CHAPITRE XI

BE LA SUCCESSION GfiOLOGlQUE DES fiTRES ORGANISfiS.

Apparition lente et successive des espioes nouvelles. — Leur difT^rcnte Vitesse de transformation. — Les espfeces ^teintes ne reparaissent plus. — Les groupes d'csp^ces, au point de vue de leur apparition et de leur dispantion, ob^issent aux rn^mes regies g^n^rales que les esi^ices isol^es. — Extinction. — Changemenls simullanes des formes organiques dans le monde entier. — Aflinites des espfeces ^teintes soit entre elles, soit avec les esp^ces vivantes. — fitat de developpement des formes anciennes. — Succession des mfimes types dans les mSmes zones. — Resum6 de ce ohapitre et du chapitre pr^c^dent.

Examinons maintenant si les lois et les fails relalifs h la succession g6oIogique des 6tres organises s'accordenL mieux avec la Ih^orie ordinaire de rimmulabilit6 des esp^ces qu'avec celle de leur raodiflcation lente et graduelle, par voie de descendance et de selection naturelle.

Les esp6ces nouvelles ont apparu tr^s lentement, Tune apr^s Tautre, tanl sur la terre que dans les eaux. Lyell a d6monlr6 que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent un teraoignage incontestable ; chaque ann6e tend k combler quelques-unes des lacunes qui existent entre ces couches, et k rendre plus graduelle la proportion entre les formes 6teintes et les formes nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus r6cenles, bien que remontant k une haute antiquity si Ton comple par ann6es, on ne constate Textinction que d'une ou deux esp6ces, et I'apparition d'autant d^espfeces nouvelles, soit locales, soit, autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la terre. Les formations secondaires sont plus boulevers6es; raais, ainsi que le fait remarquer Bronn, Tapparilion et la dispariliop des nombreuses esp6ces 6teintes enfouies dans chaque formation n*ont jamais 616 simultan6es.

Les esp6ces appartenant k di£f6rents genres et k difT^rentes classes n'ont pas chang6 au m6me degr6 ni avec la m6me rapidit6. Dans les couches tertiaires les plus anciennes on pent trouver quelques esp6ces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de formes 6teintes. Falconer a signaJ6 un

390 SUCCESSION GEOLOGIQUE DES KTRES ORGANISES.

exemple frappant d'un fait semblable, c'est un crocodile existanl encore qui se trouve parmi des mammif^res et des reptiles 6teints dans les d6p6ts sous-himalayens. La lingule silurienne diff^re tr6s peu des esp^ces vivantes de ce genre, tamlis que la plupart des autres mollusques siluriens et tous jes crustac^s ont beaucoup change. Les habitants de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la mer; on a observe demi^renaent en Suisse un remarquable exemple de ce fait. 11 y a lieu de croire que les organismes 61ev6s dans I'^chelle se modifient plus rapidement que les organismes inf^rieurs ; cette r^gle souifre cependant quelques exceptions. La somme des changements organiques, selon la reraarque de Pictet, n'esl pas la m6me dans chaque formation successive. Cependant, si nous comparons deux formations qui ne sont pas tr^s-voisines, nous trouvons que toutes les esp^ces ont subi quelques modifications. Lorsqu'une espfece a disparu de la surface du globe, nous n'avons aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. Le cas qui semblerait le plus faire exception ?i cette r^gle est celui des « colonies wde M. Barrande, qui font invasion pendant quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cedent de nouveau la place h la faune pr^exisiante; mais Lyell me senjble avoir donn6 une explication satisfaisante de ce fait, en supposant des migrations temporaires provenant de provinces g^ographiques distinctes.

Ces divers faits s'accordent bien avec ma th6orie, qui ne suppose aucune loi fixe de d^veloppement, obligeant tous les habitants d'une zone h se modifier brusquement, simuitan^ment, ou Stun 6gal degre. D'apr^s ma th6orie, au contraire, la marche des modifications doit 6tre lente, et n'affecter g6n6ralement que peu d'esp^ces k la fois; en eCTet, la variability de chaque esp^ce est independante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la selection naturelle, h u*n degr6 plus ou moins prononc6, des variations ou des differences individuelles qui peuvent surgir, produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, d6pend d'6ventualit6s nombreuses et complexes — telles que la nature avantageuse des variations, la libert6 des croisemients, les changements lents dans les conditions physiques de la contr6e, I'immigration de nouvelles formes et la nature des autres

APPARITION DES ESPftCES NOUVELLES. '^^

habitants avec lesquels Tesp^ce qu! varie se trouve en conrnrrencp. U n'y a done rien d'etonnanl ii ce qu'une es{)^ce f)iii-se conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si el e se modifie, elle le fasse h un moindre degr6. Nous trouvons des rapports analogues entre les habitants actuels de pays diirerents : ainsi, les coquillages terrestres et les insectes col6opt6res de Madtjre en sont venus h differer consid6rablement des formes du continent europ6en qui leur ressemblent le plus, tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas change. La rapidity plus grande des modifications chez les aniraaux terrestres et d'une organisation plus 6lev6e, comparativement a ce qui se passe chez les formes marines et inferieures, s'explique peut-6tre par les relations plus complexes qui existent entre les 6tres superieurs et les conditions organiques et inorganiques de leur existence, ainsi que nous I'avons d6ji indiqu6 dans un chapitre pr6c6dent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une region quelconquo se sont modifies et perfeclionn6s, il r6sulte du principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour Texistence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se perfectionne pas dans une certaine mesure doit 6tre expos6e h. la destruction . G'est pourquoi toutes les esp^ces d'une TiSme region finissent toujours, si Ton consid^re un laps de temps suffisamment long, par se modifier, car autrement elles disparaltraient.

La moyenne des modifications chez les membres d'une m6me classe pent ^tre presque la m6me, pendant des p6riodes 6gales etde grande longueur; mais, comme Taccuraulation de couches durables, riches en fossiles, depend du d<^pdt de grandes masses de sediments surdes aires en voie d'aCfaissement, ces couches ont dCl n6cesbairement se former k des intervalles tr6s considerables et irr6guli^rementintermittents. En consequence, la somme des changements organiques dont t6moignent les fossiles contenus dans des formations cons6cutives n'est pas 6gale. Dans cette hypoth^se, chaque formation ne repr6sente pas un acte nouveau et complet de creation, mais seulement une sc6ne prise au hasard dans un drame qui change lentement et toujours.

II est facile decomprendre pourquoi une esp6ce une fois eteinte ne saurait reparaltre, en admettant m6me le retourde conditions

d' existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien que la descendance d'une esp^ce puisse s' adapter de mani^re h occuper dans l'6conomie de la nature la place d'une autre (ce qui est sans doute arrive tr^s souvent), et parvenir ainsi k la supplanter, les deux formes — Tancienne et la nouvelle — ne pourraient jamais 6tre identiques, parce que toutes deux auraient presque certainementherit6 de leurs anc6tresdistincts des caract^res diff^rents, et que des organismes dej^ diff^rents tendent h varier d'une mani^re diff6rente. Par exemple, il est possible que, si nos pigeons paons 6taient tous d6truits, les 6leveurs parvinssent h refaire une nouvelle race presque semblable h la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la souche parente, le biset — et nous avons toute raison de croire qu'a I'etat de nature les formes parentes sont g6n6ralement remplacees et extermin6es par leurs descendants perfectionn6s — ilserait peu probable qu'un pigeon paon, identique k la race existante, put descendre d'une autre esp^ce de pigeon ou m6me d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les variations successives seraient certainement diff^rentes dans un certain degr6, et la vari6t6 nouvellement lorm^e emprunteraitprobablement h \f^ souche parente quelques divergences caract6risLiques. Les groupes d'esp6ces, c'est-^-dire les genres et les families, suivent dans leur apparition et leur disparition lesmSmes regies gen6rales que les esp6ces isol6es, c'est-^-dire qu'ils se modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. Un groupe une fois 6teint ne reparait jamais; c'est-^-dire que son existence, tantqu'elle se perp6tue, est rigoureusement continue. Je sais que cette r^gle souffre quelques exceptions apparentes, mais elles sont si rares, que E. Forbes, Pictet et Woodward (quoique tout k fait opposes aux id6es que je soutiens) I'admettent pour vrai'e. Or, cette r6gle s'accorde rigoureusement avec ma th6orie, car toutes les esp6ces d'un mftme groupe, quelle qu'ait pu en 6tre la dur6e, sont les descendants modifies les uns des autres, et d'un anc6tre commun. Les esp6ces du genre lingule, par exemple, qui ont successivement apparu h toutes les epoques, doivent avoir 6t6 relives les unes aux autres par une s6rie non interrompue de generations, depuis les couches les plus anciennes du syst^me silurienjusqu'^ nos jours.

FXTINGTION. 393

Nous avons vu dans le chapitre pr6c6denl que des groupes entiers d'esp6eps semblent parfois apparalire tons i la fois et soudainement J'ai cherch6 h donner une explication de ce fail, qui serail, s'i' 6lait bien constats, fatal h. ma thOorie. Mais de pareils cas sont exceptionnels ; lar^gle g6n6rale, au contraire, est une augmentation progressive en nombre, jusqu'^ ce que le groupe atteigneson maximum, tdtoutard suivi d'un d^croissemenl graduel. Si on repr^sente le nombre des esp^ces contenues dans un genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un trait vertical d'epaisseur variable, ^.raversant les couches geofogiques successives contenant ces esp6ces,le trait paratt quelquefois commencer^ son extr6mit6 inf6rieure, non par une pointe aigug, mais brusquement. II s'6paissit graduellement en muntant; il conserve souventune largeur 6gale pendant un trajet plus ou moins long, puis il Gnit par s'amincir dans les couches siip6rieures, indiquant le d6croissement et I'extinction finale de I'esp^ce. Celle multiplication graduelle du nombre des esp^ces d'un groupe est strictement d'accord avec ma th6orie, car les esp6ces d'un mAme genre et les genres d'une mSme famille ne peuvent augmenter que lentement et progressivenient la modiQcation et la production de nomhreuses formes voisines ne pouvant 6tre que longues et graduelles. En effet, une esp^ce produit d'abord deux ou Irois vari6t6s, qui se convertissent lentement en aulant d'esp^ces, lesquelLes k leur tour, et par une marche 6galement graduelle, donnent naissance.^d'autres vari6t6s et k d'autres esp^ces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifianttoujours, par former un groupe considerable dans son ensemble.

fXTINCTION.

Nous n*avons, jusqu'^ present, parl6 qu'inciderament de la disparition des esp^ces et des groupes d'esp^ces. D'apr^s la th^orie de la selection naturelle, Textinction des formes anciennes etla production des formes nouvelles perfectionn^.es sont deiM fails intimement connexes. La vieille notion de la destruction complete de tons les habitants du globe, k la suite de cataclysmes p6-

riodiques, est aujourd'hui g6n6ralement abandonn6e, m6me par des ^6ologues tels que E. de Beaumont. Murchison, Barrando. etc., que leurs opinions g6n6rales devraient naluroUement conduire d des conclusions de cette nature. II r6suUe, au contraire, de Tetude des formations tertiaires que les esp^ces et lesgroupesd'esp^cesdisparaissentlenteraenllesunsapr^slesautres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et'enfin de la terre enti^re. Dans quelques cas tr^s rares, tels que la rupture d'un isthme et Tirruption, qui en est la consequence, d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou Timmersion totale d'une lie, la marche de I'extinction a pu 6tre rapide. Les esp^ces et les groupes d'esp^ces persistent pendant des periodes d'uno longueur tr^s in6gale; nous avons vu, en elTet, que quelques groupes qui ont apparu d^s Torigine de la vie existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant la fin de la periode pal6ozoique. Le temps pendant lequel une esp^ce isol6e ou un genre pent persister ne parait d6pendre d'aucune loi fixe. II y a tout lieu de croire que I'extinction de tout un groupe d'esp^ces doit fitre beaucoup plus lenle que sa production. Si Ton figure comme pr6c6demment I'apparition et la disparition d'un groupe par un trait vertical d'6paisseur variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduelleraeni en pointe k son extr6mit6 sup6rieure, qui indique la marche de I'extinction, qu'^ son extr6mit6 inf6rieure, qui repr6sente I'apparition premiere, et la multiplication progressive de I'esp^ce. II est cependant des cas oti rextinction de groupes entiers a 6t6 remarquablement rapide ; c'est ce qui a eu lieu pour les ammonites k la fin de la periode secondaire.

On a tr6s gratuitementenveloppede mystferes Textinction de^ esp^ces . Quelques auteurs ont 6t6 jusqu'ii sujiposer que, de m6mt que laviede I'individu a une limite d6finie, celle de Tespc^ce aussi une dur6e d6termin6e. Personne n'a pu 6Lre, plus que moij frapp6d'6toonementparle ph6nom6ne de I'extinction (les esp6cesj Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trnuvai la Plata ladentd'uncheval enfouieaveclesrestesde masLoLloutes de megatheriums, de toxodontes et autres mammireres ^6anti 6teints, qui tous avaient coexists k une periode g6ologique r6centfj avec des coquillages erACore vivants. En effet, le cheval, depuis soij