INSTINCTS DOMESTIQUES

on loup pour bisaieul ; on ne remarquait plus chez lui qu'une seule trace de sa sauvage parents : il ne venait jamais en ligne droite v6ks son maltre lorsque celui-ci Tappelait.

On a sotivent dit que les instincts domestiques n*6taient que des dispositions devenues h6r6ditaires h la suite d'habitudes im- ^ poshes et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne n'aurait jamais song6, et probablement personne n*y serait jamais parvenu, h apprendre h un pigeon k faire la culbute, aate quej'ai vu ex6cuter par de jeunes oiseauxqui n*avaient jamais aper^u un pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a 6t6 dou6 d'une tendance h prendre cette 6trange habitude et que, par la selection continue des meilleurs culbutants dans chaque g6n^ration successive, cette tendance s'est d6velopp6e pour en arriver au point od elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de Glasgow, h ce que m'apprend M. Brent, en sont arrives ^ ne pouvoir s*61ever de 18 pouces audessus du sol sans faire la culbute. On peut mettre en doute qii'on eiit jamais song6 k dresser les chiens k tomber en arr^t, si un de ces animaux n'avait pas montr6 naturellement une tendance k le faire ; on sait que cette tendance se pr^sentb quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-m6me occasion de I'observer chez un terrier de race pure. L*acte de tomber en arr^t n'est probablement qu'une exag^ration de la courte pause que fait^"^ Tanimal qui se ramasse pour s'6lancer sur sa proie. La premiere tendance k Tarr^t une fois manifest6e, la selection m^thodique, jointe aux effets h6r6ditaires d'un dressage s6v6re dans chaque generation successive, a dA rapidement completer Toeuvre; la selection inconsciente concourtd'ailleurs toujoursaur6sultat, car, sans se pr6occuper autrement de Tam^lioration de la race, chacun cherche naturellement ci se procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par consequent, tombentle mieux en arrftt. L'habitude peut, d'autre part, avoir suffi dans quelques cas ; il est pen d'animaux plus difficiles k apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, aucontraire, ne s'apprivoise plusfacilement que le jeune lapin domestique ; or, comme je ne puis supposer que la facility k apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait I'objet d'une selection sp6ciale, il faut bien attribuer la plus grande partie de cette transformation h6r6di-

taire d'un 6tal sauvage excessif ^ rextrfime oppos6, h ITiabitude et k une captivity prolong6e.

Les instincts naturels seperdent^r^tatdomestique.Certaines ^races de poules, par exemple, ont perdu Thabitude de couver leurs ceufs et refuse ntmfime de le faire. Nous sommes si familiarises avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas h quel point leurs facult^s mentales se sont modifi6es, et cela d'une mani^re permanente. On ne pent douter que Taffection pour Thomme ne soit devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les renards, et les diverses esp^ces felines, m6me apprivois6es, sont toujours enclins h attaquer les poules, les nioutons et les pores ; cette tendance est incurable chez les chiens qui ont 6t6 import^s tr^sjeunes de pays comme I'Australie etlaTerre de Feu, oii les sauvages ne poss^dent aucune de ces esp^ces d'animaux domestiques. D^autre part, il est bien rare que nous soyons obliges d'apprendre ^ nos chiens, mftmetoutjeunes, ^nepas attaquer les, moutons, les pores ou les volailles. II n'est pas douteux que cela pent quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s*ils continuent, on les d6truit; de telle sorte que I'habJtude ainsi qu'une certaine selection ont concouni h civiliser nos chiens par h6r6dit6. D'autre part, I'habitude a enti^rement fait perdre aux petits poulets cette terreur du chien et du chat qui 6tait sans aucun doute primitivement instinctive chez eui ; le capitaine Hutton m'apprend, en efTet, que les jeunes poulets de la souche pdrente, le Gallus bankiva^ lors m6me qu'ils sontcouv66 dans Tlnde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie extreme. II en est de m6me des jeunes faisans 61ev6s en Angleterre par une poule domestique. Ce n'estpas que les poulets aient perdu toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats ; car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent aussit^t (le? jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un refuge dans le.fourr6s du voisinage ; circonstance dont le but Evident est de permettre k la m^re de s'envoler, comme cela se voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Get instinct, conserve par les poulets, est d'ailleurs inutile h T^tat domestique, la poule ayant, par d6faut d'usage, perdu presque toute aptitude au vol. Nous pouvons conclure de 1^ que les animaux r^duits en 1 domesticity ont perdu certains instincts naturels et en ont ajcquis

certains autres, tant.parrhabitudeque par la s^tectionetl' accumulation qu'a faite rhomme pendant des generations successives, de diverses dispositions sp6ciales et mentales qui ont apparud'abord sous I'influence de causes que, dans notre ignorance, nous appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forc6es ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales devenues h6r6ditaires ; dans d'autres, ces habitudes ne sont entries pour rien dans le r6sultat, dti alors aux effets de la selection, tant m6thodique qu'inconsciente ; mais il est probable que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dt agir simultan^ment.

INSTINCTS SPEQAUX.

C*est en 6tudiant quelques cas particuliers que nous arriverons h comprendre comment, h I'^tat de nature, la selection a pu modifier les instincts. Je n*en signalerai ici que trois: I'instinct qui pousse le coucou h pondre ses OBufs dans les nids d'autres oiseaux, I'instinct qui pousse certaines fourmis h se procurer des esclaves , et la faculty qu*a I'abeille de construire ses cellules. Tons les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces deux derniers instincts comme les plus merveilleux que Ton connaisse.

Instinct du coucou. — Quelques naturalistes supposent que la cause immediate de I'instinct du coucou est auela femelle ne pond ses OBufs qu'ci des intervalles de deux ou trois jours ; de sorte que, si elle devait construire son nid et couver ellemSme, ses premiers ceufs resteraient quelque temps abaudonnes, ou bien il y aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de difFerents Ages. Dans ce cas, la dur6e de laponte et de I'^closion serait trop longue, I'oiseau emigrant de bonne heure, et le mMe seul aurait probablement h pourvoir aux besoins des premiers oiseaux 6ck)s . Mais le coucou am6ricain se trouve dans ces conditions, car cet oiseau fait lui-meme son nid, et on y rencontre en mftme temps des petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas 6clos. On a tour k tour affirm6 et ni6 le fait que le cuucoa am6rieain depose occasionnellement ses oeufs dans las nids d'autres oiseaux ; mais je liens du docteur Merrell, de i'lowa, qu'ilaunefois

JW INSTINCT.

lrouv6 dans rillinois, dans le nidd*un geaibleu {Garrulus crktatus\ un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient d6jSi assez de plumes pour qu'on piit les reconnaltre faeilement el sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas d'oiseaux d'esp^ces tr^s diverses qui d6posent quelquefois leurs ceufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que I'ancStre du coucou d'Europe ait eu les habitudes de Tesp^ce am6ricaine, et qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid stranger. Si cette habitude a pu, soit en lui permettant d'^migrer plus t6t, soit pour toute autre cause, 6tre avantageuse h Toiseau adulte, ou que I'instinct tromp6 d'une autre esp6ce ait assur6 au jeune coucou de meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il eiit 6t6 elev6 par sa propre m^re, obligee de s'occuper ci la fois de ses ceufs et de petits ayant tous un ^ge diff6rent, il en sera r6sult6 un avantage tant pour Toiseau adulte que pour le jeune. L*analogie nous conduit h croire que les petits ainsi 6lev6s ont pu h6riter de I'habitude accidentelle et anormale de leur m^re, pondre h leur tour leurs ceufs dans d'autres nids, et r6ussir ainsi h mieux clever leur prog6niture. Je crois que cette habitude longtemps continu6e a fini par amener I'instinct bizarre du coucou. Adolphe Miiller a r6cemment constats que Ic coucou depose parfois ses ceufs sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits ; ce fait 6trange et rare paralt 6videmment 6tre un cas de re tour h I'instinct primitif de nidification, depuis longtemps perdu.

On a objects que je n*avais pas observ6 chez le coucou d'autres instincts corr6latifs et d'autres adaptations de structure que Ton regarde comme 6tant en coordination n^cessaire. N'ayant jusqu'^ present aucun fait pour nous guider, toute speculation sur un instinct connu seulement chez une seule esp^ce eiit 6t6 inutile. Les instincts du coucou europ6en et du coucou am6ricain non parasite 6taient, jusque tout r6cemment, les seuls connus ; mais actuellement nous avons, groLce aux observations de M. Ramsay, quelques details sur trois esp^ces australiennes, qui pondent aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principauxsont h consid6rer dans I'instinct du coucou : — premi6rement, que, h. de rares exceptions pr6s, le coucou ne d6pose qu'un seul ceuf dans un nid, de mani^re k ce que le jeune, gros ei vorace, qui doit en sorlir, regoive une nourriture abondante ; —

mSTINCTS SPEGIAUX. a«f

secondement, que les oeufs sont remarquablement petits, h peu pr^s corarae ceux deraloiieUe, oiseaumoins gros d'un quart que lecoucou.Le coucou am^ricain non parasite ponddes CEufs ayant une grosseur normale, nous pouvons done conclure q^eces petites dimensions de Tceuf sont un veritable cas d'a^daptation; — troisi^mement, peu apr^s sa naissance, le jeune coucou a I'instinct, la force et une conformation dudos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses fr^res nourriciers, qui p^rissent de faim et de froid. On a 6t6 jusqu'^ soutenir que c'6tait 1^ une sage et bienfaisante disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au jeune coucou, provoquait la mort de ses fr^res nourriciers avant qu'ils eussent acquis trop de sensibility I

Passons aux espfeces australiennes. Ces oiseaux ne d^posent g^n^ralement qu'un ceuf dans un m6me nid, 11 n*est pas rare cependant d'en trouver deux et mtoe trois dans un nid. Les ceufs du coucou bronz6 varient beaucoup en grosseur : ils ont de huit h dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour eette esp^ce h pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils 6closent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la grosseur de I'ceuf et la dur6e de I'incubation), on pent ais6ment admettre qu'il aurait pu se former une race ou esp^ce dont les oeufs auraient 6t6 de plus en plus petits, car ces oeufs auraient eu plus de chances de tourner h bien. M. Ramsay a remarqu6 que deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert, choisissent de pr6f6rence ceux qui contiennent d6j^ des oeufs de la mSme couleur que les leurs. II y a aussi, chez I'esp^ce europ6enne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle s*en 6carte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et griscltres au milieu des oeufs bleu verdatre brillants de la fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de I'instinct en question, on I'aurait certainement ajout6 h tons ceux qu'il a d(i, pr6tend-on, n^cessairement acqu^rir ensemble. La couleur des oeufs du coucou bronz6 austnalien, selon M. Ramsay, varie extraordinairement; de sorte qu'^ cet 6gard, comme pour la grosseur, la selection naturelle aurait certainement pu choisir et fixer toute variation ivantageuse.

Le jeune coucou europ6en chasse ordinairement du nid, trois

jours apr6s sa naissance, ies petits de ses parents nourriciers. Comme il est encore bien faible h cet Age, M. Gould 6tait autrefois disj)os6 h croire que Ies parents se chargeaint eux-m6mes de chasser leurs petits. Mais il a dil changer d'opinion h ce sujet, carona of)serv6unjeunecoucou, encore aveugle, etayant^ peine la force de soulever la t6te, en train d'expulser du nid ses fr^res nourriciers. L*observateur repia^a un de ces petits dans le nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet strange et odieux instinct a-t-il pu se produire? S'il est tr^s important pour le jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir apr^s sa naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande difficult^ h admettre que, pendant de nombreuses generations successives, il ait graduellement acquis le d6sir aveugle, la force et la conformation la plus propre pour expulser ses compagnons ; en effet, Ies jeunes coucous dou6s de cette habitude et de cette conformation sont plus certains de r6ussir. II se pent que le premier pas vers I'acquisition de cet instinct n*ait 6t6 qu'une disposition turbulente du jeune coucou h un Age un pen plus avanc6 ; puis, cette habitude s*est d6velopp6e et s'est transmise par heredity hun Age beaucoup plustendre.Cela ne meparaitpas plus difficile h admettre que I'instinct qui porte Ies jeunes oiseaux encore dans I'ceuf h briser la coquille qui Ies enveloppe. ou que la production, chez Ies jeunes serpents, ainsi quel'aremarque Owen, d'une dent aceree temporaire, placee h la mAchoire superieure, quileurpermet de se frayerun passage au travers de I'enveloppe coriace de I'oBuf . Si chaque partie du corps est susceptible de variations individuelles A tout Age, et que ces variations tendent A devenir h6reditaires A TAge correspondant, faits qu'on ne pent contester, Ies instincts et la conformation peuvent se modifier lentement, aussi bien chez Ies petits que chez Ies adultes. Ge sont lA deux propositions qui sont A la base de la theorie de la selection naturelleet qui doivent subsister ou tomber avec elle. Quelques especes du genre Molothrus , genre trfts distinct d'oiseaux americains, voisins de nos etourneaux, ont des habitudes parasites semblables A celles du coucou ; ces. especes presentent des gradations int6ressantes dans la perfection de leurs instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constate que Ies Molothrus badius des deux sexes vivent quelquefois en bandes

INSTINCTS SPftClAUX. ^

dans la promisciiil6 la plus absolue, ou qu'ils s*accouplent quelquefois. Tantdt ils se construisent un nid parti culier, tant^t ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la couv6e qu'il contient, et y pondent leurs CBufs, ou construisent bizarrement k son sommet un nid k leur usage. lis couvent ordinairement leurs a^iifs et 616 vent leurs jeunes ; mais M. Hudson dit qu'i Toccasion ils sont probablement parasites, car il a observ6 des jeunes de cette esp6ce accompagnant des oise^ux adultes d'une autre esp6ce et criant pour que ceux-ci leur donnent des aliments . Les habitudes parasites d*une autre esp6ce de Molothrus, le Molothnts bonariensis, sont beaucoup plus d6velopp6es, sans 6tre cependant parfaites. Gelui-ci, autant qu'on pent le savoir, pond invariablement dans des nids strangers. Fait curieux, plusieurs se r6unissent quelquefois pour conunencer la construction d'un nid irr6gulier et mal conditionn6, plac6 dans des situations singuliftrement mal choisies, sur les feuilles d'un grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu s'en assurer, ils n'ach6vent jamais leur nid. Us pondent souvent un si grand nombre d'cBufs — de quinze ci vingt — dans le m6me nid stranger, qu'il n'en pent 6clore qu'un petit nombre. Hs ont de plus rhabitude extraordinaire de crever h coups de bee les ceufs qu'vls trouvent dans les nids strangers sans 6pargner m6me ceux de leur propre esp6ce. Les femelles d6posent aussi sur le sol beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisi^me esp6ce, le Molothrus pecoris de I'Am^rique du Nord, a acquis des instincts aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus d'un ceuf dans un nid stranger, ce qui assure r^levage certain du jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de revolution, a 6t6, cependant, si frapp6 de I'imperfection des instincts du Molothrus bonariensis, qu'il se demande, en citant mes paroles : « Faut-il con8id6rer ces habitudes, non comme des instincts cr66s de toutes pieces, dont a 6t6 dou6 I'animal, mais comme de faibles consequences d'une loi g6n6rale, k savoir : la transition? »

DiiTerents oiseaux, comme nous I'avons d6j^ fait remarquer, d6posent accidentellement leurs ceufs dans les nids d'autres oiseaux. Gette habitude n'est pas tr^s rare chez les gallinac6s et explique I'instinct singulier qui s'observechezrautruche. PIa-

2i>0 INSTINCT.

8ie«rt«irtroches femelles se r6unissenlpour pondre d*abord*daiis an nid, puis dans un autre, quelques CBufs qui sont ensuite couv6s par les mMes. Get instinct provient peut-6tre de ce que les femelles pondent un grand nombre d'ceufs, mais, comme le coucou, ci deux ou trois jours d'intervalle. Chez rautruche am6ricaine toutefois, comme chez le Molothrus bonariensis^ I'instinct n*est pas encore arrive h. un haut degr6 de perfection, car Tautruche disperse ses ceufs q^ et 1^ en grand nombre dans la plaine, au point que, pendant une journ6e de chasse, j'ai ramass6 jusqu'^ vingt de ces ceufs perdus et gaspill6s.

II y a des abeilles parasites qui pondent r6guli^rement leurs OBufs dans les nids d'autres abeilles . Ce cas est encore plus remarquable que celui du coucou ; car, chez ces abeilles, la conformation aussi bien que I'instinct s'est modifi^e pour se mettre en rapport avec les habitudes parasites ; elles ne poss^dent pas, en effet, Tappareil collecteur de pollen qui leur serait indispensable si elles avaient h r6colter et k amasser des aliments pour leurs petits . Quelques esp^ces de sphegides (insectes qui ressemblent aux gu6pes) vivent de m6me en parasites sur d'autres esp^ces. M. Fabre a r6cemment public des observations qui nous autorisent ^ croire que, bien que le Tachytes nigra creuse ordinairement son propre terrier et Templisse d'insectes paralyses destines h nourrir ses larves, 11 devient parasite toutes les fois qu'il rencontre un terrier d6j^ creus6 et appro visionn6 par une autre gu6pe et s'en empare. Dans ce cas, comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune difficulty h. ce que la selection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour I'esp^ce et s'il n'en r^sulte pas Textinction de Tinsecte dont on prend trattreusement le nid et tes provisions.

Instinct esclavagiste des fourmis, — Ce remarquable instinct futd'abord d6couvert cbez la Formica (polyergues) rufescens par Pierre Ruber, observateur plus habile peut-6tre encore que son illustre p^re. Ces fourjui s dependent si absolument de leurs esclaves, que, sans leur aide, I'esp^ce s'6teindrait certsinement dans I'espace d'une seule ann^e. Les mMes et les femelles f^CdniTes ne iravaillent pas ; les auvri6res ou femelles 8t6riles, trfts 6nergiques •t tr6s courageuses quaud il s'airit de capturer des esclaves, ne

INSTINCTS SPECIAUX. tt)

font aucim autre ouvrage. Elles sontincapables de construireleurt nids OQ de nourrir leurs larves. Lorsque le vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le quitter- ce sont les esclaves qui d^cident T^migration ; elles transportent m6me leurs maltres entre leurs mandibules. Ces derniers sont ct»mpl6temeni impuissants; Huber en enferma une trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs aliments de predilection, outre des larves et des nymphes pour les stimuler au travail ; ils rest^rent inactifs, et, ne pouvant m6me pas se nourrir euxmfimes, la plupart p6rirentde faim. Huber introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave [Formica fusca), qui se mitaussit6t ci I'ouvrage, sauva les survivants en leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque chose de plus extraordinaire que ces faits bien constates? Si nous ne connaissions aucune autre esp^ce de fourmi dou6e d'instincts esclavagistes, il serait inutile de sp6culer sur I'origine et le perfectionnement d'un instinct aussi raerveilleux.

Pierre Huber fut encore le premier h observer qu'une autre esp^ce, \di Formica sanguinea, se procure aussi desesclaves.Cette esp^ce, qui se rencontre dans les parties m^ridionales de TAngleterre, a fait I'objet des 6tudes de M. F. Smith, du British Museum, auquel je dois de nombreux renseignements surce sujet et sur quefques autres. Plein de confiance dans les affirmations de Huber etde M.Smith, je n'abordai toutefois T^tude de cette question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables, puisqu'il s'agissaitde verifier la reality d'un instinct aussi extraordinaire. IJ'entrerai done dans quelques details sur les observations que j'ai pu faire cicet 6gard. J'ai ouvert quatorze fourmili^res de Formica ianguinea dans lesquelles j'ai toujours trouv6 quelques esclaves .appartenant ^I'esp^ce Formica fusca. Les mAles et lesfemelles !f6condes de cette derni^re esp^ce ne se trouventque dans leurs propres fourmili^res, mais jamais dans celles de la Formica sanguinea. Les esclaves sont noires et moitl6 plus petites que leurs maltres, qui sont rouges; leconlraste est done frappant.Lorsqu'on d6range I6g6rement le nid, les esclaves sortent ordinairement «l t^moignent, ainsi que leurs maltres^ d'une vive agitation pour •dfifendre la cit6; si la poifiirLnijon p^t tri^s grande et que les

larves et les nymphes soient eipos6es, les esclaves sp mettent j 6nergiquement k roeuvre el aident leurs maltres k le? eraporter et k les mettre en stlret6; il est done Evident que les fourmis esclaves se sentent tout k fait chez elles. Pendanttroisannees successives, en juin et en juillet, j'ai observ6, pendant desheures enti^res, plusieurs fourmili^res dans les comt6s de Surrey et de Sussex, et je n'ai jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Gomme, k cette 6poque, les esclaves sont tr^s pen nombreuses, je pensai qu'il pouvait en 6tre autrement lorsqu'elles sont plus abondantes; mais M. Smith, qui a observ6 ces fourmili^res k diff6rentes heures pendant les mois de mai, juin et aoiit, dans les comt6s de Surrey et de Hampshire, m'affirme que, mfime en aoHl, alors que le nombre des esclaves est tr^s considerable, il n'en a jamais vu une seule entrer ou sortir du nid. II les consid^re done comme des esclaves rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les maltres apporter constamment k la fourmili^re des mat6riaux de construction, et des provisions de toute espfece. En 1860, au mois de juillet, je d6couvris cependant une communaut6 poss6dart un nombre inusite & esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui quittaient le nid en compagnie de leurs maltres pour se diriger avee eux vers un grand pin 6cossais, 6loign6 de 25 metres environ, dont ils firent tons Tascension, probablement en qu6te de pucerons ou de coccus. D'apr6s Huber, qui a eu de nombreuses occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent habituellement avee les maltres k la construction de la fourmili^re, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes et qui les ferment le soir; il afGrme que leur principale fonction est de chercher des pucerons. Cette difference dans les habitudes ordinaires des maltres etdes esclaves dans les deux pays, provient probablement de ce qu*en Suisse les esclaves sont captur6es en plus grand nombre qu'en Anglelerre.

J'eus un jour la bonne fortune d'assister h one migration de la Formica sanguinea d'un nid dans un autre; c*6tait un spectacle des plus mt6ressants que devoir les fourmis maltresses porter avee le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibtiles.^aulieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la Forniiearur fescens. Un autre jour, la presence dans le m^me endroit d'unr

INSTINCTS SPfiCIAUX. 293

Tinglaine defourmis esclavagisles qui n*6taient 6videmraent pas en qu6te d'aliments attira mon attention. Eiles s'approch^reiit d'une colonie ind6pendante de Tesp^ce qui fournit les esclaves, Formica fiiscay et furent vigoureusement repou5s6es par ces derni^res, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'^ trois aux pattes des assaillants. Les Formica sanguinea tuaient sans piti6 leurs petits adversaires el emportaieni leurs cadavres dans leur nid, qui se trouvail k une trentaine de metres de distance ; mais elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des esclaves. Je d6terrai alors, dans une autre fourmili^re, quelques nymphes de la Formica fusca^ que je pla^ai sur le sol pr6s du lieu du combat; elles furent aussit6t saisies et enlev6es par les assaillants, qui se figur^rent probablement avoir remport6 la victoire dans le dernier engagement.

Je pla^ai en m6me temps, sur le mSme point, quelques nymphes d'une autre esp^ce, la Formica flava^ avec quelques parcelles de leur nid, auxquelles 6taientrest6es attach6es quelques-unes de ces petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, d'aprfes M. Smith, r6duites en esclavage. Quoique fort petite, cette esp6ce est tr6s courageuse, et je I'ai vue attaquerd'autres fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, ^ ma grande surprise, trouv6 une colonie ind6pendante de Formica flava^ & I'abri d'une pierre plac6e sous une fourmili^re de Formica sanguinea, esp6ce esclavagiste, je d6rangeai accidentellement les deux nids ; les deux esp^ces se trouv^rent en pr6sence et je vis les petites fourmis se pr^cipiter avec un courage 6tonnant sur leurs grosses voisines. Or, j'6tais curieux de savoir si les Formica sanguinea distingueraient les nymphes de la Formica fusca, qui est Tesp^cedont elles font habituellement leurs esclaves, decellesde la petite et f6roce Formica flava^ qu'elles ne prennent que rarement ; je pus constater qu'elles les reconnurent imm6diatement. Nous avonsvu, en effet, qu'elles s'6taient pr6cipit6es sur les nymphes de \di Formica fusca pour les enlever aussit6t, tandis qu'elles parurent teiTifi6es en rencontrant les nymphes et m6me la terra provenant du nid de la Formica flava, et s'empress^rent de se sauver. Cependant, au bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher les nymphes.

Un soir que j'examinais une autre colonie de Formica sanguis nea^ je vis un grand nombre d'individus de cette esp^ce qui regagnaientleur nid, portant des cadavres de Formica /usca (preuve que ce n*6tait pas une migration) et une quantity de nymphes. J'observai une longue file de fourmis charg6es de butin, aboutissant h 40 metres en arri^re h une grosse touffe de\ bruy^res d'oti je vis sortir une derni^re Formica sanguinea^ portant une nymphe. Je ne pus pas retrouver, sous I'^paisse bruy^re, le nid d6vast6 ; il devait cependant 6tre tout pr^s, car je vis deux ou trois Formica fusca extremement agit^es, une surtout qui, pench6e immobile sur un brin de bruy^re, tenant entre ses mandibules une nymphe de son esp^ce, semblait I'image du d^sespoir g6missant sur son domicile ravag6.

Tels sontles faits, qui, dureste, n^exigeaient aucune confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ontles fourmis de r6duire leurscong6nferesenesclavage. Le con traste entre les habitudes instinctives de la Formica sanguinea etcelles de X^Formica rufescens&a continent estkremarquer. Cette derni^renebcLtitpas son nid, ne decide meme pas ses migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses petits, et ne pent pas m^me se nourrir; elle est absolumentsouslad6pendancedesesnombreux esclaves. hd^ Formica sanguinea, d'autre part, abeaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de r6t6, elle en a fort peu; ce sont les maitres qui d6cident du moment et du lieu ou un nouveau nid devra 6tre construit, et, lorsqu'ils 6migrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement chargees de Tentretien des larves; les mattres seuls entreprennent les expeditions pour se procurer des esclaves. En Suisse, esclaves et maitres travaillent ensemble, tant pour se procurer les mat6riaux du nid que pour r^difier; les unset les autres, mais surtoutles esclaves, vont ^la recherche des pucerons pour les traire, si Ton peut-employer cette expression, et tons recueillent ainsi les aliments n^cessaire? h la communaut6. En Angleterre, les maitres seuls quittent 1( nid pour se procurer les mat6riaux de construction et les aliments indispensables ti eux, ^leurs esclaves et h. leurs larves ; les services que leur rendent leurs esclaves sont done moins importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse.

INSTINCTS SPEGIAUX. 295

le ne pretends point faire de conjectures sur l^origine de oet in* stinct de la Formica sanguinea. Mais, ainsi que je Tai observ6, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans leur nid des nymphes d'autres espfeces diss6min6es dans le voisinage, et| il est possible que ces nymphes, emmagasin^es dans le principe pour servir d'aliments, aient pu se d6velopper; il est possible aussi que ces fourmis 6trang^res 6lev6es sans intention, ob6issant h leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles 6taient capsr bles . Si leur presence s'est trouv6e 6tre utile k I'esp^ce qui les avait captur^es — s'il estdevenuplus avantageuxpour celle-ci de se procurer des ouvri^res au dehors plut6t que de les procr6er — la selection naturelle a pu d6velopper Thabitude de recueillir des nymphes primitivement destinies h, servir de nourriture, et I'avoir rendue permanente dans le but bien different d'en faire des esclaves. Un tel instinct une fois acquis, fCit-ce m6me"^un degr6 bien moins prononc6 qu*il ne Test chez la Formica sanguinea en Angleterre — ^ laquelle, comme nous I'avons vu, les esclaves rendent beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent k la m6me esp^ce en Suisse — la s6lection naturelle a pu accroltre et modifier cet instinct, h. condition, toutefois, que chaque modification ait 6t6 avantageuse k Tesp^ce, et produire enfin une fourmi aussi compl6tement plac6e sous la d6pendance de ses esclaves que Test la Formica rufescens.

Instinct de la construction des cellules chez rabetlle. — Je n'ai pas I'intention d'entrer ici dans des details tr^s circonstanci6s, je me contenterai der6sumerles conclusions auxquelles j*ai 6t6 conduit sur ce sujet. Qui pent examiner cette delicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapt6 k son but, sans 6prouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les math6maticiens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement r6solu un probl^me des plus abstraits, celui de donner k leurs cellules, en se servant d'une quantit6 minima de leur pr6cieux 6l6ment de construction, la cire, pr6cis6ment la forme capable de contemrle plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu d'outils sp(^ciaux, aurait beaucoup de peine k construire des cellules en cireidentiquesi celles qu*ex6cutent une foule d*abeilies twi- ▼aillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde tous les i instincts qu^on voudra, il semble incomprehensible que les abeilles

pnissent tracer les angles et les plans n6cessaires et se rep4re compte de I'exactitude de leur travail. La difficult6 n'est cependant pas aussi 6norme qu'elle pent le paraltre au premier abord, et Ton pent, je crois, d6montrer que ce magnifique ouvrage est le simple r^sultat d'un petit nombre d'instincts tr^s simples.

C'est^M Waterhouse que je dois d' avoir 6tudi6 ce sujet; il a d6montr6 que la forme de la cellule est intimement li6e h la presence des cellules contigu6s ; on pent, je crois, consid6rer les id^es qui suivent comme une simple modification de sa th6orie. Examinons le grand principe des transitions graduelles, etvoyons si la nature ne nous revile pas le proc6d6 qu'elle emploie. A I'extr6mit6 d'une s6rie pen 6tendue, nous trouvons les bourdons, qui se servent de leurs vieux cocons pour y d6poser leur miel, en y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec laquelle ils faQonnent 6galement quelquefois des cellules s6par6es, tr^s irr^guli^rement arrondies. a I'autre extr6mit6 de la s6rie, nous avons les cellules de I'abeille, construites surdeuxrangs ; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme d'un prisme hexago-^ nal avec les bases de ses six c6t6s tallies en biseau de mani^re h s'ajuster sur une pyramide renvers6e form6e par trois rhombes. Ces rhombes pr6sentent certains angles determines et trois des faces, qui forment la base pyramidale de chaque cellule situ6e sur un des c6t6s du rayon de miel, font egalement partie des bases de trois cellules contigu^s appartenant au c6t6 oppose du rayon. Entre les cellules si parfaites de Tabeille, et la cellule 6minemment simple du bourdon, on trouve, comme degre intermediaire, les cellules de la Melipona domestica du Mexique, qui ont ete soigneusement figurees et decrites par Pierre Huber. La melipone forme elle-mfime un degre intermediaire entre I'abeille et le bourdon, mais elle est plus rappiochee de ce dernier. Elle construit un rayon de cire presque regulier, compose de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait Tincubation des petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, destinees Jirecevoirdu miel . Ces demieres sont presque spheriques, de grandeur h peu pr^s egale et agregees en une masse irreguliere. Mais le point essenl?iel h noter est que ces cellules sont toujo^urs placees h une distance telle les unes des autres, qu*elles se seralfent •ntrecoup6es mutuellemcnt, si les spheres qu'elles constituent

Ataient coniplfeles, ce qui n'a jamais lieu, Tinsecte conslruisant des clofsons de cire parfaitement droites et plants sur les lignea oh les spheres achev6es lendraient h s'entrecoupei. Ghaque oellule est done ext6rieurement compos6e d'une portion spherique et, int6rieurement, de deux, trois ou plus de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-m6me contigu6 h deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur trois autres, ce qui, vu r6galit6 de leurs dimensions, arrive souvent etmfime n6cessairement, les trois surfaces planes sont r6unies en une pyramide qui, ainsi que I'a remarqu6 Huber, semble 6tre une grossi^re imitation des bases pyramidales h trois faces de la cellule de Tabeille. Comme dans celle-ci, les trois surfaces planes de la cellule font done n6cessairement partie de la construction de trois cellules adjacentes. II est Evident que, par ce mode de construction, la melipone Economise de la cire, et, ce qui est plus important, du travail ; car les parois planes qui s6parent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la mSme 6paisseur que les portion,*? sph6riques extemes, tout en faisant partie de deux cellules ci la fois.

En r6fl6chissant sur ces faits, je remarquai que si la m61ipone avait 6tabli ses spheres h une distance 6gale les unes des autres, que si elle les avait construites d*6gale grandeur et ensuite dispos6es sym6triquement sur deux couches, il en serait r6sult6 une construction probablement aussi parfaite que le rayon de I'abeille. J'6crivis done ^Cambridge, au professeur Miller, pour lui soumettre le document suivant, fait d'apr^s ses renseignements, et qu'il a trouv6 rigoureusement exact :

Si Ton d6crit un nombre de spheres 6gales, ayant leur centre plac6 dans deux plans parall^les, et que le centre de chacime de ces spheres soit h une distance 6gale au rayon X /2 ou rayon X 1,41421 (ou h une distance un peu moindre) et h semblable distance des centres des spheres adjacentes plac6es dans le plan oppos6 et parallMe ; si, alors, on fait passer des plans d'intersection entre les diverses spheres des deux plans, il en r6sultera une double couche de prismes hexagonaux r6unis par des bases pyramidales k trois rhombes, et les rhombes et les c6t6s des prismes hexagonaux auront identiquement les mftmes angles que les observations les plus minutieuses ont

donn6s pour les cellules des abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et minutieuses observations k ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup exag6r6 TexactUude du travail de Fabeille; au point, ajoute-t-il, que, quelle que puisse 6tre la forme type de la cellule, il est bien rare qu*elle soit jamais r6alis6e.

Nous pouvons done conclure en toute security que, si les instincts que la m61ipone poss^de d6j^, qui ne sontpas tr^s extraordinaires, 6taient suscepiibles del6g6res modifications, cetinsecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que celles de Tabeille . II suffit de supposer que la m^lipone puisse faire des cellules tout h fait sph^riques et de grandeur 6gale ; or, cela ne serait pas tr^s 6tonnant, car elle y arrive presque d6j^ ; nous Savons, d'ailleurs, qu*un grand nombre d'insectesparviennent^ forer dans le bois des trous parfaitement cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un point fixe. II faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle disposAt ses cellules dans des plans paranoics, comme elle le fait d6j^ pour ses cellules cylindriques, et. en outre, c'est \h le plus difficile, qu'elle put estimer exactement la distance h laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles travaillent plusieurs ensemble k construire leurs spheres ; mais, sur ce point encore, la m^lipone est d6jJi h m^me d'appr6cier la distance dans une certaine mesure, puisqu'elle d6crit toujours ses spheres de mani^re h ce qu'elles coupent jusqu'^ un certain point les spheres voisines, et qu*elle r6unit ensuite les points d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grdce h de semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-m6mes rien de plus 6tonnant que celui qui guide Toiseau dans la construction de son nid, la selection naturelle a, selon moi, produit chez Tabeille d*inimitables facult6s architecturales.

Cette th6orie, d*ailleurs, pent 6tre soumise au contr61e de I'exp^rience. Suivant en cela I'exemple de M. Tegetmeier, j'ai s6par6 deux rayons en pla^ant entre eux une longue et 6paisse bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles commenc^rent ausoitdt h creuser de petites excavations cifculaires, qu'elles approfondirent et 6largirent de plus en plus jusqu*^ ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayantle diamfttre

ordinaire des cellules et presentant un parfait segment sph6rique, J'observai avec inter^t, que, partout oii les abeill©« avaient commence a creuser ces excavations pr6s les unes .des autres, elles s'etaient placees a la distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diam^tre utile, celui d'une cellule ordinaire, et en profondeur le 1/6" du diam^tre de la sphere dont ils formaient un segment, leurs bords se rencontrassent. Des que le travail en ^tait arrive a ce point, les abeiiles cessaient de creuser, et elevaient, sur les lignes d'intersection separant les excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte que chaque prisme hexagonal s'elevait sur le bord ondule d'un bassin aplani, au lieu d'etre construit sur les aretes droites des faces d'une pyramide triedre comme dans les cellules ordinaires.

J'introduisis dans la ruche, au lieu d'une bande de cire rectangulaire, une lame etroite et mince de la meme substance coloree avec du vermilion. Les abeiiles commencerent

I comme auparavant a excaverimmediatementdespetits bassins rapproch^s les uns des autres; mais, la lame de cire 6tant fort mince, si les cavites avaient 6t6 creus6es ^la mSme profondeur que dans Texp^rience pr6c6dente, elles se seraient confondues en une seule et la plaque de cire aurait 6t6 perforce de part en part.

I Les abeiiles, pour 6viter cet accident, arr6t6rent k temps leur travail d'excavation ; de sorte que, d^s que les cavit6s furent un peu indiqu6es, le fond consistait en une surface plane form^e d'une couche mince de cire color6e et ces bases planes *6taient, autant que roell pourrait en juger, exactement placees dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les cavit6s situ6es du c6t6 oppos6 de la plaque de cire. En quelques endroits, des fragments plus ou moins considerables de rhombes avaient 6t6 kisses entre les cavit6s oppos^es ; mais le travail, vu T^tat artificiel des conditions, n'avait pas 6t6 bien ex6cut6 Les abeiiles avaient dti travailler toutes h peu pr^s avec la m6me vitesse, pour avoir rong6 circulairement les cavit6s des deux c6t6s de la lame de cire coloree, et pour avoir ainsi r6ussi k con server deg doisons planes entre les excavations en arrfitant leur travail aux plans d'intersection.

La cire mince 6tant tr^s flexible, j© ne vois aucune difficulty It

30« mSTTNCT.

ce que les abeilles, travaillant des deui c6t6s d*un6 lame, s'aper- ^oivent ais6ment du moment oti elles onl amen6 la paroi au degr6 d'6paisseur voulu, et arr^lent^ temps leur travail. Dans les rayons ordinaires, il m'a sembl6 que les abeilles ne r6ussissent pas toujours k travailler avec la m6me vitesse des deux c6t6s; car j'ai observe, h la base d'une cellule nouvellement commenc6e, des rbombes k moiti6 achev6s qui etaient I6g6rement concaves d'un c6t6 et convexes de Tautre. ce qui provenait, je suppose, de ce que les abeilles a vai en t travail le plus vite dans le premier cas que dans le second. Dans une circon stance entre autres, je repla^ai les rayons dans la ruche, pour laisser les abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examin6 de nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irreguli^re avait 6te achev6e et 6tait devenue parfaitement plam : il 6tait absolument impossible, tant elle 6tait mince, que les abeilles aient pu I'aplanir en rongeant le c6t6 convexe, et je suppose que, dans des cas semblables, les abeilles plac6es k Toppos^ poussent et font c6der la cire ramollie par la chaleur jusqu'^ ce qu'elle se trouve k sa vraie place, et, en ce faisant, Taplanissent tout k fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que Ton obtient facilement ce r^sultat.

L'exp6rience pr6c6dente faite avec de la cire color6e prouve que, si les abeilles construisaient elles-mfemes une mince muraille de cire, elles pourraient donner ci leurs cellules la forme convenable en se tenant k la distance voulue les unes des autres, en creusant avec la m6me vitesse, et en cherchant k faire des cayit^s sph6riques ^gales, sans jamais permettre aux spheres de communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s*eii assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction, les abeilles 6tablissent r^ellement autour du rayon un mur grossier qu'elles rongent des deux c6t6s opposes en travaillant toujours circulairement k mesure qu'elles creusent chaque cellule. Elles ne font jamais k la fois la base pyramidale k trois faces de la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes occupant Textr^me bord du rayon croissant, et elles ne compl^tent leurs bords sup6rieurs que lorsque les parois hexagonales sont commencees. Quelques-unes de ces assertions different des observations faites par le c^l6bre Huber, mais je

INSTmCTA SPftClAUX. 30t

fu!s certain de leur exactitude et, si la place me le permettail, je poiirrais d^montrer qu'elles n'ont rien de contradictoii-e aveo ma th^orie.

L'assertion de Huber, que la premiere cellule est creus6e dans une petite muraille de cire h faces parall^les, n'estpas tr^s fixacte; autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de depart est toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici dans tous ces details. Nous voyons quel r61e important joue I'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas clever une muraille de cire dans la situation voulue, c'est-^-dire surle plan d'intersection entre deux spheres contigu6s. Je poss^de plusieurs 6chantillons qui prouvent clairement que ce travail leur est familier. M6me dans la muraille ou le rebord grossier de cire qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque quelquefois des courbures correspondant par leur position aux faces rhomboidales qui constituent les bases des cellules futures. Mais, dans tous les cas, la muraille grossi^re de cire doit, pour 6tre achev6e, 6tre consid6rablement rong6e des deux c6t6s. Le mode de construction employ^ par les abeilles est curieux ; elles font toujours leur premiere muraille de cire.dix h vingt fois plus 6paisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule definitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des masons qui, apr^s avoir amoncel6 sur un point une certaine masse de ciment, la tailleraient ensuite 6galement des deux c6t6s, pour ne laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient h mesure, soit le ciment enlev6 sur les c6t6s, soit du ciment nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'6levant peu h peu, mais toujouru surmont6 par un fort couronnement qui, recouvrant partout les cellules h quelque degr6 d'avancement qu'elles soient parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d*y ramper sans endommagerles parois si d6licates des cellules hexagonales. Ces parois varient beaucoup d'6paisseur, ainsi que le professeur Miller Ta v6dfi6 k ma demande. Cette 6paisseur, d'apr6s une moyenne de douze observations faites pr6s du bord du rayon, est de 1/35:^ de pouo« tnglais(l); tandis que les faces rhomboidales de lavage de« oel-

(1) 1/3R3 de poucc angl»iic= 0»»,07.

Jules sont plus 6paisses dans le rapport approximalif de 3* Ji 2 ; leur epaisseur s'6tant trouv6e, d'apr^s la moyenne de vingt et une observations, 6gale h 1/229 de pouce anglais (1). Par suite du mode ^ingulier de construction que nous venons de d6crire, la solidity du rayon va constamment en augmentant, tout en realisant la plus grande Economic possible de cire.

La circonstance qu*une foule d'abeilles travaillent ensemble paralt d'abord ajouterSiladifficult6 de comprendre le mode de construction des cellules ; chaque abeille, apr^s avoir travaill6 un moment h une cellule, passe h une autre, de sorte que, comme Huber Ta constats, une vingtaine d'individus participent, d^s le d6but, ^la construction de la premiere cellule. J'aipu rendre le fait Evident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une cellule, ou le bord extreme de la circonfSrence d'un rayon en voie de construction, d'une mince couche de cire colorSe avec du vermilion. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur avait 6t6 aussi d61icatement rSpandue par les abeilles qu'elle aurait pu I'^tre au moyeb d'un pinceau ; en effet, des parcelles de cire color6e enlev6es du point oti elles avaient 6tS placSes, avaient 6t6 portees tout autour sur les br rds croissants des ceDuIes voisines. La construction d'un rayon semble done 6tre la r6sultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes instinctivement h une m6me distance relative les unes des autres, toutes d6crivant des spheres 6gales, et 6tablissant les points d'intersectionentreces spheres, soit en les 61evant directement, soit en les m6nageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien de fois les abeilles d6molissent et reconstruisent une mfime cellule de diff^rentes mani^res, revenant quelquefois k une forme qu'elles avaient d'abord rejet6e.

Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui leur permet de prendre la position la plus commode — par exemple une lame de bois plac6e sous le milieu d'un rayon s'accroissant par le bas, de manifere h ce que le rayon doive 6tre 6tabli sur une face de la lame — les abdlles peuvent alors poser les bases de la muraille d'un nouvel hexagone k s« v6ri-

(1) 1/229 do pouoe anglaiici Omb.11.

INSTINCTS SPEGIAUX. 303

table place, faisant saillie au-dela des cellules d6ji construites et achev6es. 11 suffit que les abeilles puissent se placer k la distance voulue entre elles et entre les parois des derni^res cellules faites. EUles 616vent alors une parol de cire interm6diaire sur I'intersection de deux spheres contiguSs imaginaires ; mals, d'apr^s ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles d'une cellule en les roDgeant, avant que celle-ci et les cellules qui I'avaisinent soient d6j& tr^s avanc6es.Gette aptitude qu'ontles abeilles d'6lever, dans certains cas, une muraille grossi^re entre deux cellules commenc6es, estimportante en ce qu'elle se rattache aun fait qui paralt d'abord renverser la th6orie pr6c6dente, h savoir, que les cellules du bord externe des rayons de la gu6pe sont quelquefois rigoureusementhexagonales, mais le manque d'espace m'empfiche de d6velopper ici ce sujet. II ne me semble pas qu'il y ait grande difficult^ k ce qu'un insecte isol6, comme Test la femelle de la gu6pe, puisse fagonner des cellules hexagonales en travaillant alternativement k Tint^rieur et k I'ext^rieur de deux ou trois cellules commenc6es en mftme temps, en se tenant toujours k la distance relative convenable des parties des cellules d6j^ commenc6es, et en d6crivant des spheres ou des cylindres imaginatres entre lesquels elle 616 ve des parois interm6diaires. La selection naturelle n'agissant que par Taccumulation de I6g6res modifications de conformation ou d'instinct, toutes avantageuses k I'individu par rapport ^ ses conditions d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de nombreuses modifications successives et graduelles de Tinstinct constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait que nous connaissons aujourd'hui, ont pu 6tre profitables k I'abeille? Lar6ponse me parait facile : les cellules construites comme celles de la gu6peetde I'abeille gagnent en solidity, tout en 6conomisantla place, le travail et les mat6riaux n6cessaires ^leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on sait que les abeilles ont souvent de la peine k se procurer suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est exp6rimentalement pi-ouv6 cyue, pour produire 1 livre de cire, une ruche doit consommer de 12 k 15 livres de sucre; il faut done, pour produii*^ la quantity de oire n6c€ssaire ci la construction de leurs rayons, ^leles abeilles r^coltent et consumment une 6norme masse du

404 iWSTlNGT.

nectar liquids des fleurs. De plus, un grand nombre d^abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la s6cr6tion se fait. Pour nouirir pendant Thiver une nombreuse comrounaut6, une grande provision de miel est indispensable, et la prosp6rit6 de la ruche depend essentiellement de la quantity d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une 6conomie de cire est done un 616ment de r6ussite important pour toute communaut6 d'abeilles, puisqu'elle setraduitpar une 6conomie de miel et du temps qu'il faut pour le r6coIter. Le succ6s de I'espfece d6pend encore, cela va sans dire, ind6pendamment de ce qui est relatif k la quantit6 de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de causes diverses. Supposons, cependant, que la quantit6 de miel d6termine, comme cela arrive probablement souvent., I'existence en grand nombre dans un pays d'une esp6ce de bourdon supposons encore que, la colonie passant I'hiver, une provision de miel soit indispensable h sa conservation, 11 n'est pas douteux qu'il serait tr^u avantageux pour le bourdon qu'une 16g6re modification de son instinct le poussAt h rapprocher ses petites cellules de mani6re h ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule parol commune pouvant servir h deux cellules adjacentes, 11 r6aliserait une 6conomie de travail et de cire. L'avantage augmenterait loujours si les bourdons, rapprochant | et r6gularisant davantage leurs cellules » les agr6geaient en une seule masse, comme la m6lipone ; car, alors, une partie plus consid6rable de la parol bornant chaque cellule, servant aux cellules voisines, U y aurait encore une 6conomie plus consid6rable de travail et de cire. Pour les m6mes raisons, 11 serait utile h la m6lipone qu'elle resserrAt davantage ses cellules, et qu'elle leur donnAt plus der6gularit6 qu'elles n'en ont actuellement ; car, alors, les surfaces sph6riques disparaissant et 6tant remplac6es par des surfaces planes, le rayon de la m6lipone serait aussi parfalt que celul de Tabeille. Las6lection naturelle ne ponrrait pas conduire au-del^ de ce degr6 de perfection architectural, car, aulant que nous pouvons en juger,le rayon de I'abeille est d6j^ absolument parfalt sous le rapport del'dconomie de la cire et du travail.

Ainsi, k mon avis, le plus 6tonnant de tous les instincts connu<, celul de Tabeille, peut s^eipliquer par Taction de la s6lec-

INSeCTSS NJiUTHIES IBT STEKILES. 305

tion naturelle. La s6lection nalurelle a mis h profit les modifications l^g^res, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple ; elle a ensuite amen6 graduellement I'abeille h d6crire plus parfaitement et plus r6guli6reraent des spheres plac6es sur deux rangs h 6gales distances, et h creuser et h 6lever des parois planes sur les lignes d'intersection. II va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles d6crivent leurs spheres h une distance d6termin6e les unes des autres, qu^elles ne savent ce que c'est que les divers c6t6s d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La «ause d6terminante de Taction de la selection naturelle a 6t6 la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacity voulues pour contenir les larves, r6alis6e avec le minimum de d6pense de cire etde travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites aveo le moindre travail et la moindre d^pense de miel transform^ en cire a le mieux r6ussi, et a transmis ses instincts 6conomiques nouvellement acquis h des essaims successifs qui, h leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutle pour rexistence.

OBJECTIONS CONTRE l'aPPLICATION DE LA TH^ORIE DE LA SELECTION NATUHELLK AUX LNSTINCTS I 2NSECTBS NEUTRES ET STERILES.

On a fait, contre les hypotheses pr6c6dentes sur Torigine des instincts, Tobjection que « les variations de conformation et d'instinct doivent avoir 6t6 simultan6es et rigoureusement adapt6es les unes aux autres, car toute modification dans Tune, sans un changement correspondant imm6diat dans I'autre, aurait 6t6 fatale. )jrLa valeur de cette objection repose enti^rement sur la supposition que les changements, soit de la conformation, soit de rinstfcct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas de la grande m6sange (Panes major), auquel nous avons fait allusion dans un chapitre pr6c6dent; cet oiseau, perch6 sur une branche, tient souvent entre ses pattes les graines de I'if qu'il frappc avec son bee jusqu'i ce qu'il ait mis I'araande h nue Or, ne peut-on concevoir que la 86lection naturelle ait conserve ujuies les I6g^res variations individuelles survenues dans la

forme du bee, variations tendant h le mieux adapter h ouvrit les graines, .pour produire enfin un bee aussi bien eonform6 dans ce but que relui de la sittelle, et qu'en m6me temps par habitude, par neeessit6, ou par un ehangement spontanS de goAt, I'oiseau se nourrisse de plus en plus de graines ? On suppose, ) dans ee eas, que la s61eetion naturelle a modifi6 lentement la I forme du bee, post6rieurement h quelques lents changements dans les habitudes et les gouts, afin de mettre la eonformation en harmonie avee ees derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la m6sange viennent h varier et k grossir par suite d'une correlation avee le bee ou en vertu de toute autre cause inconnue, il n'esi pas improbable que cette eireonstanee serait de nature ci rendre I'oiseau de plus en plus grimpeur, et que, cet instinct se d^veloppant toujours davantage, il finisse par acqu6rir les aptitudes et les instincts remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce eas, une modification graduelle de conformation qui conduit h un changement dans les instincts. Pour prendre un autre exemple : il est peu d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la salangane de Tarchipel de la Sonde construit enti^rement son nid avee de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid avee de la boue qu'on croit 6tre d61ay6e avee de la salive, et un martinet de TAm^rique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai pu m'en assurer, avee de petites baguettes agglutinees avee de la salive et mSme avee des plaques de salive durcie. Est-ii done tr^s improbable que la selection naturelle de certains individus s6cr6tant une plus grande quantity de salive ait pu amener la production d'une esp6ee dont I'instinct la pousse ci n^gliger d'autres mat6riaux et h construire son nid exclusivement avee de la salive durcie ? II en est de m6me dans beaucoup d'autres eas. Nous devons toutefois ^ IJ reconnattre que, le plus souvent, il nous est impossible de sa- ^' voir si I'instinct ou la conformation a vari6 le premier.

On pourrait, sans aucun doute, opposer k la th6orie de la selection naturelle un grand nombre d'instinets qu'il est tr^s difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons comprendre I'origine ; pour d'autres, nous ne connaissons aucun dee degr6s de transition par lesquels ils ont pass6; d'autres »ODt si insignifiants, que c'est k peine si la selection naturelle a pu

INSECTES NEUTRES ET STfilULES. 307

eaercer quelque action siir eux ; d'autres, enfin, sont presque identiques chez des animaux trop 61oign6s les uns des autre« dans r^chelle des 6tres pour qu'on puisse supposer que cette similitude soil l'h6ritage d'un anc^tre commun, et il faut, par consequent les regarder comme acquis ind6pendamment en \ ▼ertu de Taction de la selection naturelle. Je ne puis 6tudier ici ' tons ces cas divers, je m'en tiendrai h une difficult^ tout© sp^ dale qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser ma th6orie. Je veux parler des neutres ou femelles steriles des communaut6s d'insectes. Ces neutres, en effet, onti souvent des instincts et une conformation tout diff6rents de ceux p" des mAles et des femelles f6condes, et, dependant, vu leur std» ^ rilite, eUes ne peuvent propager leur race.

Ce sujet m6riterait d'etre 6tudi6 h fond; toutefois, je n'examinerai ici qu'un cas special : celui des fourmis ouvriferes ou foiirmis steriles. Comment expliquer la sterility de ces ouvriftres? c'est d6j^ 1^ une difficulty ; cependant cette difficult^ n'esl pas plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu considerables de conformation ; on pent, en effet, demontrer que, k Tetat de nature, certains insectes et certains autres animaux articuies peuvent parfois devenir steriles. Or, si ces insectes vivaient en societe, et qu*il soit avantageux pour la communaute qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au travail, mais inoapables de procrder, il est facile de comprendre que ce resultat a pu 6tre amene par la selection naturelle. Laissons, toutefois, de c6t6 ce premier point. La grande difficulte git surtout dans les differences considerables qui existent entre la conformation des fourmis ou* vrieres et celle des individus sexues; le thorax des ouvrieres a une conformation differente ; elles sont depourvues d'ailes et quelquefois elles n*ont pas d'yeux; leur instinct est tout different. S'il ne s'agissait que de Tinstinct, Tabeille nous aurait offert I'exemple de la plus grands difference qui existe sous ce rapport entre les ouvrieres et les femelles parfaiteSi Si la fourmi ouvriere ou les autres insectes neutres etaient des animaux ordinaires, j'aurais admis sans hesitation que tons Jeurs caracteres se sont accumul6s lentement grAce h la selection na- . t

lurelle:c'est-a-dire que flr^^ individus nes avec quelques modift* r — *

^ cations avantageuses, les ont transmises h leurs descendantg,

qui, varicnt encore, ont 6t6 choisis k leur tour, et ainsi de suite.

Mais la fourmi ouvri^re est un insecte qui diff^rebeaucoup de

ses parents et qui cependant est compl^tement sterile ; de sof te

A que la fourmi ouvri^re n*a jamais pu transmettre les modifica-

— v\ tions de Tsonformation ou d'instinct qu^elle a graduellement ac-

^ quises. Or, comment est-il possible de concilier ce fait avec la

th6orie de la selection naturelle?

Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples emprunt6s aux animaux tant h I'^tat domestique qu'^ T^tat de nature, 4 nous prouvent qu'il y a toutes sortes de differences de confor- ' 1 mations h6r6ditaires en correlation avec certains Ages et avec ' Tun ou Tautre sexe. U y a des differences qui sont en correlation non seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte periode pendant laquelle le systeme reproducteur est en activite ; le plumage nuptial de beaucoup d^oiseaux, et le crochet de la racLchoire du saumon mMe. II y a meme de l6geres differences, dans les cornes de di verses races de be tail, qui accompAgnent un 6tat imparfait artificiel du sexe mcll6 ; certains boeufs, en effet, ont les cornes plus longues que celles de bceufs appartenanra d'autres races, relativement k la longueur de ces memes appendices, taut chez les taureaux que chez les vaches appartenant aux mSmes races. Je ne vois done pas grande difficulte h supposer qu'un caractere finit par se trouver en correlation avec retat de sterilite qui caracterise certains membres des communautes d'insectes ; la vraie difficulte est d'expliquer

J comment la selection naturelle a pu accumuler de semblables

^ modificaiions correlatives de structure.

Insurmontable, au premier abord, cette difficulte s'amoindrit

et disparaltmeme, si Ton se rappelle que la selection s'applique

^ ^ i hh famille aussi bien qu'^ I'individu, et peut ainsi atteindre le

but desire. Ainsi, les eieveurs de betail desirent que, chez leurs

animaux, le gras et le maigre soient bien melanges : Tanimal qjii

presentait ces caracteres bien developpes est abattu ; mais I'ele-

veur continue k se procurer des individus de la meme souche,

et r6ussit. On peut si bien se Ger k la selection, qu'on pourrait

* probablement former, k la longue, une race de betail donnanl

^^ I loujours des bceufs k cornes extraordinairement longues, en