LA FECONDITE DES VARIETES CROISEES ET DE LEURS DESCENDANTS METIS

n'est pas UNIVERSELLE.

On pourrait all6guer, comme argument 6crasant, qu'il doit exister quelque distinction essentielle entre les esp^ces etles vari6t6s, puisquecesdernieres, quelque diff6rentesqu'ellespuissent etre par leur apparence ext^rieure, se croisent avec facility et produisent des descendants absolument f^conds. J'admets compietement que telle est la r^gle g6n6rale; il y atoutefois quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est h6riss6e de difficultes, car, en ce qui concerne les vari6t6s naturelles, si on d6couvre entre deux formes, jusqu'alors consider^es comme des varietes, la moindre st6rilit6 k la suite de leur croisement, elles sontaussit6tclass6es comme esp^ces par la plupart des naturalistes. Ainsi, presque tons les botanistes regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux vari6t6s ; mais Gartner, lorsqu*il les a crois6s, les ayant trouv6s comply tement st^riles, les a en consequence consid6r6s comme deux esp^ces distinctes. Si nous toumons ainsi dans un cercle vicieux, il est certain que nous devons admettre la f6condite de toutes les vari6t6s produites k I'etat de nature.

Si nous passons aux variet6s qui se sont produites, ou qu'on suppose s'etre produites k I'etat domestique, nous trouvons encore matiere k quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par

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exemple, que certains chiens domes tiques indigenes de rAm6rique du Sud ne se croisent pas facilement avec les chiens europ6ens, Texplication qui se pr6senle k chacun, el probablement la \Taie, est que ces chiens descendent d'esp^ces prim'itivement distinctes. N6anmoins, la f6condit6 parfaite de tant de vari6t6s domestiques, si profond6ment diff6rentes les unes des autres en apparence, telles, par exemple, que les vari6t6s du pigeon ou celles du chou, est un fait r^eftement remarquable, surtout si nous songeons h la quantity d'esp^ces qui, tout en se ressemblantde tr^s pr^s, sont compl^tement st6riles lorsqu^onles entrecroise.Plusieurs considerations, toutefois, suffisent k expliquer la fecondit6 des vari6t6s domestiques. On pent observer tout d'abord que I'^tendue des differences externes entre deux esp^ces n'est pas un indice stir de leur degr6 de st6rilit6 mutuelle, de telle sorte que des differences analogues ne seraient pas davantage un indice stir dans le cas des vari6tes. II est certain que, pour les esp^ces, c'est dans des differences de constitution sexuelle qu'il faut exclusivement 3n chercher la cause. Or, les conditions changeantes auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultiv^es ont 6t6 soumis ont eu si peu de tendai^ce h agir sur le systeme reproducteur pour le modifier dans le sens de la sterilite mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la doctrine toute contraire de Pallas, c'est-^-dire que ces conditions ont g6n6ralement pour effet d'eiiminer la tendance h la st6rilit6 ; de sorte que les descendants domestiques d'esp^ces qui, crois6es h I'etat de nature, se fussent montrees steriles dans une certaine mesure, finissent par devenir tout k fait fecondes les unes avecles autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de determiner, chez les especes distinctes, une tendance k la sterilite, a, au contraire, comme le prouventplusieurs cas bien constates, que j'ai dej^ cites, exerce une influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne peuvent plus se feconder elles-memes, ont conserve I'aptitude de feconder d'autres especes ou d'etre fecondees par elles. Si on admet la doctrine de Pallas sur Telimination de la sterilite par une domestication prolongee, et il n'est guere possible de la repousfcer, il devient extremement improbable que les mSmes circonstances longtemps continuees puissent determiner cette

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m6me tendance ; bien que, dans certains cas, et chez des esp^ces dou6es d'une constitution particuli^re, la st6rilit6 puisse avoir 6t6 le r^sultat de ces mfimes causes. Geci, je le crois, nous explique pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques, des vari6t6s mutuellement studies, et pourquoi, chez les plantes cultiv6es, on n'en a observ6 que certains cas, que nous signalerons un peu plus loin.

La veritable difficult^ h r6soudre dans la question qui nous occupe n'estpas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que les vari6t6s domestiques crois6es ne sont pas devenues r6ciproquement st6riles, mais, plut6t, comment il se fait que cette st6rilit6 soit g6n6rale chez les vari6t6s naturelles, aussitot qu'elles ont et6 suffisamment modifi^es de fa^on permanente pour prendre rang d'esp6ces. Notre profonde ignorance, h regard de Taction normale ou anormale du syst^me reproducteur, nous emp6che de comprendre la cause precise de ce ph6nom^ne. Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour I'existence qu*elles ont h soutenir contre de nombreux concurrents, les esp^ces sauvages ont dii 6tre soumises pendant de longues p6riodes h des conditions plus uniformes que ne I'ont 6t6 les vari6t6s domestiques ; circonstance qui a pu modifier consid6rablement le r^sultat d6finitif. Nous savons, en effet, que les animaux et les plantes sauvages, enlev6s k leurs conditions naturelles et r^duits en captivity, deviennent ordinairement st6riles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours v6cu dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi 6tre extrSmement sensibles b. I'influence d'un croisement artificiel. On pouvait s'attendre, d'autre part, k ce que les produits domestiques qui, ainsi que le prouve le fait ni6me de leur domestication, n'ont pas dti 6tre, dans le principe, tr^s sensibles k des changements des conditions d'existence, et qui r6?istent actuellement encore, sans prejudice pour leur f6condit6, ^ des modifications r6p6t6es de ces m6mes conditions, dussent produire des vari6t6s moins susceptibles d'avoir le syst^me reproducteur affects par un acte de croisement avec d'autres vari6t6s de provenance analogue.

J'ai parl6 jusqu'ici comme si les vari6t6s d'une m6me espfece ^taient invariablement f^condes lorsqu'on les croise. On ne

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peut cependant pas contester Texistence d'une 16g6re st6rilit6 dans certains cas que je vais bri^vement passer en revue. Les preuves sont tout aussi concluantes que celles qui nous font adnieltre la st<^rilit6 choz une foule d'esp6ces; elles nous sont d'ailleurs fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tons les autres cas, la f6condit6 et la st6rilite sont les plus siirs indices des differences de valeur sp6cifique. Gartner a 6lev6 Tune aprfes Tautre, dans son jardin, pendant plusieurs ann6es, une vari6t6 naine d'un mais h grains jaunes, etune vari6te de grande taille k grains rouges ; or, bien que ces plantes aient des sexes s6par6s, elle ne se crois^rent jamais naturelle* ment. II f6conda alors treize fleurs d'une de ces vari6t6s avec du P- pollen de I'autre, et n'obtint qu'un seul 6piportant des graines au nombre de cinq seulement. Les sexes 6tant distincts, aucune manipulation de nature pr6judiciable h la plante n'a pu intervenir. Personne, je le crois, n'a cependant pr6tendu que ces vari6t6s de mais fussent des esp^ces distinctes ; 11 est essentiel d'ajouter que les plantes hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-m6mes si completement fecondes, que Gartner luimSme n'osa pas consid6ner les deux vari6t6s comma des esp^ces distinctes.

Girou de Buzareingues a crois6 trois vari6t6s de courges qui, comme le mais, ont des sexes s6par6s ; 11 assure que feur f6condation r^ciproque est d'autant plus difficile que leurs differences sont plus prononc6es. Je ne sals pas quelle valeur on peut attribuer k ces experiences ; mais Sageret, qui fait reposer sa classification principalement sur la f6condit6 ou sur la st6rilit6 des croisements, consid^re les formes sur lesquelles a port6 cette experience comme des v»riet6s, conclusion h laquelle Naudin est 6galement arrive.

Le fait suivant est encore blen plus remarquable ; 11 semble tout d'abord Incroyable, mais 11 resulte d'un nombre Immense d'essals continues pendant plusieurs ann6es sur neuf esp^ces de verbascum, par Gartner, I'excellent observateur, dont le temoi« gnage a d'autant plus de poids qu'il 6mane d'un adversalre. Gartner done a constate que, lorsqu'on croise les varletes blanches et jaunes, on obtient moins de graines que lorsqa'on f6conde ees variet^g avee le pollen des ?arletes de m^me coulettr. 11

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affirme en outre que, lorsqu'on croise les vari6l6s jaunes et blanches d'une esp^ce avec les vari6t6s jaunes el blanches d'une cspSce distincte, les croisements op6r6s entre fleurs de couleur semblable produisent plus de graines que ceux fails entre fleurs de couleur diff6rente. M. Scott a aussi entrepris des experiences sur les esp^ces et les vari6tes de \erbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les r6sultats de Gartner sur les croisements entre esp^ces distinctes, il a trouve que les vari6t6s dissemblablement color6es d'une m6me esp^ce crois6es ensemble donnent moins de graines, dans la proportion de 86 pour 100, que les vari6t6s de m^me couleur f6cend6es Tune par Tautre. Ces vari6t6s ne different cependant que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois una vari6t6 s'obtient de la graine d'une autre.

Kolreuter, dont tons les observateurs subs^quents ontconfirme Texactitude, a 6tabli le fait remarquable qu'une des vari6t6s du tabac ordinaire esc bien plus f^conde que les autres, en cas de croisement avec une autre esp^ce tr^s distincte. II fit porter ses experiences sur cinq formes, consid6r6es ordinairement comme des vari6t6s, qu'il soumit ^ I'^preuve du croisement r6ciproque ; les hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement f6conds. Toutefois, sur cinq vari6t6s, one seule, employee soit comme 6l6ment m^le, soit comme element femelle, et crois6e avec la Nicotiana glutinosa, produisit toujours des hybrides mo4ns st6riies que ceux provenant du croisement des quatre autres vari6t6s avec la m^me Nicotiana glutinosa, Le syst^me reproducteur de cetle vari6t6 particuli^re a done dA 6tre mo- 1 difi6 de quelque mani^re et en quelque degr6.

Ges fails prouvent que les vari6t6s crois6es ne sont pas toujours parfaitement f6condes. La grande difficult^ de faire la preuve de la st6rilit6 des vari6t6s ci I'^tat de nature — car toute variety suppos^e, reconnue comme sterile ci quelque degr6 que ce soit, serait aussit6t consid6r6e comme constituant une esp^ct distincte; — le fait que I'homme ne s'occupe que des caract^res ext6rieurs chez ses vari6t6s domestiques, lesquelles n'ont pasi 6t6 d'ailleurs expos6es pendant longtemps h des conditions uniformes, — sont autant de considerations qui nous aui6risent h conclure que la f6condit6 ne constitue pas une distinction fon-

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damentale entreles espCjces et les vari6t6s. La st6rilit6 g6n6rale qui accompagne le croisement des esp^cespeut 6tre consid^r6e non comme une acquisition ou comme une propri6t6 sp6ciale, mais comme une consequence de changements- de nature inconnue, qui ont affects les Elements sexuels.