remarquables nomm6s pedicellaires^ qui consistent, lorsqu'ils sont bien d6velopp6s, en un forceps tridactyle, c'est-^-dire en une pince compos6e de trois bras deiitel6s, bien adapt6s entre eux et plac6s sur une tige flexible mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets uec fermet6; Alexandre Agassiz a observ6 un oursin transpop- Umtr^idement des parcelles d' excrements de forceps en forceps

le long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant ^enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions,- dont Tune parait avoir la defense pour objet.

Gomme dansplusieurs occasions pr6c6dentes, M. Mivart demande au sujetde ces organes : « Quelle a pu 6tre Futility des premiers rudiments de ces conformations, et comment les bourgeons naissants ont-ils pu preserver la vie d'un seul Echinus? » 11 ajoute : « M6me un d6veloppement subit de la faculty de saisir n'aurait pu 6tre utile sans la tige mobile, ni cette derni^re efficace sans Tadaptation des m^choires propres h, happer ; or, ces conditions de structure coordonn6es, d'ordre aussi complexe, ne peuvent simultan6ment provenir de variations I6g^r^ et ind6termin6es; ce serait vouloirsoutenirun paradoxe que dele nier. » 11 est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse ^M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs ast6ries des forceps tridactyles sans tige, fix6s solidement h la base, susceptibles d'exercer Taction de happer, et qui sont, aumoins en partie, des organes d6fensits. Je sais, grAce h robligeance que M. Agassiz amise k me transmettre une foule de details sur ce sujet, qu'il y a d'autres ast6ries chez lesquelles Tun des trois bras du forceps est r6duit i constituer un support pour les deux autres, et encorb d'autres genres oil le troisi^me bras fait absolument d6faut. M. Perrier d6crit VEckinoneus comme portant deux sortes de p6dicellaires, I'un ressemblant h. ceux de I'Echinus, et I'autre h ceux du Spatangus; ces cas sont int^ressants, car ils foumissent des exemples de certaines transitions subites resultant de I'avortement de Tun des deux 6tats d'un organe.

M. Agassiz conclut de ses propres recherches etdecelles de Miiller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dti suivre dans leur Evolution, qu'il faut, sans aucun doute, consid6rer comme des 6pines modifi6es les p6dicellaires des ast^ries et des oursins. On peut le d6duire, tant du mode de leur d6veloppementchez I'individu, que delalongue etparfaite s6rie des degres que Ton observe chez diff^rents genres et chez diff6rentes esp^ces, depuis de simples granulations jusqu*^ des p6dicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants ordinaires. La gradation s'^tend jusqu'au mode suivant lequel les Opines et ies

p6dicellaires sonl arlicul6s sur la coquillepar les baguettes calcairesqui lesportent. On trouve,chezquelques genres d'asl6ries, « les combinaisons les plus propres ci d^montrer que les p6dicellairesne sontque des modiQcationsde piquants ramifies.)) Ainsi, nous truuvons des Opines fixes sur la base desguelies sont articul6es trois branches 6quidistantes, mobiles etf1entel6es, et porlant, sur la partie sup6rieure, trois autres ramifications 6galement mobiles. Or, lorsqueces derniftres surmontent le sommel de rapine, elles forment de fait un p6dicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une m6me 6pine en m6me temps qu« les trois branches inf6rieures. Onne peut, dans ce cas, m6connaltre I'identit^ qui existe entre les bras des p6dicellaires et les branches mobiles d'une 6pine. On admet g6n6ralement que les piquants ordinaires servent d'arme defensive ; il n'y a done aucune raison de douter qu'il n'en soit aussi de m6me des rameaux mobiles et dentel6s, dont Taction est plus efficace lorsqu'ils se r^unissent pour fonctionner en appareil prehensile. Chaque gradation comprise entre le piquant ordinaire fixe etle pedicellaire fixe serait done avantageuse^ I'animal.

Ces organes, au Ueu d'etre fixes ou places sur un support immobile, sont, chez certains genres d'ast^ries, places au sommet d'un tronc flexible et musculaire, bien que court ; outre qu'ils servent d'arme defensive, ils ont probablement, dans ce cas, quelque fonction additionnelle. On peut reconnattre chez les oursins tous les 6tats par lesquels a pass6 rapine fixe pour finir par s'articuler avec lacoquille et acqu6rir ainsi la mobility. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de donner un r6^sum6 plus complet des observations int6ressantes d'Agassiz sur le d6veloppement des p6dicellaires. On peut, ajoute-t-il, trouver tous les degr6s possibles entre les p6dicellaires des ast6ries et les crochets des ophiures, autre groupe d'6chinodermes, ainsi qu*entre les p6dicellaires des ours4ns et les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi h la m6me grande classe.

Certains animaux composes qu*on a nomm6s zoophytes, el parmi eux les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, appel6s avicuLaires, dont la conformation difffere beaucoup chez les diverses esp^ces. Ces organes, dans leur 6tat le plus

260 OBJECTIONS Dl VERSES.

parfait, ressemblent singuli^rement h une t6te ou h un bee de vautour en miniature ; ils sont places sur un support et dou6s d'une certaine mobility, ce qui est 6galement le cas pour la niandibule inf^rieure. J'ai observ6 chez une esp6ce quetous les aviculaires de la ra6me branche font souvent simultan^ment le m6me mouvement en arri^re et en avant, la m^choire inf^rieure largement ouverte, et d6crivent un angle d'environ 90 degr6s en cinq secondes. Ce mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand on touche les m^choires avec une aiguille, elles la saisissent avec une vigueur telle, que Ton peut secouer la branche enti^re.

M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble tr^s difficile que la selection naturelle ait produit, dans des divisions fort distinctes du r^gne animal, le d6veloppement d'organes tels que les aviculaires des polyzoaires et les p6dicellaires des ^chinodermes, organes qu'il regarde comme « essentiellement analogues*. Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vols aucune similitude entre les p6dicellaires tridactyles et les aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des crustac6s, ressemblance queM. Mivart aurait, avec autant,de justesse, pu citer comme tine difficult^ sp6ciale, ou bien encore il aurait pu consid6rer de la m6me fagon leur ressemblance avec la t6te et le bee d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le docteur Nitsche — naturalistes qui ont 6tudi6 ce groupe fort attentivement — consid^rent les aviculaires comme les homologues des zooides et de leurs cellules composant le zoophyte; la l^vre ou couvercle mobile de la cellule correspondant h la mandibulc inf^rieure 6galement mobile de I'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne connalt aucune gradation actuellement existante entre un zooide et un aviculaire. II est done impossible de conjeeturerpar quelles gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, mais il n'en r^sulte en aucune mani^re que ces degr6s n'aient pas exists.

Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des crustac6s et les aviculaires des polyzoaires, qui servent 6galement de xjinces, il peut 6tre utile de d6montrer qu'il existe actuellement une longue s6rie de gradations utiles chez les premiers. Dans la premiere et la plus simple phase, le segment tor-

minal du membre se meut de fagon a s'appliquer contre le sommet carre et large de I'avant-dernier segment ou contre un cote entier; ce membre pent ainsi servira saisir un objet tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous voyons ensuito qu'un coin de I'avant-dernier segment se termine par une 16g6re pro6minence pourvue quelquefois de dent? \rr6guli6re», contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La grosseur de cette projection venant h augmenter et sa forme, ainsi que celle du segment terminal, semodifiantets'am61iorantl6g^ rement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites jusqu'^ former un instrument aussi efficace que les pattes-m^choires des homards. On pent parfaitement observer toutes ces gradations.

Les polyzoaires possfedent, outre Taviculaire, des organes curieux nomm^s vibracula. lis consistent g6n6ralement en de longues soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une esp^ce que j'ai examinee, les cils vibratiles 6taient 16g^rement courb6s et dentel6s le long du bord ext^rieur; tons ceux du m6me polyzoaire se mouvaient souvent simultan6ment, de telle sorte qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une branche sur le porte-objetde mon microscope. Si Ton place une branche sur ce bord ext6rieur des polyzoaires, les cils vibratiles se m^lent et ils font de violents efforts pour se d6« gager . On croit qu'ils servent de moyen de defense h Tanimal, et, d'apr^s les observations de M. Busk, « ils balayent lentement et doucement la surface du polypier, pour eloigner ce qui pourrait nuire aux habitants delicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs tentacules. » Les aviculaires servent probablement aussi de moyen d6fensif ; en outre, ils saissisent et tuent dos petits animaux que Ton croit 6tre ensuite entratn6s par les courants h port6edes tentacules des zooi'des. Quelques esp^ces sont pourvues d'aviculaires et de cils vibratiles ; il en est qu' n'ont que les premiers ; d'autres, mais en petit nombre, ne poss^dent que les cils vibratiles aeuls.

II est difficile d'imaginer deux objets plus diff6rent8 en apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un aviculaire, ressembiant h une t6te d'oiseau; ils sont cependant presque certai nement homologues et proViennent d'une source commune, un

zooide avec sa cellule. Nous pouvons done comprendre comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent graduellement de Tun a I'autre, comme me I'a affirm^ M. Busk. Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs esp^ces de Lepralia, la mandibule mobile est si allongee et si semblable h. une touffe de polls, que Ton ne pent determiner la nature aviculaire de Torgane que par la presence du bee fixe plac6 au-dessus d'olle. II se peut que les cils vibratiles se soient direetement d6velopp6s de la l^vre des cellules, sans avoir pass6 par la phase aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette derni^re voie, car il semble diffi cile que, pendant les 6tats pr6eoces de la transformation, les autres parties de la cellule avec le zooide inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de cas les cils vibratiles ont k leur base un support cannel6 qui paralt repr6senter le bee fixe, bien qu'il fasse enti^rement d^faut chez quelques esp^ces. Gette th6orie du d6veloppement du cil vibratiie estint6ressante, si elle est fond6e; car, en supposant que toutes les esp^ces munies d'aviculaires aient disparu, Timagination la plus vive n'en serait jamais venue jusqu'ci rid6e que les cils vibratiles ont primitivement exists comme partie d'un organe ressemblant h une t6te d'oiseau ou h. un capuchon irr6gulier. II est int6ressant de voir deux organes si diff6rents se d6velopper en partant d'une origine commune ; or, oomme la mobility de la 16vre de la cellule sert de moyen d6fensif aux zooides, il nV a aucune difficult^ h croire que toutes les gradations au moyen desquelles la 16vre a 6t6 transform^e en mandibule inf^rieure d'un aviculaire et ensuite en une sole allongee, ont 6t6 6galement des dispositions protectriees dans des circonstances et dans des directions diff^rentes.

M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tir6s du r^gne v6g6tal et relatifs, Tun k la structure des fleurs des orchid6es, etl'autre aux mouvements des plantes grimpantes. Relalivement aux premieres, il dit : «0n regarde comme peu satisfaisante I'explication que Ton donne de leur origine — elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements infinit6simaux de conformations qui n'ont d'utilit6 que lorsqu'elles ont atteint un d6veloppement considerable. » Ayant trait6 k fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici que quelques

OBJECTIONS DIVBRSES. 263

details sur une des plus frappantes particularit6s des fleurs des orchid6es, c'est-^-dire. sur leurs amas de pollen. Un amas pollinique bien d6velopp6 consiste en une quantity de grains de pollen lix6s h une tige 6lastique ou caudicule, et r6unis par une petite quantity d'une substance excessivement visqueuse. Ces amas de pollen sont transport's par les insectes sur le'Stigmate d'une autre fleur. II y a des esp^ces d'orchid'es chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les grains 6tant seulement relics ensemble par des filaments d'une grande finesse ; mais il est inutile d'en parler ici, cette disposition n'6tant pas particuli^re aux orchid'es; je peux pourtant mentionner que chez le Cyp?'ipedium^ qui se trouve k la base de la s6rie de cette famille, nous pouvons entrevoir le point de depart du d6veloppement des filaments. Chez d'autres orchid'es, ces filaments se r6unissent sur un point de Textr^mit' des amas de pollen, ce qui constitue la premiere trace d'une caudicule. Les grains de pollen avort^ qu'on d'couvre quelquefois enfouis dans les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournis'^ent une excellente preuve que c'est 1^ I'origine de cette conformation, m6me quand elle est tr^s d6velopp6e et tr^s allong6e.

Quant h la seconde particularity principale, la petite masse de mati^re visqueuse port6e par rextr6mit6 de la caudicule, on peut signaler une longue s6rie de gradations, qui ont toutes 6t6 manifestement utiles h laplante. Chez presque toutes les fleurs d'autres ordres, le stigmate s6cr^te une substance visqueuse. Chez certaines orchid6es une mati^re similaire est s6cr6t6e, mais en quantity beaucoup plus considerable, par un seul des trois stigmates, qui reste sterile peut-6tre ci cause de la s6cr6tion copieuse doni il est le si^ge. Ghaque insecte visitant une fleur de ce genre enl^ve par frottement une partie de la substance visqueuse, etemporte en m6me temps quelques grains de pollen. De cette simple condition, qui ne diff6re que pw de celles qui s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degr6s de gradation infinis — depuis les esp^ces oh la masse poUinique occupe rextr6mit6 d'une caudicule courte et libre, jusqu'^ celles oti la caudicule s'attache fortement k la matifere visqueuse, le stigmate st6rile se modifiant lui-m6me beaucoup. Nous avons, dans ce dernier cas, un appareil poUinif^re dans ses conditions les plus

d6velopp6es et les plus parfaites. Quiconque examine avec soin les fleurs des orchid^es, ne peut nier Texistence de la 86rie des ^nradations pr6cit6es — depuis une masse de grains de pollen r6unis entre eax par des filaments, avec un stigmate ne diff6rant que fort pen de celui d*une fleur ordinaire, jusqu'^ un appareil pollinif^re tr^s compliqu6 et admirablement adapts au transport paries insectes ; on ne peut nier non plus que toutes les gradations sont, chez les diverses esp^ces, tr^s Men adapt6es^ la conformation g6n6rale de chaque fleur, dans le but de provoquer sa f6condation par les insectes. Dans ce cas et dans presque tons les autres, I'investigation peut 6tre pouss6e plus loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons pas Thistoire complete d'un seul groupe d'organismes, il est inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne pouvons esp6rer r^pondre. Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une longue s6rie, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un support, jusqu'^ celles que j'ai appel6es h feuilles grimpantes et h celles pourvues de vrilles. Dans ces deux derni^res classes, les tiges ont g6n6ralement, mais pas toujours, perdu la facult6 de s'enrouler, bien qu*elles conservent celle de la rotation, queposs^dent ^galement les vrilles. Des gradations insensibles relient les plantes h feuilles grimpantes avec celles pourvues de vrilles, et certaines plantes peuvent 6tre indiff^remmentplac6es daiis I'une ou I'autre classe. Mais, si Ton passe des simples plantes qui s'enroulent h celles pourvues de vrilles, une quality importante apparalt, c'est la sensibility au toucher, qui provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements dans le but de I'entourer et de le saisir. Apr^s avoir lu mon m6moire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses gradations de fonction et de structure existant entre les plantes qui ne font que s'enrouler et celles h vrilles sont, dans chaque cas, tr^s avantageuses pour Tesp^ce. Par exemple, il doit 6tre tout ^T^vantage d'une plante grimpante de devenir une plante h feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, portantaes feuilles k tiges longues, se serail d6velopp6e en une plante ^teuilles grimpantes^ si les tiges des feuilles avaientpr6sent6, rntoe h un faible

degr6, la sensibility requise pour r6pondre h Taction du toucher L'enroulement constituant le mode le plus simple de s*6lever sur un support et formant la base de notre s6rie, on peut naturellement se demander comment les plantes ont pa acqu6rir cette aptitude naissante, que plus tard la selection naturelle a perfectionn6e et augment^e. L'aptitude k s*enrouler depend d'abord de la flexibility excessive des jeunes tiges (caract^re commun k beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle depend ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger dans toutes les directions, successivement Tune apr^s Tautre, dans le m6me ordre. Ge mouvement a pour r6sultat rinclinaison des tiges de tons cdt6s et determine chez elles une rotation suivie. D6s que la portion inf6rieure de la tige rencontre un obstacle qui I'arr^te, la partie sup^rieure continue h se tordre et h tourner, et s'enroule n^cessairement ainsi en montant autour du support. Le mouvement rotatoire cesse apr^s la croissance pr6coce de chaque rejeton. Cette aptitude h la rotation et la facult6 de grimper qui en est la consequence, se rencontrant isol6ment chez des esp^ces et chez des genres distincts, qui appartiennent h des families de plantes fort 6loign6es les unes des autres, ont dA 6tre acquises d'une mani^re ind6pendante, et non par h6r6dit6 d'un ancStre commun. Cela me conduisit ^ penser qu'une I6g6re tendance h ce genre de muuvement ne doit pas 6tre rare chez les plantes non grimpantes, et que cette tendance ^oit fournir h la selection naturelle la base sur laquelle elle peut op6rer pour la perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette r6flexion, quunseulcasfortimparfaitfCeluidesjeuiiesp^onculesflorauxdu Maurandia, qui touraent I6g6rement et irr^guli^rement, comme les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de cette aptitude. Fritz Miiller d6couvrit peu apr^s que les jeunes tiges d'un Alisma et d'un Linum — plantes non grimpantes et fort 6loign6es Tune de I'autre dans le syst^me naturel — sont affect6es d'un mouvement de rotation bien apparent, mais irr6gulier; iJ ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette m6me aptitude exist e chez d*autres plantes. Ces lagers mouvements pa- .'aissent ne rendre aucun service h ces plantes, en touscas ils ne eur permettent en aucune fagon de grimper, point doni nous 10U8 occupons! N6anmoins, rous comprenons que si les tiges de

ces plantes avaient 6t6 flexibles, et que, daii3 les conditions ot elles i;<j irouvent plac6es, 11 leur eftt 6t6 utile de monter k une certaine h&^iteur, le mouvement de rotation lent et irr6gulier qui leur est habituel aurait pu, grAce h la selection naturelle, s'augmenter et s'utiliser jusqu'^ ce qu'elles aient 6t6 transform6es en esp^ces grimpantes bien d6velopp6es.

On pent appliquer h la sensibility des tiges des feuilles, des fleurs et des vrilles les m^mes remarques qu'aux cas de mouvement rotatoire des plantes grimpantes. Ge genre de sensibilite se rencontrant chez un nombre considerable d'esp^ces qui appartiennent h des groupes tr^s diff^rents, il doit se trouver ^un 6tat naissantchez beaucoup de plantes qui ne sontpas devenues grimpantes. Or, cela est exact; chez la Maurandia dont j'ai deji parl6, j'ai observe que les jeunes p6doncules floraux s'inclinent I6g6rement vers ie c6t6 oti on les a touches, Morren a constate chez plusieurs esp^ces d'Oxalis des mouvements dans les feuilles et dans les tiges, surtout apr^s qu 'elles ont 6t6 expos6es aux rayons brAlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et ^plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvele, avec le m6me r6sultat, les mSmes observations sur d'autres esp^ces d'Oxalis; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres esp^ces le mouvement est extrtoeraent I6ger. II est un fait plus important, s'il faut en croire Hofmeister, haute autorit6 en ces maii^res : les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent en mouvement apr^s avoir 6t6 secou6es. Nous savons que, chez les plantes grimpantes, les petioles, les p6don-l cules etles vrilles sont sensibles seulement pendant la premi^rei p6riode de leur croissance.

II est h peine possible d'admettre que les mouvements I6gers dont nous venons de parler, provoqu6s par I'attouchement ou la secousse des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une importance fonctionnelle pour eux. Mais, ob6issant h divers stimulants, les plantes possMent des pouvoirs moteurs qui ont pour elles une importance manifeste; parexemple, leur tendance k rechercher la lumi^re et plus rarement h I'^viter, leur propension k pousser dans la direction contraire k Tattraction terrestre plut6t qu'i la suivre. Les mouvements qui r6sul-

tent de I'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant galvanique ou par Tabsorption de la strychnine peuvent 6tre consid6r6s comme un r6sultat accidentel, car ni les nerfs ni !es muscles n*ont 6t6 rendus sp6cialement sensibles h ces stimulants. Ilparalt^galementque les plantes, ayant une aptitude h des mouvements causes par certains stimulants, peuvent accidenlellement 6tre excit6es par un attouchement ou par une secousse. 11 n'est done pas tr^s difficile d'admettre que, chez les plantes h feuilles grimpantes ou chez celles munies de vrilles, cette tendance a 6t6 favoris^e et augment6e par la selection naturelle. II est toutefois probable, pour des raisons que j'ai consignees dans mon m6moire, que cela n'a dA arriver qu'aux plantes ayant d6j^ acquis I'aptitude h la rotation, et qui avaient ainsi la faculty de s'enrouler.

J'ai d6j^ cherch6 h expliquer comment les plantes ont acquis cetle faculte, h savoir : par une augmentation d'une tendance k des mouvements de rotation 16gers et irr6guliers n'ayant d'abord aucuD usage ; ces mouvements, comme ceux provoqu6s par un attouchement ou une secousse, 6tant le r6sultat accidentel de I'aptitude au mouvement, acquise en vue d*autres motifs avantageux. Je ne chercherai pas k decider si, pendant le d6veloppement graduel des plantes grimpantes, la selection naturelle a re^u quelque aide des effets h6r6ditaires de Tusage ; mais nous Savons que certains mouvements p6riodiques, tels que celui que Ton d^signe sous le nom de sommeil des plantes, sont r6gl6s par Thabitude,

VoilSi les principaux cas, choisis avec soin par un habile naturaliste, pour prouver que la th6orie de la selection naturelle est impuissante h expliquer les 6tats naissants des conformations utiles ; j'esp^re avoir d6montr6, par la discussion, que, sur ce point, il ne peut y avoir de doutes et que Tobjection n'est pas fond6e. J'ai trouv6 ainsi une excellente occasion de m'6tendre un peu sur les gradations de structure souvent associ6es h un changement de fonctions — sujet important, qui n'apas 6t6 assez longuement crait6 dans les editions pr6c6dentes de cet ouvrage. Je vais actuellement r6capituler en quelques mots les observations que je viens de faire.

En ce qui concerne la girafe, la conservation continue deg individus de quelque ruminant 6teint, devant h la longueur de son cou, de ses jambes, etc., la facult6 de brouter au-dessus dela hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre h la mftme hauteur, auraient suffi k produire ce quadrup^de remarquable ; mais Tusage prolong6 de toutes les parties, ainsiquerh6r6dit6, ontd<laussicontribuerd*une mani^re importante h leur coordination. II n'y a aucune improbability h croire que, chez les nombreux insectes qui imitent divers objets, une res semblance accidentelle avec un objet quelconque a 6t6, dans chaque cas, le point de depart de Taction de la selection naturelle, dont les efFets ont dt se perfectionner plus tard par la conservation accidentelle des variations I6g6res qui tendaient h augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi longtemps que I'insecte continue h varier et que sa ressemblance plus parfaite lui permet de mieux 6chapper^ ses ennemi's dou6s d'une vue per^ante. Sur le palais de quelques esp6ces de baleines, on remarque une tendance h la formation de petites pointes irr6gu« litres corn6es, et, en consequence de I'aptitude de la selection naturelle h conserver toutes les variations favorables, ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en dentelures, comme celles du bee de I'oie, — puis en lames courtes, comme celles du canard domestique, — puis en lamelles aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques fanons, comme dans la bouche de Tesp^ce du Groenland. Les fanons serveni, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en par tie k la mastication et en partie k la filtration, et, enfin, presque exclusivement k ce dernier usage.

L'habitude ou Tusage n'a, autant que nous pouvons en juger, que peu ou point contribu6 au d6veloppement de conformations semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au contraire, le transfert de Tceil inf6rieur du poisson plat au c6t6 sup6rieur de la t6te, et la formation d'une queue prehensile, chez certains singes, peuvent 6tre attribu6s presque enti^rement k I'usage continu et k rh6redit6 . Quant aux mamelle* des animaux sup6rieurs, on peut conjecture? que, primitivemeni, les glandes 'cutan6es couvrant la surface totale d'un sac marsupial s6cr6taient un liquide nutritif, et que ces glandes, am^lia-

r6es au point de vue de leur fonction par la selection naturelle et concenlr6es sur un espace limits, ont fini par former la mamelJe. II n'est pas plus difficile de comprendre comment les piquants ramifies de quelque ancien 6chinoderme, servant d'armes defensives, ont 6t6 transform6s par la selection naturelle en p6dicellaires tridactyles, que de s'expliquerle d6veloppementdes pinces des crustac6s par des modifications utiles, quoique 16g6res, apport6es dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement h la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des polyzoaires sont des organes ayant une m6me origine, quoique fort difT^rents par leur aspect; il est facile de comprendre les services qu'ont rendus les phases successives qui ontproduit les cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchid6es, on pent retrouver les phases de la transformation en caudicule des filaments qui primitivement servaient h rattacher ensemble les grains de pollen ; on peut 6galement suivre la s6rie des transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable k celle que s6cr6tent les stigmates des fleurs ordinaires, et servants pen pr^s, quoique pas tout ^ fait, au m6me usage, s'est attach6e aux extr6mit6s libres de^ caudicules ; toutes ces gradations ont6t6 6videmment avantageuses aux plantes en question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de r6p6ter ce que je viens de dire k Tinstant.

Si la selection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent demand6, pourquoin'a-t-ellepas dt)nn6 h certaines esp^ces telle ou telle conformation qui leur etlt 6t6 avantageuse ? Mais il serait d6raisonnable de demander une r6ponse precise k des questions de ce genre, si nous r6fl6chissons k notre ignorance sur le pass6 de chaque esp6ce et sur les conditions qui, aujourd'hui, d6terminent son abondance et sa distribution. Sauf qu^ques cas oh You peut invoquer ces causes sp6ciales, on ne peut donner ordinairement que des raisons g6n6rales. Ainsi, comme il faut n6cessairement beaucoup de modifications coordonn^es poui adapter une espace k de nouvelles habitudes d'existence, il apu arriver souvient que les parties n6cessaires n'ont pas vari6 dans la bonne direction ou jusqu*au degr6 voulu. L^accrolssement iMim^rique a dtl, pour beaucoup d'esp^ces, 6tre limits par des agan^ de destruction qui 6taient strangers ^ tout rapport avec

certaines conformations ; or, nous nous imaginons que la selection naturelle auraitdu produire ces conformations parcequ'elles nous paraissent avantageuses pour Tesp^ce. Mais, dans ce cas, la selection naturelle n'a pu provoquer les conformations dont il s*agit, parce qu'elles ne jouent aucun r61e dans la lutte pour I'existencfe. Dans, blendes cas, la presence simultan6e de conditions complexes, de longue dur6e, de nature particulifere, agissant ensemble, est n6cessaire au d^veloppement de certaines conformations, et 11 se pent que les conditions requises se soient rarement pr6sent6es simultan^ment. L'opinion qu'une structure donn6e, que nous croyons, souvent k tort, 6tre avantageuse pour une esp^ce, doit 6tre en toute circonstance le produit de la selection naturelle, est contraire h ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne nie pas que la selection naturelle n*ait pu effectuer quelque chose ; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour expliquer les ph6nom6nes que j'explique par son action. Nous avons d6j^discut6 ses principaux arguments, nous examinerons les autresplus loin. lis me paraissent peu d6monstratifs et de peu de poids, compares k ceux que Ton pent invoquer en faveur de la puissance de la selection naturelle appuy^e par les autres agents que j'ai souvent indiqu6s. Je dois aj outer ici que quelques faits et quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui pr6c6de, ont 6te cit6s dans le m^me but, dans un excellent article r^cemment public par la Medico-Chtmrgical Review.

^ Actuellement, presque tous les naturalistes admettent revolution sous quelque forme. M. Mivart croit que les esp^ces changent en vertu « d'une force ou d'une tendance interne », sur la nature de laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que les esp^ces ont une aptitude k se modifier, mais il me semble qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la tendance k la variabilit6 ordinaire, qui a permis k I'homme de produire, k I'aide de la selection, un grand nombre de races domestiques Men adapt6es k leur destination, et qui pent avoir 6galement produit, grAce ci la selection naturelle, par une s6rie de gradations, les races ou les esp6ces naturelles. Comme nous I'avons d6jti expliqu6, le r6sultat final constitue g6n6ralement un progr^s dans Torganisation; cependantil sepr6sente un

petit nombre de cas ou c'est au contraire une r6tro gradation.

M.Nlivart est, en outre, dispos6 ^croire, et quelques naturalistesparlR^ent son opinion, que les esp^ces nouveljes se manifestent « subitement etpardes modifications paraissaul toutes ci la fois »r II suppose, par exemple, que les diff^renceo entre Thipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. II pense qu'il est difficile de croire que I'aile d'un oiseau a pu se d6velopper autrement que par une modification comp.Hfativement brusque, de nature marqu6e el importante ; opinion qu'il applique, sans doute, h la formation des ailes des chauves-souris et des pt6rodactyles. Gette conclusion, qui implique d'6normes lacunes et une discontinuity de la s6rie, me paralt improbable au supreme degr6.

Les partisans d'une Evolution lente et graduelle admettent, bien entendu, que les changements sp6cifiques ont pu 6tre aussi subits et aussi coni-id^rables qu'une simple variation isol6e que nous observons h r6tat de nature, ou m6me h I'^tat domestique. Pourtant, les esp6ces domestiques ou cultiv6es 6tant bien plus variabfes que les espfeces sauvages, il est peu probable que ces derni^res aient 6t6 affect6es aussi souvent par des modifications aussi prononc6es et aussi subites que celles qui surgissent accidentellement h I'^^tat domestique. On pent attribuer au retour pi trsieurs de ces derniferes variations; et les caract^res qui reparaissent ainsi avaient probablement 6t6, dans kien des cas, acquis graduellement dans le principe. On pent donner h un plus grand nombre le nom de monstruosites, comme, par exemple, les hommes h six doigts, les hommes porcs-6pics, les moutons Ancon, le b6tail Niata, etc.; mais ces caract^res different consid6rablement de ce qu'ils sont dans les esp^ces naturelles et jettent peu de lumi^re sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques variations, ie petit nombre de ceux qui restent pom*raient, tPouv6s ci I'^tat naturel, repr6senter au plus des espfeces douteuses, tr^s rapproch^es du type de leurs anc^tres.

Voici les raisons qui me font douter que les esp^ces naturelles aient 6prouv6 des changements aussi brusques que ceux qu'on observe acciTdentelleraent chez les races domestiques, et qui m'emp^chent compl^tement de croire au proc6d6 bizarre auquel M. Mivarl les attribue. L'exc^rience nous apprend que des v*-

m OBJECTIONS DIVERSES.

riatioDs subites et fortement prononc6es s*observent isol6meiil et h intervalles de temps assez 61oign6s chez nos produits domestiques. Comme nous Tavons d6j^ expliqu6, des vamtions de ce genre se manifestant k l'6tat de nature seraient sujettes h disparaltre par des causes accidentelles de destruction, et surtout par les croisements subs6quents. Nous savons aussi, par rexp6rience, qu'^ I'^tat domestique il en est de m^me, lorsque rhomme ne s'attache pas h conserver et k isoler avec les plus grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations subites. II faudrait done croire n6cessairement, d'apr^s la throne de M. Mivart, et contrairement k toute analogie, que, pour amener I'apparition subite d'une nouvelle esp^ce, il ait simultan6ment paru dans un m^me district beaucoup d'individus 6tonnamment modifies. Comme dans le casoti Thomme seiivre inconsciemment k la selection, la th6orie de revolution graduelle supprime cette difficult^ ; revolution implique, en effet, la conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre de ceux qui varient d'une mani^re contraire.

II n'y a aucun doute que beaucoup d'espfeces se sont d6velopp6es d'une mani^re eicessivement graduelle. Les esp^ces et m6me les genres de nombreuses grandes families naturelles sont si rapproch6s qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des terres basses aux regions 61ev6es, etc., nous trouvons une foule d'espftces analogues ou tr^s voisines ; nous remarquons le m6me fait sur certains continents s6par6s, mais qui, nous avons toute raison de le croire, ont6t6 autrefois r6unis. Malheureusement, les remarques qui precedent et celles qui vont suivi'e m'obligent i faire allusion k des sujets que nous aurous k discuter plus loin . Que Ton consid^re les nombreuses lies entourant un continent et Ton verra combien de leurs habitants ne peuvent 6tre 6lev6s qu'au rang d'esp^ces douteuses. 11 en est de mfime si nous etudions le pass6 et si nous comparons les esp^ces qui viennenc ere disparaltre avec celles qui viventactuellement dans les m6mes contr6es, ou si nous faisons la meine comparaison entre les esp^ces fossiles enfouies dans les 6iages successifs d'une m6me couohe g6ologique. II est 6vident, d'ailleurs,

qu'une foule d'esp^ces 6teintes se rattachent de la mani^re la plus 6troite ^d'autres esp6ces qui existent actuellement, ou qui existaient r6cemment encore ; or, on ne pent gu6re souienir que cesespfecessesoientd6velopp6esd'unefaQonbrusqueetsoudaine. II ne faut pas non plus oublier que, lorsqu'au lieu d'examiner les parlies sp6ciales d'esp^ces distinctes, nous 6tudion? celles des esp^ces voisines,noustrouvonsdes gradations nombreuses, d'une finesse 6tonnante, reliant des structures totalementdiff6enles.

Un grand nombre de faits ne sont compr6hensibles qu'h condition que Ton admette le principe que les esp^ces se sontproduites tr^s graduellement; le fait, par exemple, que les esp^ces comprises dans les grands genres sont plus rapproch^es, etpr6sentent un nombre devari6t6s beaucoup plus considerable que les esp^ces des genres plus petits. Les premieres sont aussi reunies en petits groupes, comme le sont les vari6t6s autour des esp^cesaveclesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi que nous I'avons vu dans le deuxi^me chapitre. Le m6me principe nous fait comprendre pourquoi les caract^res sp6cinques sont plus variables que les caract6resg6n6riques, et pourquoi les organes d6velopp6s k un degr6 extraordinaire varient davantage que les autres parties chez une m^me esp^ce. On pourrait ajouter bien des faits analogues, tons tendant dans lam6me direction.

Bien qu'un grand nombre d'esp^ces se soient presque certainement form^espar des gradations aussi insignifiantes que celles qui s6parent les moindres vari6t6s, on pourrait cependant soutenir que d'autres se sont d6velopp6es brusquement; mais alors il faudrait apporter des preuves 6videntes h I'appui de cette assertiott Les analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme M. Ghauncey Wright I'a d6montr6, qui ont 6t6 avanc6e8 k I'appui de cette th6orie, telles que la cristallisation brusque de substances. inorganiques, oule passage d'une forme poly^dre k une autre par des changements de facettes, ne m6ritent aucune consideration. II est cependant uoe classe de faits qui, 5 premiere vue, tendraient k etablir la possibility, d'un d6veloppement subit: c'estrapparition soudaine d'etres nouveaux et distincts dans nos formations g^ologiques. Mais la valeur de ces preuves depend entierement de la perfection des docu-

274 OBtTECTlONS DIVERSE&

ments g^ologiques relatifs h des p6riodes trfes recul6es de ITiistoire du globe. Or, si ces annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de g6ologues Taffirment, il n'y a rien d'6tonnant h ce que de nouvelles formes nous apparaissent comme si elles venaient de se d6velopper subitement. ^

Aucun argument n*est produit en faveur des brusques modifications parl'absence de chalnonsquipuissentcomblerles lacunes de nos formations g6ologiques, h moins que nous n'admettions les transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, tellesque le d6veloppement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou la brusque conversion de Thipparion en cheval. Mais I'embryologie nous conduit St protester nettement contre ces modifications subites. II est notoire que les ailes des oiseaux et des chauvessouris, les jambes des chevaux ou des autres quadrup^des ne peuvent se distinguer h una p6riode embryonnaire pr^coce, et qu'elles se diff^rencient ensuite par une marche graduelle insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances embryologiques de tout genre s'expliquent parle fait que les anc^tres de nos esp^ces existantes ontvari6 apr^s leur premiere jeunesse et ont transmis leurs caract^res nouvellement acquis h leurs descendants k un ^ge correspondant. L*embryon, n'6tant pas affect6 par ces variations, nous repr6sente T^tat pass6 de Tesp^ce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premieres phases de leur d6veloppement, les esp^ces existantesressemblent si fr6quemment h des formes anciennes et 6teintes appartenant h la m6me classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des ressemblances embryologiques, ou toute autre mani^re de voir, il n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venous de parler, n^ofTre pas la moindre trace d'une modiflcalion subite pendant son 6tat embryonnaire : or, chaque detail de sa conformation se d6veloppe par des phases insensibles.

Quiconque croit qu*une forme ancienne a 6t6 subitement transform^e par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue d'ailes par exemple, est presque forc6 d'admettre, contrairement k toute analogie, que beaucoup d'individus ontdA varier simuilan^ment. Or, on ne peut nierque des modificationi aussi subites et aussi considerables ne diff^renl comply lemeutdc

celles que laptuparL des espfeces paraissent avoir subies. On serait,

en outre, forc6 de croire k la production subite de nombreuses

li eonformationsadinirabiementadapt6esauxautrespartiesducorps

de I'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir presenter

Tombre d'une explication relativement^ces coadaptalions si com-

ll pliqu^es et si merveilleuses. On serait, enfin, oblige d'admettre

K que ces grandes et brusques transformations n'ont laiss6 sur

Tembryon aucune trace de leur action. Or, admettre tout cela,

c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour entrerdaBS

cetui des miracles.