INSECTES NEUTRES ET STERILES

observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, produisent, par leur accouplement, les boBufs aux comes les plus longues, bien qu'aucun bceuf ne puisse- jamais propager sv>n esp6ce. Voici, d'ailleiirs, un excellent exemple : selon M. Verlot, quelques vari6l6s de la girofl6e annuelle double, ayant M longtemps souraises k une selection convenable, donnent toujours, par semis, une forle proportion de piantes portant des fleurs doubles et enti^rement st6riles, mais aussi quelques fleurs simples et fecondes. Ces derni^res fleurs seules assurent la propagation de la vari6t6, et peuvent se comparer aux fourmis fecondes m^les et femelles, tandis que les fleurs doubles et st6riles peuvent se comparer aux fourmis neutres de la mfime communaut6. De mfime que chez les vari6t6s de la girofl6e, la selection, chez les insectes vivant en soci6t6, exerce son action non sur I'individu, mais sur la famille, pour atteindre un r6sultat avantageux. Nous pouvons done conclure que de I6g^res modiflcations de structure ou d'instinct, en correlation | avec la st6rriit6 de certains membres de la colonie, se sont trouv6es 6tre avantageuses h celles-ci ; en consequence, les m^les et les femelles fecondes ont prosper^ et transmis k leur progeniture feconde la m6me tendance h produire des membres steriles pr6sentant les mSraes modiflcations. C'est grace h la repetition de ce meme procede que s'est peu k peu accumulee la prodigieuse difference qui existe entre les femelles steriles et les femelles fecondes de la mSme esp^ce, difference que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en societt^

II nous reste k aborder le point le plus difficilb, c'est Ji-dire le fait que les neutres, chez diverses espfeces de fourmes iifferent non seulement des m^les et des femelles fecondes, mais encore different les uns des autres, quelquefois k un degre presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais s^nt parfaiteraentbien definies, car elles sont aussi distinctes les unes des autres que neuvent Tetre deux esp^ces d'un meme genre, ou plut6t deux genres d'une mSme famille. Ainsi, chez les Eciton^ il y a des neutres ouvriers et soldats, donl les mAchoires et les instincts different extraordinairement; chez les Cryptocerus, les onvri^rea d'une caste portent sur la tete un curieux bouclier.

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dont Tusage est tout h fait inconnu ; chez les Myrmecocystus du Mexique, les ouvri^res d'une caste ne quittent jamais le nid ; elles sont nourries par les ouvri^res d'une autre caste, et out un abdomen 6norm6ment d6velopp6, qui s6cr^te une sorte de miel, suppl6an\ h. celui que fournissent les pucerons que nos fourmis europ6ennes conservent en captivity, et qu'on pourrait regarder comme constituant pour elles un vrai b6tail domestique.

On m'accusera d' avoir une confiance pr6somptueuse dans le principe de la selection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi 6tonnants et aussi bien constates doivent renverser d'embl6e ma th^orie. Dans le cas plus simple, c'est-^-dire let ou il n'y a qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la selection naturelle a rendus difF6rents des femelles et des mMes f6conds, nous pouvons conclure, d'apr^s Tan^logie avec les variations ordinaires, que les modifications l6g^res, successives et avantageuses n'ont pas surgi cnez tons les neutres d'un m6me nid, mais chez quelques-uns seulement; et que, grclce h la persistance des colonies pourvues de femelles produisanl le plus grand nonfibre de neutres ainsi avantageusement modifies, les neutres ont fini par pr6senter tons le m6me caract^re. Nous devrions, si celte mani^re de voir est fondle, trouver parfois, dans un m6me nid, des insectes neutres pr6sentant des gradations de structure; or, c'est bien ce qui arrive, assez fr6quemment m6me, si Ton consid^re que, jusqu'^ pr6sent, on n'a gu^re etudie les insectes neutres en dehors de I'Europe. F. Smith a demontre que, chez plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres different les uns des autres d'une fagon surprenante par la taille et parfois par la couleur; il a d6 montr6 aussi, que I'ont peut rencontrer, dans un meme nid, tons les individus interm6diaires qui relient les formes les plus extremes, ce que j'ai pu moi-mfime verifier. II se trouve quelque* fois que les grandes ouvri^res sont plus nombreuses dans un nid que les petites ou r6ciproquement ; tant6t les grandes et les pelites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont rares. La Formica flava a des ouvri^res grander et petites, outre quelques-unesde taille moyenne ; chezcette espdce, d'aprfts les observations de M. F. Smith, les grandes ouvri^res ont des yeux simples ou ocell6s, bien visibles quoique petits, tandis que

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cee mfimes organes sont rudimentaires chez les petites ouvri^res. Une dissection attentive de plusieurs ouvri^res m'a prouv6 que les yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le comporte rinf6riorit6 de leur taille, et jo crois, sans que j*e veuille Taffirmer d'une mani^re positive, que les ouvri^res de taille moyenne ont aussi des yeux pr6sentan' des caract^res interm6diaires. Nous avons done, dans ce cas, deux groupes d'ouvri^res st6riles dans un m^me nid, difT^ranl non seulement par la taille, mais encore par les organes de k vision, et relives par quelques individus pr6sentant des caract^res interm^diaires. J'ajouterai, si Ton veut bien me permettre cette digression, que, si les ouvri^res les plus petites avaient 6t6 les plus utiles h la communaut6, la selection auraitport6 sur les mcLles et les femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvri^res, jusqu'ci ce qu'elles le devinssent toutes ; il en seraitalorsr6sult6uneesp6cede fourmis dontles neutreS seraient^ peu pr6s semblables h celles des Myrmica. Les ouvri^res des myrmica, en effet, ne poss^dent m6me pas les rudiments des yeux, bien que les mMes et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien d6velopp6s.

Je puis citer un autre cas. J'etais si certain de trouver des gradations portant sur beaucoup de points importants de la conformation des diverses castes de neutres d'une m6me esp^ce, que j'acceptai volontiers I'oflre que me fit M. F. Smith de me remettre un grand nombre d'individus pris dans un m6me nid de VAnomma^ fourmi de I'Afrique occidentale. Le lecteur jugera peut-6tre mieux des differences existant chez ces ouvri^res d'apr^s des termes de comparaison exactement proportionnels, que d'apr^s des mesures r6elles : cette difference est la m6me que celle qui existerait dans un groupe de magons dont les uns n*auraient que 5 pieds ^ 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers auraient la t6te quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que celle des petits hommes et des m^choires pr^s de cinq fois aussi grandes. De plus, les mftchoires des fourmis ouvri^res de diverses grosseurs different sous le rapport de la forme et par le nombre des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien qu'on puisse grouper c«g onvri^res en castes ayant des grosseurs diversesL, cependant

ces groupes se confondent les uns dans les autres, tant sous le rapport de la laille que sous celui de la conformation de leurs mAchoires. Des dessins faits k la chambre claire par sir J.Lubbock, d'aprfes les mAchoires que j'ai diss6qu6es sur des ouvri^res de diff6rente grosseur, d6montrent incontestableinent ce fait. Dans son int^ressant ouvrage, le Naturaliste sur Us Amazones^ M. Bates a <5ecntdes cas analogues.

En presence de ces faits, je crois que la selection naturelle, en agissant sur les fourmis f6condes ou parentes, apu amener la formation d'une esp^ce produisant r^guli^rement des neutres, tons grands, avec des mAchoires ayant une certaine forme, ou tons petits, avec des m^choires ayant une tout autre conformation, ou enfin, ce qui est le comble de la difficult^, h la fois des ouvri^res d'une grandeur et d'une structure donn6es et simultan6ment d'autres ouvri^res diff6rentes sous ces deux rapports ; une s6rie gradu6e a dti d'abord se former, comme dans le cas de I'Anomma, puis les formes extremes se sont d6velopp6es en nombre touj ours plus considerable, grAce ^ la persistance des parents qui les procr6aient, jusqu'i ce qu*enfin la production des formes interm6diaires ait cess6 .

M. Wallace a propos6 une explication analogue pour le cas 6galement complexe de certains papillons de I'archipel Malais dont les femelles pr^sentent r^guli^rement deux et m6me trois formes distinctes. M. Fritz Miiller a recours ^ la mfime argumentation relativement h certains crustac6s du Br6sil, chez lesquels on pent reconnaitre deux formes tr6s diff6rentes chez les m^les . Mais il n'estpas n6cessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie de ce sujet.

Je crois avoir, dans ce qui pr6c^de, expliqu6 comment s*est produit ce fait 6tonnant, que, dans une m6me colonie, il existe deux castes nettement distinctes d'ouvri^res st^riles, tr6s diff6rentes les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons facilement comprendre que leur formation a dA 6tre aussi avantageuse aux fourmis vivant en soci6t6 que le principe de la division du travail pent 6tre utile k I'homme civilist^. Les fourmis, toutefois, mettenten oBuvre des instincts, des organes ou des outils h6r6ditaires, tandis que Thomme se sert pour travailler de connaissances acquises et d'instruments fabnqu6s.

Mais je dois avoiier que, malgr6 toute la foi que j*ai en la selection naturelle, je ne me serais jamais aUendu qn'elle pAt ame* ner des r6sultats aussi importants, sije n'avuis 6t6 conv^incu par Teiemple (Jes insectes neutres. Je suis done entr6, sur ce sujet, dans des details un peu plus circonstanci6s, bien qu'encore insuifisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la selection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des diffioult^s les plus s6rieuses que ma th6orie ail rencontr^es. Le cas est aussi des plus int^ressants, en ce qu'il prouve que, chez les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de modifications pent 6tre r6alis6e par Taccumulation de variations spontan6es, I6g6res et nombreuses, pourvu qu'elles soient avantageuses, m6me en dehors de toute intervention de Tusage ou de Thabitude. En effet, les habitudes particuli^res propres aux femelles st6riles ou neutres, quelque dur6e qu'elles aient eue, ne pouiraient, en aucune fagon, affecter les mAles ou les femellesqui seuls laissent des descendants. Je suis 6tonn6 que personne n'ait encore song6 k arguerdu cas des insectes neutres contre la th^orie bien connue des habitudes h^r^ditaires 6nonc6e par Lamarck.

J'ai cherch6, dans ce chapitre, h d6montrerbri6vement que les habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et que leurs variations sont h6r6ditaires. J'ai aussi, et plus bri^vement encore, cherch6 h d6montrer que les instincts peuvent 16gCjrement varier ci I'^tat de nature. Comme on ne pent contester que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute importance, il n'y a aucune difficult^ h oe que, sous Tinfluence de changements dans les conditions d'existence, la selection naturelle puisse accumuler h un degr6 quelconque de l^g^res modifications de I'instinct, pourvu qu'elles presentent quelque utilit6. L'usage et le d6faut d'usage ont probablement jou6 un rOle dans certains cas. Je ne pretends point que les faits signal6s dans ce chapitre viennent appuyerbeaucoup ma th^orie, mais j^estime aussi qu' aucune Jes difficult^s qu'ils soul^vent n'est de nature h la renverser. D'autre part, le fait que les instincts ne sont pas toujourg parfaits et sont quelqimfnis snjets h rrreiir; — qu'aucun u

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instinct n'a 6t6 produit pour Tavantage d'autres animaux, Men que certains animaux tirent souvent un parti avantageux de Tinstinct des autres ; — que Taxiome : Natura non facit saltum^ aussi bien applicable aux instincts qu'^ la conformation physique, s'explique tout simplement d'apr^s la th6orie d6velopp6e ci-dessus, et aUrement reste inintelligible, — sont autant de points qui tendent ^ corroborer la th6orie de la selection naturelle.

Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore ^ son appui; le cas frequent, par exemple, d'esp^ces voisines mais distinctes, habitant des parties 61oign6es du globe, et vivant V dans des conditions d'existence fortdiff6rentes, qui, cependant, ont conserve k peu pr^s les m6mes instincts. Ainsi, il nousdevient facile de comprendre comment, en vertu du principe d'h6r6dit6, la grive de la partie tropicale de rAm6rique meridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en Angleterre ; comment il se fail que les calaos de TAfrique et de I'lnde ont le mftme instinct bizarre d'emprisonner les femelles dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture h travers laquelleles m41es donnent la p^ture h la m^re et k ses petits; comment encore le roitelei mMe [Troglodytes) de rAm6rique du Nord construit des « nids de coqs » dans lesquels il perche, comme le mAle de notre roitelet — habitude qui ne se remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant mtoe que la deduction ne soit pas rigoureusement logique, il est infiniment plus satisfaisant de consid6rer certains instincts, tels que celui qui pousse le jeune coucou h expulser du nid ses fr^res de lait, — les fourmis h. se procurer des esclaves, — les larves d'ichneumon h d6vorer Tint6rieur du corps des chenilles vivantes, — non comme le r6sultat d'actes cr6ateurs sp6ciaux, mais comme de petites consequences d'une Ijoi g6n6rale. ayant pour but le progr^s de tons les fttrcs organises, c'esl-^-dire leur multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et Teiimination du plus faible.