CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE GÉNÉRAL

Les Hydraires constituent par le nombre et la variété de leurs formes la classe la plus importante de l’embranchement des Cœlentérés. C’est pourquoi je diviserai l’étude de leur historique général, qui fera l’objet de ce chapitre, en cinq paragraphes ayant pour titres :

10 Origine des produits sexuels.

20 Formation de l'œuf et pseudocellules.

30 Maturation de l'œuf.

49 Fécondation de l'œuf et polyspermie.

59 Hermaphrodisme.

Je négligerai intentionnellement dans ce chapitre tout ce qui concerne le développement de l’œuf chez les Hydrairés ; je mentionnerai simplement tout ce qui intéresse la Myriothèle et la T'ubulaire, ces questions devant être traitées longuement dans la deuxième et la troisième parties de cet ouvrage. |

$ I. — Origine des produits sexuels chez les hydraires

Un grand nombre d’observateurs se sont occupés de l’origine des produits sexuels chez les Hydraires et les opinions les plus diverses ont été émises sur ce sujet.

DuyARDIN (F.) (1845) voit bourgeonner sur un petit hydraire du genre Slauridium, de petites méduses qu’il appelle Cladonema. Celles-ci, mises en liberté, présentent dans leur endoderme gastrique une vingtaine d'œufs ronds, rougeâtres, de 100 u de diamètre. Ces œufs, mis en liberté et fécondés, donnent naissance à de jeunes Stauridium. Ainsi, les produits génitaux femelles sont d’origine endodermique.

HuxLEY (T. H.) (1851), dans un premier travail, sans être affirmatif

penche pour l’origine endodermique des produits sexuels chez les Hydraires, puisqu'il dit que l’endoderme « paraît être plus intimement affecté aux fonctions de nutrition et de génération ».

KROHN (1853) complète et confirme les résultats de DUJARDIN sur la méduse Cladonema et son hydraire Stauridium.

Gosse (1853) chez la méduse Turris neglecta, voit les œufs prendre naissance aux dépens de l’endoderme du manubrium. Ces œufs fécondés donnent des planules ciliées qui, mises en liberté, se fixent pour donner naissance à un hydraire possédant les caractères du genre Clavwa. |

HuxLEY (T. H.) (1858) qui penchait dans son premier travail, pour l’origine endodermique des produits sexuels, leur attribue maintenant une origine franchement ectodermique.

AGASsIZ (A.) (1860-62) observe le développement du gonophore chez T'ubularia Couthouyi, Parypha crocea, Thamocnidia spectabilis et considère le glockenkern ectodermique, comme la masse germinative qui donne les cellules génitales.

KEerERrsTEIN (W.) et Enxrers (E.) (1861) sont du même avis que HuxLEY.

HoEcKkeL (E.) (1864), dans ses belles recherches sur les méduses Géryonides, conclut que les œufs et les spermatozoïdes proviennent de l’endoderme. KGLLIKER (A.) (1865) partage son avis.

ALLMAN (G:.-J.) (1871) constate que, chez quelques espèces d'Hydraires, les produits génitaux sont d’origine endodermique, l’ectoderme formant seulement les paroïs du sac qui les renferme jusqu’à leur développement complet. D’après ALLMAN, chez la grande majorité des Hydraires, les produits génitaux prennent naissance dans les parois du futur manubrium, entre l’ectoderme et l’endoderme, de sorte que la masse génitale, augmentant beaucoup de volume et refoulant de plus en plus les deux feuillets primordiaux, il n’est pas toujours facile de dire si les produits génitaux ont leur origine dans l’endoderme ou dans l’ectoderme. Chez Sertularia pumila, les œufs se forment dans les parois du blastostyle, là où se forment les gonophores, de sorte qu’ils sont naturellement inclus, entre l’ectoderme et l’endoderme du manubrium, c’est-à-dire à leur place normale.

Scauzze (F. E.) (1871) observe des œufs dans l’ectoderme du cœnosarc de Cordylophora lacustris, Syncoryne Sarsii et Sarsia tubulosa.

KLEINENBERG (1872), dans son beau travail sur l’Hydre, voit les éléments reproducteurs se former aux dépens de l’ectoderme.

Ep. VAN BENEDEN (1874), après avoir étudié Hydractinia echinata

et Clava squamata conclut que les œufs proviennent toujours de l’endoderme, tandis que les spermatozoïdes proviennent de l’ectoderme. Chez Hydractinia, les ovules primordiaux apparaissent dans l’endoderme de la région où les sporosacs se formeront par simple évagination ; de sorte qu’à ce moment ils sont refoulés contre la mésoglée. Les spermatozoïdes prennent naissance aux dépens d’un bourgeon ectodermique en croissant qui refoule l’endoderme du sporosac, devient libre et se trouve complètement entouré par lui.

GRoBBEN (1875) chez Podocoryne carnea attribue une origine ectodermique aux éléments sexuels.

ALLMAN (1875) pense que les œufs de Myriothela phrygia se forment aux dépens de l’endoderme, mais ne nie pas la possibilité de leur développement aux dépens de l’ectoderme.

Kocx (G. Vox) (1876) partage complètement l’avis de VAN BENEDEN, au sujet de l’origine des éléments reproducteurs et la spécificité des feuillets.

KoroTNnerr (1876), chez l’Hydre et chez la Lucernaire, donne l’endoderme comme lieu d’origine des éléments reproducteurs ; mais, à son avis l’origine.des éléments reproducteurs dans l’ectoderme ou dans l’endoderme est sans importance. Il cherche à concilier les opinions divergentes émises et alors, pour lui, les éléments reproducteurs mâles et femelles proviennent du mésoderme, celui-ci étant formé par la couche subépithéliale, les éléments sexuels et la mésoglée. T1 est, dès lors, indifférent que les éléments sexuels se trouvent à l’extérieur ou à l’intérieur de la mésoglée.

CLAUS (1877) dans son étude sur les Acalèphes, dit qu’œufs et spermatozoïdes sont d’origine endodermique.

Les frères HERTwIG (1878), chez un grand nombre de méduses, constatent l’origine ectodermique des éléments reproducteurs.

CramicrAN (1878-79), chez T'ubularia mesembryanthemum, partage l'opinion des frères HERTwIG.

BERGK (1879) chez Gonothyrea Loveni, est d'avis que les œufs proviennent de l’endoderme et les spermatozoïdes de l’ectoderme.

KOROTNErF (1880), dans son travail sur Myriothela phrygia, conclut avec « certitude absolue » que les produits génitaux sont d’origine endodermique. ;

Merssrowsky (1880) est du même avis pour l’œuf de la méduse Bucope dont il étudie le développement.

FRAIPONT (1880) après avoir étudié Campanularia angulata et C!. flexuosa, étend ses conclusions à toute la famille des Campanularides, en disant que les œufs proviennent de l’endoderme et les spermatozoïdes de l’ectoderme. Ayant remarqué la présence d’œufs, non seulement dans l’endoderme du gonange, mais encore dans le cœnosarc où ils n’arrivent jamais à maturité, il en conclut que la sexualité n’est pas exclusivement dévolue à un point déterminé de l’endoderme, mais comporte tout le feuillet endodermique.

GÔTTE (A.) (1880) décrit une nouvelle espèce Hydrella ovipara, dans laquelle les œufs se forment aux dépens des cellules endodermiques de la tige et se développent sur place, au lieu d’être entraînés dans un gonophore.

WEISSMANN (A.) (1880) étudie l’origine des produits sexuels, chez plusieurs espèces d'Hydraires. Il conclut que les œufs proviennent toujours de l’endoderme, tandis que les spermatozoïdes proviennent, suivant les espèces, tantôt de l’ectoderme, tantôt de l’endoderme. Il reconnaît chez les Hydraires deux modes de formation des cellules sexuelles : 10 la formation blastogonique ; 29 la formation cænogonique. Dans la formation blastogonique, les éléments sexuels prennent naissance dans un bourgeon sexuel : sporosac, gonophore ou méduse. Dans la formation cœænogonique, les ovules n’apparaissent pas dans les bourgeons sexuels, mais dans le tronc ou les rameaux de la colonie. Ils apparaîssent avant le bourgeon et leur présence semble déterminer la formation des bourgeons sexués, car quand le cœnosarc ne renferme plus d’ovules, il ne se forme plus de bourgeons. Les éléments sexuels, qui proviennent de la transformation des cellules ectodermiques ou endodermiques, jouissent de la faculté de se mouvoir et émigrent dans l’intérieur du bourgeon, mais ne peuvent pas effectuer de longs trajets. La formation cœnogonique des ovules est plus répandue que celle des spermatozoïdes, qu’il n’a observée que dans le genre Plumularia.

DE VARENNE (A.) (1882) observe le développement des produits génitaux chez différents Hydraires. D’après lui, l’œuf provient d’une cellule endodermique différenciée du cœnosarc. Les différents œuis, d’abord éloignés les uns des autres, dans l’endoderme de la colonie, passent dans un bourgeon, d’abord simple cul-de-sac qui grandit et devient sporosac, gonophore ou méduse. Il en est de même pour les éléments mâles. Toutes les espèces observées par DE VARENNE sont cænogones, mais il n’a pas la prétention de conclure qu’il n’y a pas d’espèces blastogones.

Hamanx (0.) (1882) décrit la formation des produits génitaux chez Tubularia mesembryanthemum et Obélia. I les fait dériver de l’ectoderme par prolifération de ses cellules, qui forment d’abord une sphère pleine, entourée par l’endoderme. Il reconnaît Gonothyrea Loveri comme espèce cœænogonique, tandis que Hydractinia echinata et toutes les espèces de Tubulaires (T. indivisa, T. coronata, T'. mesembryanthemum, T. larynx) sont blastogoniques.

Jroxæzx (C.-F.) (1883) soutient que, chez les Hydraires, les cellules génitales dérivent des cellules insterstitielles de l’ectoderme, puis passent dans l’endoderme en traversant la mésoglée et de là émigrent vers leur lieu de maturité, c’est-à-dire dans le glockenkern.

THALwITZ (J.) (1885) étudie la formation des cellules génitales mâles chez Campanularia flexuosa, Opercularella lacerata, Pennaria Cavolinii, Clava squamata, Tubularia mesembryanthemum, Podocoryne carnea, Sertularella polyzonias, Plumularia echinulata, Gonothyrea Loveni, Cladocoryne floccosa, Eudendrium capillare, Hydractinia échinata. Chez toutes ces espèces, les cellules génitales mâles se forment aux dépens de l’ectoderme. |

Ticaomirorr (1887) est d’avis que le glockenkern est de nature ectodermique, mais les cellules génitales sont formées par l’endoderme. Pour lui, la cavité endodermique primitive du bourgeon le plus jeune se divise en deux moitiés : une supérieure formée de cellules cubiques, l’autre inférieure formée de celles cylindriques. La moitié supérieure, c’est la zône germinative qui s’épaissira dans la région de l’invagination ectodermique, fera saillie en tumeur dans la cavité gastrique, mais peu à peu ses cellules émigreront dans l’invagination ou glockenkern.

KOROTNEFF (A. DE) (1888) revient sur l'étude de Myriothela phrygia et change complètement d’avis, sur la provenance des éléments génitaux, qu'il dit être formés par l’ectoderme.

BRAUER (A.) (1891) étudie, dans un premier travail, le développement de l’Hydre et dans un autre mémoire la formation des produits génitaux et le développement de T'ubularia mesembryanthemum. 11 admet que les produits sexués de la T'ubulaire, proviennent de cellules interstitielles de l’ectoderme du pédoncule du bourgeon du gonophore. Ces produits sexués passent près des lieux originaires du gonophore, dans l’endoderme et de là émigrent vers les lieux de maturité, c’est-à-dire vers le galokenkern.

HarDy (W.-B.) (1891) chez Myriothela Phrygia, reconnaît la partie

profonde de l’ectoderme, comme lieu de formation des cellules génitales primitives.

LABBÉ (A.) (1899), dans son étude sur les genres Myriothela et T'ubularia, prétend que l’origine des produits sexuels et de la formation du gonophore est très bien connue et ne s’occupe que de la formation de l’œuf.

WULrERT (1902), chez Gonothyrea Loveni, observe de très bonne heure (stade planula) l’émigration des jeunes cellules sexuelles primitives, qui prennent naissance aux dépens des cellules interstitielles de l’ectoderme.

SCHNEIDER (K.) (1902) chez T'ubularia mesembryanthemum, voit le glockenkern se former aux dépens de l’ectoderme, mais ce glockenkern ne donne pas naissance aux cellules génitales. Celles-ci proviennent de l’ectoderme du pédoncule du gonophore, puis émigrent, par des chemins différente, dans l’intérieur du gonophore, où elles se différencient bientôt, en cellules formant l’œuf et en cellules vitellines ou auxocytes, qui servent à l’accroissement de l’œuf.

HARGITT (CH.-W.) (1904), observe le développement des Hydroméduses. Il conclut que les cellules génitales n’appartiennent à aucun feuillet blastodermique spécial, puisque chez T'ubularia mesembryanthemum, par exemple, les cellules génitales mâles et femelles se trouvent aussi bien dans l’ectoderme du bourgeon du gonophore que dans l’ectoderme et l’endoderme du spadice.

DowxnixG (1905), dans sa spermatogénèse de l’Hydre, essaie de prouver que, chez un animal aussi simple que l’Hydre, le processus de la spermatogénèse revêt également une grande simplicité. Les spermatogonies ne proviennent pas de l’ectoderme, mais de cellules instertitielles. Un spermarium se forme sur certains points par mitoses, sans apport de cellules extérieures voisines. Il ÿ a accroissement des produits de division et des divisions nouvelles, qui aboutissent finalement à ce résultat que les jeunes cellules formées ne s’accroissent plus à la taille des cellules instertitielles, mais restent de demi-grosseur.

Tino (C.) (1905) étudie les transformations qui se produisent dans l’ovocyte de Phialium variabile et T'iarella parthenopæa pendant la période de croissance. À son avis, les cellules génitales n’appartiennent à aucun feuillet déterminé car le passage de cellules somatiques en cellules génitales n’est jamais bien établi. Au début de la formation des cellules génitales, leur position peut différer, suivant les espèces et même chez la même espèce, soit dans l’ectoderme, soit dans l’endoderme.

GogrTe (A.) (1907), après avoie étudié l’origine des produits sexuels chez un grand nombre d'Hydraires (14 espèces d’Athecata et 21 espèces de Thecaphora), s'élève contre la théorie de WEISSMANN, d’après laquelle ce sont des générations de cellules déterminées, qui se transforment en cellules génitales ; or la transformation commence, dans une cellule épithéliale, non encore divisée ; on ne peut donc pas parler de cellules germinatives originelles. Le lieu même du germe pour l’espèce n’est pas fixé ; il peut être, chez les deux sexes de la même espèce, différent et dans le même sexe, le lieu germinatif peut être, dans l’un ou dans l’autre des deux feuillets. Les cellules germinatives ne sont donc pas déterminées, maïs peuvent provenir de cellules différenciées de l’ectoderme ou de l’endoderme, dans des endroits très différents de la tige. Il devient, par conséquent, inutile de supposer une émigration ou de parler d’un instinct de cellules germinatives, puisqu'il s’agit simplement d’un déplacement centrifuge, d’ailleurs très irrégulier, qui s’opère des lieux germinatifs vers les gonanthes, correspondant à la cæœnogonie de WEIssSMAN. Ensuite la blastogonie apparaît secondairement, par suite de la formation de bourgeons sexuels, à la place occupée par les lieux germinatifs. Le mode cænogone est donc un degré préliminaire, qui régresse, pour faire place au mode blastogone.

MULLER (H.) (1908) examine la formation de l’œuf chez les Anthoméduses libres (Cladonema radiatum, Eleutheria dichotoma, Steenstrupia galanthus, Margelopsis Heckeli, Hybocodon prolifer, Ectopleura Dumortreri, Euphysora Bigelowi). La provenance des cellules germinatives est sûrement ectodermique. Il n’observe pas de migration des cellules germinatives de l’endoderme vers l’ectoderme. Dans les gonades de toutes les méduses qu’il à étudiées il n’a jamais observé de mitoses, ce qui, dit-il donne lieu de croire à une multiplication germinative très brève.

KUHN (A.) (1910) étudie la formation de bourgeons sexués chez les Hydroméduses. Chez Coryne fructicosa, il se montre dans la paroi du corps, sous la forme d’une multiplication active de cellules endodermiques indifiérentes, appiquées contre la mésoglée, formant un amas, d’abord plein, puis creux. Chez Cladocoryne et chez Syncoryne, au contraire, le gonophore femelle prend naissance sous la forme d’une invagination ectodermique, dans laquelle apparaîssent, soit les produits génitaux mâles, soit les produits génitaux femelles.

Chez Gonothyrea la formation du gonophore femelle se montre comme une invagination ectodermique, mais les cellules œufs se différencient

dans l’endoderme du pédoncule du gonange, puis passent dans le gonange, en partie par des mouvements amæboïdes, en partie passivement.

Hapzr (J.) (1910) n’admet pas que, chez l’Hydre, le bourgeon soit formé par une évagination locale à laquelle prennent part l’ectoderme et l’endoderme de l’Hydre mère. Pour lui, il se multiplie un grand nombre de cellules interstitielles ectodermiques, à l'endroit où va se former le futur bourgeon. De ces cellules interstitielles, un certain nombre se glisse entre les cellules ectodermiques et en deviennent partie constituante, d’autres traversent la mésoglée et deviennent cellules musculo-nutritives. Ce sont ces dernières, qui donnent les tissus du nouveau bourgeon. Celui-ci peut donc être considéré comme d’origine mésenchymateuse.

DELSsMANN (H. C.) (1911) décrit chez Hydractinia echinata, le glockenkern ectodermique, entouré par une lamelle de cellules endodermiques qui s’isole de l’endoderme de la paroi du bourgeon. Chez Tubularia coronata pas de lamelle endodermique, maïs quatre bourrelets de cellules endodermiques, symétriquement disposés, qui finissent par se réunir par leurs bords. T'ubularia mesembryanthemum montre le terme du passage pour cette formation, entre Hydractinia echinata et T. coronata.

PÉREz (Cx.) (1913) considère comme épuisé le problème morphologique qui consiste à interpréter chaque partie du gonophore par dérivation, à partir de l’un ou de l’autre des deux feuillets fondamentaux du Cœlentéré.

APSTEIN (J.) (1913) étudie les Leptoméduses et conclut que les cellules œufs se différencient aussi bien dans l’ectoderme que dans l’endoderme, mais la situation définitive des cellules œufs, dans toutes les méduses qu’il a examinées, se trouve toujours entre les deux feuillets primitifs, dans la mésoglée. En revanche, les cellules sexuelles mâles se trouvent toujours, dans toutes les méduses différenciées, dans l’ectoderme. La mésoglée jouerait donc un rôle très important, méconnu jusqu’à lui.

Chez Octorchis les cellules-œufs se différencient dans l’ectoderme, elles se placent par leur large surface sur la mésoglée à laquelle elles adhèrent, puis plus tard sont entourées par elle.

Chez les Leptoméduses qui ont un pédoncule stomacal (Eutimum elephans, Saphenia sp., Halgicirrha Schulzi, Eutimeta levuca), les cellules œufs se différencient dans l’ectoderme, mais passent plus tard dans l’endoderme et sont le plus souvent enveloppées par la mésoglée.

Chez les Leptoméduses sans pédoncule stomacal (Laodice fijiana,

Mitrocoma annae, Euchilota maculata, Obelia, Phialidium, Octocanna funeraria, les cellules œufs se différencient dans l’endoderme et quelquefois s’approchent, en plusieurs couches, de la mésoglée qui les entoure.

Harcrrr (G.-T.) (1913) décrit l’ovogénèse de Campanularia flezuosa. Les œufs se forment, dans l’endoderme du pédicule du gonophore, par différenciation d’une cellule épithéliale. 11 n’y a donc pas, à l’encontre de WkISSMANN, de distinction précoce à faire entre le soma et le germen.

En résumé, l’origine ectodermique des éléments sexuels mâles et femelles a été soutenue par AGassiz, KEFERSTEIN et EÊHLERS, SCHULZE, KLEI- NENBERG, GROBBEN, les frères HERTWIG, CTAMICIAN, HAMANN, JICKELI, BRAUER, HARDY, WULFERT, SCHNEIDER, GOETTE, MULLER, THALWITZ.

L'origine endodermique des éléments sexuels mâles et femelles a été soutenue par DUJARDIN, KROEN, Gosse, KOECKEL, KOLLIKER, ALLMAN, CLAUS, MEREJKOWSKY, DE VARENNE, TICHOMIROFF, HARGITT (G.-T.)

Certains auteurs comme HuxLEY et KOROTNEFF, partisans d’abord de l’origine endodermique des produits génitaux, leur reconnaissent plus tard une origine ectodermique. KOROTNEFF n'hésite même pas à interpréter la couche sub-épithéliale et la mésoglée comme un mésoderme, qui forme les produits génitaux, conciliant ainsi les opinions divergentes.

D’autres auteurs, comme EDouUARD vaAN BENEDEN, von Kocx, BERGH, FRAIPONT, admettent que l’endoderme donne les œufs, tandis que l’ectoderme donne les spermatozoïdes.

Pour WEIssMAnN, les œufs sont toujours d’origine endodermique, tandis que les spermatozoïdes peuvent être, soit d’origine ectodermique, soit d’origine endodermique.

Au contraire, pour APSTEIN, les spermatozoïdes sont toujours d’origine ectodermique, tandis que les œufs peuvent être, soit d’origine ectodermique, soit d’origine endodermique, mais toujours enfermés dans la mésoglée.

Enfin, pour HarGirr (Cx.-W.), il n’y a pas de feuillet spécial, les œufs ou les spermatozoïdes pouvant être formés, soit par l’ectoderme, soit par l’endoderme.

Toutes les opinions sont donc soutenues,

$ IT. — Formation de l’œuf et pseudocellules

L'œuf des Hydraires complètement développé se présente sous deux aspects très différents.

19 Il peut être très volumineux, atteindre jusqu’à un millimètre de diamètre chez les Gymnoblastes, comme la Myriothèle.

Il provient, dans ce cas, de la fusion de nombreux ovocytes, dont les cytoplasmes s’additionnent et dont un noyau privilégié devient la vésicule germinative de l’œuf, les autres plus ou moins dégénérés constituent de nombreuses enclaves sphériques ou pseudocellules, qui seront le plus souvent de véritables réserves nutritives, pour le développement ultérieur.

29 Il peut avoir une taille normale et être alors formé par un seul ovocyte qui, comme à l’ordinaire, grossit pour se transformer en ovule ; c’est le cas à peu près général chez les Calyptoblastes, comme Gonothyrea Loveni.

Dans ce cas, à la phase de grand accroissement de l’œuf, il se forme dans le cytoplasme une grande quantité de substances de réserve, sous forme de petites plaquettes ou vésicules vitellines excessivement nombreuses.

KLEINENBERG (1872) observe le premier la formation de l’œuf chez l’Hydre. L’ovaire est formé d’abord de cellules aplaties toutes semblables. Bientôt la cellule centrale grossit rapidement, pousse des prolongements amoæboïdes irréguliers et devient l’œuf unique de l’ovaire. Son noyau, devenu vésicule germinative, voit sa tache germinative disparaître et alors se forment, dans le cytoplasme, des granulations vitellines arrondies, ainsi que des granulations de chlorophylle. Il apparaît une nouvelle tache germinative arrondie dans le noyau et l’œuf s'accroît encore, en multipliant ses prolongements amœæboïdes. Dans le cytoplasme de l’œuf, et formées à ses dépens, se montrent des vésicules entourées d’une paroi épaisse que KLEINENBERG appelle pseudocellules et qui, dit-il, doivent être comparées, aux points de vue morphologique et physiologique, aux sphérules vitellines de l’œuf d’oiseau. L’accroissement terminé, l’œuf prend sa forme sphérique.

Ainsi, pour KLEINENBERG, l'œuf de l’Hydre garde toujours le caractère

d’une cellule simple et les pseudocellules que l’on trouve dans son cyto-

plasme, ne tirent pas leur origine de l’extérieur, puisqu'elles sont formées directement, aux dépens du protoplasme de l’œuf.

BRAUER (A.) (1891), dans l’Hydre, voit une cellule de l’ovaire se différencier des autres, par sa taille plus grande et devenir la cellule-œuf. Pendant ce temps, les autres cellules de l'ovaire se dissolvent, leur substance étant transformée en grains vitellins de différentes tailles, qui sont les pseudocellules qui, comme telles, sont absorbées par la cellule-œuf en développement. Ainsi done, pour BRAUER, les pseudocellules sont des réserves alimentaires, élaborées par l’œuf aux dépens de la substance de ses cellules-sœurs.

Wüzrerr (1902), chez Gonothyrea Loveni, après avoir reconnu la nature ectodermique des cellules sexuelles primitives, les voit bientôt passer, grâce à leurs mouvements amœæboïdes, dans l’endoderme du jeune pédoncule et de l’hydrante et enfin émigrer vers le glockenkern ectodermique. Lorsque le pédoncule est plus âgé, ce processus de néoformation se produit dans les parties du pédoncule situées au-dessous du gonange et toujours pendant l’émigration des cellules sexuelles primitives. L’œuf, dans le gonophore, à une forme et une situation très variables, mais contient toujours une grande quantité de substances nutritives de réserve, sous forme de grains vitellins, à structure homogène, lorsqu'il est complètement développé.

DowxiNnG (1908), chez Hydra fusca, observe que l’œuf et les cellules qui l’entourent se nourrissent de la même façon, par apport de substances nutritives des cellules endodermiques, d’abord à l’état diffus, puis sous forme de pseudocellules où masse granulaire. Plus tard, les cellules qui entourent l’œuf dissolvent leur paroi en contact avec celui-ci, et ainsi leurs cytoplasmes se fusionnent avec celui de l’œuf, et leurs noyaux se transforment en corps vitellins ou en pseudocellules.

MÜLLER (1908), chez les Cludonémides et les Codonides, voit l'œuf se former par la fusion de nombreux ovocytes. L’œuf est ainsi une formation plasmodiale, dans laquelle il ne se produit pas de phagocytose. Il y a simple addition de protoplasme des ovocytes et les noyaux peuvent ou dégénérer complètement, ou bien être incorporés à l’état de pseudocellules. Le noyau de l’ovocyte, qui devient vésicule germinative, est déterminé secondairement par des influences nombreuses, puisque des ovocytes déjà désignés pour devenir œufs, sont assimilés par l’œuf, ou bien se fusionnent entre eux pour devenir l’œuf définitif. MULLER distingue donc deux types de formation de l’œuf :

1° Ou bien les cellules initiales de la gonade donnent des œufs nombreux qui restent ronds et sont relativement de petite taille, comme ceux de Cladonema, Eleutheria et des Tiarides.

29 Ou bien quelques œufs seulement deviennent grands, formant chacun un amibe géant, avec protoplasme différencié en exo et endoplasme, comme ceux de Margelopsis, Hybocodon, Ectopleura et des Codonides.

Dans l’œuf jeune, le plasma est d’abord homogène ou très finement granuleux ; puis apparaîssent les vacuoles et les grains de vitellus formés par la dégénérescence des noyaux des ovocytes fusionnés, mais si les ovocytes sont fusionnés avant la dégénérescence de leurs noyaux, ceux-ci donnent les pseudocellules et subissent une métamorphose régressive, jusqu’à devenir masse homogène. L'aspect différent des pseudocellules, selon l’espèce qui les contient, dépend de ce qu’ils ont été incorporés à un stade de dégénérescence plus ou moins précoce.

HARGITT (T.-G.) (1913) décrit chez Campanularia flexuosa l’évolution de la cellule endodermique en œuf. Tout d’abord, le nucléole chromatique se vacuolise, puis se fragmente en plusieurs morceaux, qui sont expulsés dans le cytoplasme, sous forme de nombreuses chromidies. Ces chromidies jouent un rôle important dans la formation des réserves nutritives de l’œuf, participant ainsi d’une façon active au phénomène de grand accroissement de l’œuf. Le nucléole devient donc un centre dynamique de l’activité nutritive, puisque celui-ci disparu, l’émission chromatique, la formation des réserves et la croissance de l’œuf cessent immédiatement.

Les travaux de P.-J. vAN BENEDEN (1844-67), CLARCK (H.-J.) (1864), ALLMAN (1870), von Kocx (1891), CramIcIAN (1879), BALFOUR (1883), Hama (1887), BRAUER (1891), DorLeIN (1896), GRÔNEBERG (1897), LABBÉ (1899), SCHNEIDER (K.) (1902), Harcrrr (G.-T.) (1909), Pérez (1913), OsCHMANX (1923), sur la formation de l’œuf de la T'ubulaire et ceux de ALLMAN (1875), KOROTNEFF (1880-88), HARDY (1891), LABBÉ (1889), sur la formation de l’œuf de la Myriothèle, seront analysés dans les chapitres respectifs de la T'ubulaire et de la Myriothèle.

Ainsi donc, les pseudocellules des auteurs allemands sont des formations spéciales, ayant l’aspect de noyaux plus ou moins dégénérés, contenus dans le cytoplasme de l’œuf. KLEINENBERG (1872) a reconnu et étudié le premier ces formations énigmatiques chez l’Hydre d’eau douce, mais il les a vues formées directement aux dépens du cytoplasme de l’œuf. Par la suite, Tromomrrorr (1887), NussBAUMN (1887), BRauER (1891) les

ont considérées comme des cellules nutritives de réserve, formées par l’œuf, des produits plasmatiques élaborés par le cytoplasme ovulaire comparables aux réserves vitellines que l’on trouve dans la majorité des œufs.

Cette interprétation est aujourd’hui complètement abandonnée. Les travaux de Cramicran (1879), BazroUR (1879), METSCHNIKOFF (1886), Korornerr (1888), DorLein (1896), GRÔNEBERG (1897), LABBÉ (1899), PÉREZ (1913), montrent que les pseudocellules ne sont que les noyaux des ovocyles digérés par l’œuf ou fusionnés par lui.

$ IIT. — Maturation de l’œuf

Les phénomènes intimes de la maturation de l’œuf chez les Hydraires ne sont connus encore aujourd’hui, que chez un très petit nombre d’espèces.

KLEINENBERG (1872) voit la formation des globules polaires se produire toujours, chez l’Hydre, avant l'éclatement de la membrane ectodermique qui entoure l’œuf. À ce moment, l’œuf est une masse homogène, qui se boursoufle au contact de l’eau et coule dans celle-ci. Les deux globules polaires précédemment expulsés forment deux vésicules sphériques claires, l’une plus grande que l’autre, qui s’éloignent, possèdent quelques grains réfringents n’ayant aucune ressemblance avec les pseudocellules.

KOROTNEFF (A.) (1880), dans son « Essai d'étude comparée des C'œleniérés », ne dit rien des phénomènes de la maturation de l’œuf de la Myriothèle. Quant à l’Hydre, il confond les globules polaires avec d’autres formations, puisqu'il dit que les globules polaires « apparaissent en différents points de la surface supérieure de l’œuf ».

NussBaAuM (1887) chez l’Hydre, voit les globules polaires se former, lorsque la membrane ectodermique qui entoure l’œuf a éclaté.

BRAUER (A.) (1891) observe que, lorsque l’œuf de l’Hydre a absorbé la quantité de vitellus nécessaire, il rentre ses pseudopodes, augmente d'épaisseur et repousse la membrane ectodermique qui le recouvre. A ce moment, sa vésicule germinative disparaît et peu de temps après se produit l’étranglement du premier, puis du second globule polaire. Pendant ce temps l’œuf qui était encore aplati, devient sphérique. Sa base, en contact avec la mésoglée, reste large. Un petit prolongement de l’œuf

en forme de quille apparaît au pôle d’expulsion des globules polaires ; ce prolongement provoque l’éclatement de la membrane ectodermique et la masse homogène de l’œuf passe à travers l’ouverture, se boursoufle au contact de l’eau sous la forme d’un anneau large et clair, qui redevient sphérique. La base d'implantation est étirée sous forme de pédoncule et se trouve placée sous un creux formé par la membrane ectodermique rétractée.

L'évolution de la vésicule germinative aux divers stades de maturation de l’œuf de l’Æydre est bien décrite par BRAUER. Dans la vésicule germinative jeune, BRAUER distingue : la membrane, un grand nucléole, un réseau de filaments formé de chromatine et d’achromatine, enfin un suc nucléaire.

Lorsque parallèlement à la croissance du cytoplasme de l’œuf la vésicule germinative se développe, le grand nucléole se développe lui aussi en absorbant les petits nucléoles nouvellement formés. Il y a alors séparation de la chromatine et de l’achromatine du réseau, de sorte que la chromatine va se concentrer, tandis que l’achromatine se disperse dans tout le noyau. Lorsque se produit la régression de la vésicule germinative, les chromosomes se forment aux dépens de la chromatine concentrée, tandis que la charpente du fuseau provient de l’achromatine, le protoplasma de l’œuf ne prenant aucune part à sa formation. Le suc nucléaire se répand dans le cytoplasme de l’œuf lorsque la membrane disparaît. Le grand nucléole se décompose en une partie qui reste dans la vésicule germinative et une autre partie, qui passe dans le protoplasme de l’œuf.

Dans la formation du premier et du deuxième globule polaire le fuseau achromatique a la forme d’un tonnelet caractérisé par l'absence de toute radiation polaire. Les chromosomes, disposés en plaque équatoriale, ont la forme de petites baguettes courtes. Appliqués l’un contre l’autre, BRAUER a eu beaucoup de difficulté pour les compter et croit qu'ils sont en nombre de 12 à 14. La dimension des œufs étant sujette à de grandes variations, les chromosomes présentent des tailles très différentes dans chacun d’eux. A la métaphase, ils se divisent transversalement sur la plaque équatoriale. Il n’y a pas de stade de repos entre la formation du premier et du deuxième globules polaires. BRAUER voit toujours deux globules polaires se former, le premier pouvant présenter des chromosomes étranglés, indiquant un début de mitose, mais la division entière ne se

produit pas.

ALLEN (1900) et avec lui beaucoup d'auteurs qui ont étudié la maturation de l’œuf chez les Hydrozoaires pensent que la vésicule germinative se fragmente et disparaît entièrement vers le moment où les cellules polaires se forment.

WüLrerr (1902), chez Gonothyrea Loveni, observe d’abord dans l’œuf en train de s’accroître la vésicule germinative, qui se rapproche beaucoup de la périphérie, puis sa membrane se plisse, devient irrégulière. et finit par disparaître complètement ; les nucléoles ont disparu. Le fuseau de maturation peut se produire, à n’importe quel endroit de la périphérie de l'œuf; on ne peut done pas parler ici de l’existence d’un pôle d'expulsion.

WüLrERT nous montre le stade très intéressant d’un ovocentre situé encore dans la vésicule germinative avant la formation du premier fuseau polaire. Cet ovocentre est formé d’un petit grain central, d’où partent de nombreux rayons terminés par un cercle de petits grains plus fortement colorables.

Cependant, jamais WÜLFERT n’a observé la division de cet ovocentre, ce qui lui fait paraître très singulier le fait de trouver toujours les fuseaux polaires sans centrosomes et sans irradiations. Le fuseau polaire se présente sous forme de tonnelet, les chromosomes sont arrondis et placés à l’équateur, sur une ligne circulaire ; ils sont au nombre de huit. Il y a deux globules polaires expulsés, ordinairement arrondis ; ils peuvent, en se pressant contre la membrane de l’œuf, prendre une forme ovale ; le premier globule polaire est un peu plus grand que le second, il ne se divise pas, mais ses chromosomes commencent à se fendre irrégulièrement. Les globules polaires ne présentent pas de noyau au repos. Les chromosomes sont dispersés dans le plasma. Le reliquat chromatique, qui reste dans l’œuf après l'expulsion du deuxième globule polaire, se transforme en pronucléus femelle ; il prend la forme sphérique et reste à la périphérie, après avoir reformé sa membrane, sa charpente achromatique et transformé ses chromosomes en microsomes.

Dowxin& (1908) observe chez l’Hydre la formation de deux globules polaires ; le premier possède 12 chromosomes, tandis que le second n’en a que 6.

Mürrer (1908), chez les Cladonémides et les Codonides, voit l’émigration de la vésicule germinative et sa dégénérescence plus où moins complète se produire, avant la première division de maturation. Le mode de dégénérescence paraît être différent ; parfois le noyau disparaît

tout à fait dans le cytoplasme, comme chez Hybocodon prolifer, Margelopsis Heckeli et Eleutheria dichotoma.

Ce n’est que chez Eleutheria que WuLFERT à pu observer un fuseau de maturation, tandis que chez Margelopsis il a reconnu le pronucléus femelle à la chromatine réduite à de très fines granulations et à l’absence de nucléole.

HARGITT (G.-T.) (1913) suit la réduction chromatique dans l’œuf de Campanularia flexuosa ; il voit les chromosomes apparaître dans la vésicule germinative, mais la plus grande partie de la chromatine passe dans le cytoplasme et rien ne la différencie de celle qui forme les:chromosomes. La chromatine support de l’hérédité d’après WeIssMaxx, ne se continue donc pas d’une génération à la génération suivante. Par conséquent, d’après HARGITT, c’est à des phénomènes chimiques et non à des apparences morphologiques, qu’il faut demander l'explication des activités qui assurent les fonctions de la cellule.

Les travaux de CrAMICIAN (1878-79), BRAUER (1891), ALLEN (1900), Scanerper (K.) (1902), Hararrr (G.-T.) (1909), OscHMANx (1923), sur la maturation de l’œuf de la T'ubulaire seront analysés dans le chapitre de la T'ubulaire. Cette partie de l’historique n’est pas à faire pour la Myriothèle, aucun travail sur cet Hydraire ne traitant de la question.

$ IV. — Fécondation de l’œuf et polyspermie

La fécondation chez les Hydraires a été très rarement observée et trop sommairement décrite. Le plus souvent, les auteurs se contentent de simples suppositions.

BrAUER (A.) (1891), le premier, en donne une bonne description chez l’Hydre. Lorsque, après l’expulsion des globules polaires, l'œuf à rompu la membrane ectodermique qui le recouvre, il se forme au pôle d'expulsion un petit sillon bien délimité et très caractéristique observé déjà par MEeTsCHNIKOFF sur l'œuf de Mitrocoma annae. On peut, dans certaines conditions très favorables, voir un des nombreux spermatozoïdes qui entourent l’œuf pénétrer la membrane gélatineuse et finalement disparaître dans celui-ci. Il n’y a pas formation d’une membrane vitelline, mais la fin de la fécondation est indiquée par la disparition du petit sillon qui se montrera à nouveau pour indiquer le début de la segmenta-

tion.

Cette observation, faite sur du matériel vivant, est rendue très difficile par suite de l’opacité de l’œuf et des dimensions minimes du spermatozoïde. Grâce à la méthode des coupes, BRAUER a pu poursuivre l'étude des phénomènes intimes de la fécondation : lorsque le pronucléus femelle a pris la forme vésiculaire, il se place près du fond du sillon de fécondation. Le spermatozoïde pénètre à ce moment et le sillon s’efface, éloignant de la sorte le pronucléus femelle de la périphérie de l’œuf. Le cytoplasme qui l’entoure semble être devenu plus abondant. Le spermatozoïde se transforme très rapidement en une petite vésicule claire, placée à côté du noyau de l’œuf et possédant un aster plus ou moins net, tandis que le pronucléus femelle n’en possède pas. Ensuite, le pronucléus mâle croît de façon à prendre une taille à peu près égale à celle du pronucléus femelle et montre, comme celui-ci, dans son intérieur, un ou deux nucléoles. Puis le pronucléus mâle s’applique contre le pronucléus femelle, la fusion des deux noyaux a lieu pour donner le noyau de segmentation. Celui-ci est facile à distinguer du pronucléus femelle, d’abord par la présence du spermocentre, puis par sa situation éloignée de la périphérie, ainsi que par sa taille double.

Aïnsi done, dans l’œuf de l’Hydre,la maturation,la fécondation et la formation du premier sillon de segmentation se produisent au même endroit de l’œuf, donnant ainsi une orientation certaine (pôle distal et pôle proximal) pour le développement ultérieur.

WÜLFERT (1902), chez Gonothyrea Loveni, observe la pénétration du spermatozoïde, après l’expulsion du deuxième globule polaire. Il n’y à pas ici de formation de sillon de fécondation, car le spermatozoïde paraît pouvoir entrer dans l’œuf par un point quelconque. D’abord très petit, fortement colorable et homogène, le noyau spermatique se gonfle peu à peu et prend un aspect granuleux. La membrane achromatique devient visible et la masse chromatique, d’abord homogène, se divise en 8 chromosomes. Du centre de l’œuf, le noyau spermatique émigre, en s’accroissant, vers la périphérie pour se réunir avec le pronucléus femelle ; il y a un simple rapprochement des deux pronucléus. Dans chaque noyau se forme d’une manière indépendante le centrosome mâle et le centrosome femelle, puis les microsomes chromatiques se réunissent autour de huit centres pour former les chromosomes.

Mais WÜLFERT a observé un autre mode d’union des deux noyaux sexuels. Le noyau spermatique ne se transforme pas en pronucléus mâle, sous forme de vésicule au repos placée contre le noyau de l’œuf,

mais ce noyau spermatique sous forme de sphère compacte, pénètre à l’intérieur du pronucléus femelle.

Ce mode de fécondation se produit toujours lorsque le spermatozoïde rencontre le pronucléus femelle immédiatement après son entrée dans l’œuf. Le spermocentre, introduit par le spermatozoïde, subit une modification. Pendant la migration vers le noyau de l’œuf, il s’entoure d’une petite sphère granuleuse d’archoplasme, puis commence sa division au voisinage du pronucléus femelle : ainsi se forme un fuseau central net ayant à chaque pôle un centrosome entouré d’une zône claire d’archoplasme. Les centrosomes s’écartent de plus en plus l’un de l’autre, jusqu’à ce qu’ils arrivent au pôle opposé du noyau de segmentation ; les chromosomes s’ordonnent alors en plaque équatoriale. Le fuseau de segmentation présente une astrophère, dont les rayons atteignent presque la surface supérieure de l’œuf.

Aïnsi donc chez Gonothyrea Loveni, deux types de fécondation nettement différents, dont le dernier, très particulier, avait déjà été observé par O. HERTwIG chez Strongylocentrotus lividus et plus tard par BOVERI chez Echinus microtuberculatus et Tiara. |

Les travaux de CramICIAN (1878-79), BRAUER (A.) (1891), SCHNEIDER (K..) (1902), HARGITT (G.-T.) (1909), OscHMANx (1923), sur la fécondation de l’œuf de la Tubulaire, et ceux d’'ALLMANN (1875) et KOROTNEFF (1880-88) sur la fécondation de l’œuf de la Myriothèle seront analysés dans les chapitres respectifs de la T'ubulaire et de la Myriothèle.

Polyspermie. — On admet généralement aujourd’hui que la polyspermie peut se produire, mais seulement, soit par suite de circonstances spéciales, considérées comme anormales, soit par suite d’une intervention expérimentale. Cependant, on la rencontre assez fréquemment dans les gros œufs à vitellus abondant comme les œufs d’Jnsectes, de Batraciens, de Reptiles et d’Oiseaux constituant la polyspermie physiologique. Cette polyspermie n’est jamais suivie de polyfécondation parce que, malgré son volume quelquefois énorme, l’œuf ne possède toujours qu’un pronucléus femelle, qui ne peut copuler qu'avec un pronucléus mâle formé par un seul spermatozoïde.

Par suite de la formation, tout à fait spéciale, des œufs de certains Hydraires Gymnoblastiques, œufs formés par la fusion de nombreux ovocytes dont certains noyaux dégénèrent complètement, d’autres * presque pas, il est possible de concevoir des œufs possédant plusieurs vésicules germinatives chez lesquels la polyspermie sera suivie de poly-

técondation. C’est, en effet, ce qui se passe à peu près normalement chez Tubularia mesembryanthemum et que nous exposerons, en détail, dans les chapitres XV, XVI, XVII, XVIIT.

Chez les Hydraires la polyspermie a été observée à différentes reprises.

TrcHomIROrF (1887) et BRAUER (1891) l’ont reconnue chez Tubularia mesembryanthemum, sans y constater de la polyfécondation, malgré la présence dans un œuf de deux vésicules germinatives, signalées et dessinées par BRAUER.

WüLrerT (1902) à vu, chez Gonothyrea Loveni, plusieurs spermatozoïdes pénétrer dans un seul œuf, dont la vésicule germinative n’était pas complètement mûre, mais un seul spermatozoïde ayant déjà un aster très net s’était placé contre le noyau de l’œuf. Aïnsi la formation du pronucléus mâle peut se produire indépendamment de l’état de maturation du noyau femelle. Dans d’autres cas, WÜLFERT observe dans l’œuf qui vient de se préparer pour l'expulsion des globules polaires, plusieurs petites irradiations au centre desquelles on trouve encore la tête du spermatozoïde, sous forme d’un grain de chromatine non modifié.

En résumé, les œufs polyspermiques ne sont pas rares chez Gonothyrea Loveni. Mais WÜLFERT se pose la question suivante, sans toutefois pouvoir donner une réponse précise : comment va se comporter un œuf qui a laissé pénétrer plusieurs spermatozoïdes ? Si deux spermatozoïdes ont pénétré, chacun des deux noyaux spermatiques va-t-il copuler avec une moitié du noyau de l’œuf et dans ce cas comment la segmentation vat-elle se produire ? Ou bien, si un seul noyau spermatique s’unit avec le noyau de l’œuf quel est le sort de l’autre ?

HARGITT (G.-T.) (1909) voit les œufs polyspermiques apparaître tréquemment chez Pennaria tiarella Ayres. Chaque spermatozoïde qui a pénétré possède un aster distinct, malgré qu’un seul spermatozoïde se transforme en pronucléus mâle. Cependant, on trouve des œufs polyspermiques où plusieurs spermatozoïdes se transforment en pronucléi mâles, mais sans présenter d’aster ou de centrosome visibles, de telle sorte qu’HARGITT différencie les pronucléi mâles du pronucléus femelle par la taille seulement ; celui-ci étant le double de ceux-là. La destinée de tels œufs n’a pu être suivie. Les travaux de BRAUER (1891), SCHNEIDER (K.) (1902), OSCHMANX (1923), sur la polyspermie de T'ubularia mesembryanthemum seront analysés dans le chapitre XVIII.

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE ET LA TUBULAIRE lil

$ V. — Hermaphrodisme

Les Hydraires se rencontrent rarement isolés, le plus souvent ils vivent en colonies. Leurs bourgeons reproducteurs (méduses, gonophores ou sporosacs) mâles ou femelles sont portés par les blastostyles ou rameaux différenciés de la colonie. Ordinairement, les sexes sont séparés, c’est-àdire que les bourgeons reproducteurs mâles proviennent exclusivement d’une colonie, tandis que les bourgeons reproducteurs femelles sont fournis par une autre colonie. Exceptionnellement, une même colonie peut porter des bourgeons reproducteurs mâles et des bourgeons reproducteurs femelles, mais chacun des blastostyles de la colonie étant, soit entièrement mâle, soit entièrement femelle, comme cela se rencontre normalement chez les Plumulaires.

D’autres fois, mais beaucoup plus rarement, chaque blastostyle porte des gonophores des deux sexes, comme cela se rencontre normalement chez la Myriothèle où les gonophores mâles sont moins nombreux et placés distalement, par rapport aux femelles sur le même blastostyle. Ces deux cas exceptionnels que nous venons de citer constituent de l’hermaphrodisme normal.

EDouaARD VAN BENEDEN (1874), après avoir étudié Hydractinia échinata et Clava squamata, conclut à l’hermaphrodisme morphologique primitif de chaque sporosac. Au sommet du sporosac femelle apparaît, lorsque tous les œufs sont formés, un bourgeon mâle, ou, si l’on veut, un testicule rudimentaire. De même, dans le sporosac mâle différencié, certaines cellules évoluent dans le sens femelle. EDOUARD VAN BENEDEN étend ses conclusions en généralisant, à tous les animaux supérieurs et dit : « L’endoderme représente le feuillet femelle, l’ectoderme le feuillet mâle et la fécondation est l’union d’une cellule endodermique différenciée en œuf, avec un certain nombre de cellules ectodermiques différenciées en spermatozoïdes. »

L’hermaphrodisme accidentel, chez les Hydraires, a été signalé plusieurs fois.

CrAmicIAN (1879) observe, à maintes reprises, chez T'ubularia mesembryanthemum, des gonophores hermaphrodites dans lesquels il trouve à la partie supérieure des actinules en développement et à la partie inférieure des cellules génitales mâles en évolution. CrAMICrAN pense que chez de tels gonophores l’autofécondation est impossible parce que, con-

trairement à la règle, il y a protogynie, c’est-à-dire que les œufs sont mûrs bien avant les spermatozoïdes puisque dans les cinq cas de gonophore hermaphrodite qu’il à observés, il a toujours rencontré les cellules génitales mâles en évolution à côté d’embryons déjà avancés dans leur développement.

Mürzer (1898) trouve de l’hermaphrodisme accidentel chez les Anthoméduses libres : Cladonema radiatum et Eleutheria dichotoma. Dans cette dernière, les éléments mâles sont concentrés à la face dorsale, les éléments femelles à la face ventrale.

Boxnevre (Kristine) (1898) signale de l’hermaphrodisme accidentel chez Tubularia asymmetrica Bonn., les gonophores mâles et femelles se trouvant, côte à côte, dans la même colonie. Elle observe chez T. asymmetrica Bonn. et Hydractinia humilis Bonn., un hermaphrodisme beaucoup plus condensé, sous la forme du gonophore hermaphrodite dans lequel les éléments mâles et les éléments femelles se rencontrent évoluant à côté les uns des autres.

PÉREZ (Ch.) (1913) décrit un cas d’hermaphrodisme accidentel chez T'ubularia bellis Allm. Dans une colonie femelle, au milieu de bouquets de gonophores femelles, il trouve un bouquet mâle, qui porte deux gonophores bien développés, puis un bouquet mixte formé d’un gonophore mâle en pleine évolution, d’un gonophore femelle contenant un œuf en segmentation et deux jeunes bourgeons.

J'ai moi-même signalé (1923) la [présence accidentelle du gonophore hermaphrodite chez Myriothela Cocksi Vigurs. Son étude et les cas particuliers de son évolution seront traités au chapitre IX.