CHAPITRE VII FÉCONDATION DE L’ŒUF

$ I. — Recherches personnelles

La fécondation de l’œuf de la Myriothèle n’a donc été observée par aucun des chercheurs qui ont entrepris cette étude. ALLMAN et KOROT- NEFF en ont été réduits à émettre des hypothèses, plus ou moins vraisemblables, qui ne s’appuient sur aucun fait précis.

L'œuf, ayant terminé sa maturation, va quitter le gonophore. Il exerce sa pression vers le sommet et provoque l’ouverture de la paroi, à son point de moindre résistance (fig. 10, pl. IT). En effet, dans l’axe du gonophore, les 2 lamelles endodermiques présentent une solution de

continuité, qui s'agrandit facilement, par leur écartement. L’ectoderme placé au-dessus est rompu au même point par séparation des cellules et l’œuf s’allonge légèrement en une ‘partie conique qui fait saillie à l’extérieur. La paroi du gonophore divisée en 2 moitiés par la rupture glisse le long des flancs jusqu’à la base de l’œuf. L’épithélium sous-ombrellaire s’est lui aussi déchiré et se rétracte brusquement, formant 2 cordons cellulaires visibles (fig. 10, pl. IT). Dans cette position, l'œuf repose au sommet du pédoncule constitué par le spadice, prolongé des deux côtés par la paroi du gonophore, qui ressemble aux 2 anses d’une amphore.

A ce moment, l’œuf est prêt à la fécondation. Je pense que la fécondation ne doit se produire que pendant la nuit, puisque seul le matériel fixé à ce moment, m'a fourni les stades cherchés.

La figure xxII réprésente deux gonophores, l’un mâle, plus petit, l’autre

FIG. XXII. Cheminement des spermatozoïdes du gonophore mâle femelle, d’un même blasto- PRO RES style, placés face à face. Le gonophore mâle, {dont la paroi est formée toujours par ses 3 couches caractéristiques, est rempli de spermatozoïdes mûrs, qui ont refoulé complètement le spadice, l'ont rompu, sont passés dans la cavité gastrique du pédoncule du gonophore mâle, puis de là dans la cavité gastrique du pédicule du gonophore femelle. Le gonophore femelle contient un œuf mûr, qui n’a pas encore été expulsé.

Dans la figure 11, planche IT, l'expulsion de l’œuf par rupture de la paroi du gonophore, à eu lieu. Cet œuf voit la partie qui repose sur le

spadice pousser des évaginations sous forme de lobes bourgeonnants, qui s’enfoncent dans l’endoderme du spadice et le refoulent vers la base. Autour de ces lobes, se trouvent de nombreux spermatozoïdes, dans des traînées de substance semblable à la mésoglée. Ces spermatozoïdes, situés d’abord dans la cavité gastrique, ont traversé l’endoderme du spadice, la mésoglée et pullulent autour de la base de l’œuf, remontant quelquefois même sur les flancs.

J’ai pu apercevoir un de ces spermatozoïdes, à tête triangulaire, à côtés enfoncés et à queue très longue, pénétrer dans un des lobes de la partie inférieure de l’œuf (fig.

XXII bis). Des Sper- rc. xxnr bis. Spermatozoïde venant de pénétrer dans l'œuf ct faisant matozoïdes se rencon- idee Do trant sur les parties latérales, en nombre décroissant jusqu’au pôle supérieur de l’œuf, je ne nie pas la possibilité de la pénétration du spermatozoïde, à un point quelconque de l’œuf. Cependant, étant donné la formation à la base d'implantation de l’œuf, de ces expansions cytoplasmiques, je suis porté à croire que le spermatozoïde pénètre toujours dans l’œuf à cet endroit. Il y a donc autofécondation, spermatozoïde et œuf provenant du même blastostyle. Il est évident, que la fécondation entre produits génitaux de blastostyles différents, d’un même individu, peut facilement avoir lieu, puisqu'on rencontre très fréquemment des spermatozoïdes se déplaçant dans la cavité gastrique générale de la Myriothèle. Ce seraït donc, dans ce cas, une fécondation croisée, si l’on donne à chaque blastostyle, la valeur d’un polype. Le moment de la pénétration du spermatozoïde dans l’œuf, correspond à un moment précis de la maturation, variable selon les espèces animales. On sait que chez un petit nombre d’animaux, le spermatozoïde ne pénètre dans l’œuf qu’après l'expulsion complète des globules polaires.

La Myriothèle rentre dans ce dernier cas. Le plus souvent, le spermatozoïde pénètre tout entier dans l’œuf. Cependant, chez certains animaux, au moment où le spermatozoïde pénètre, la réaction de l’œuf coupe sa queue immédiatement et après la réaction il y a épaississement de la membrane, ce qui explique la pénétration d’un seul spermatozoïde. Il en est ainsi chez la Myriothèle, mais on ne constate nullement cet épaississement de la membrane, immédiatement après la pénétration et malgré cela, je n’ai jamais observé aucun cas de polyspermie. | Dès qu’il à pénétré dans le cytoplasme de l’œuf, le spermatozoïde présente des modifications de structure très importantes. La tête qui a 1 & de longueur, formée d’un bloc chromatique homogène, fortement coloré en noir par l’hématoxyline, acquiert en se vacuolisant des dimensions relativement considérables, pour devenir le pronucléus mâle. Très vite, il mesure 12 u de diamètre et sa chromatine est maintenant divisée en quelques blocs centraux et en grains disséminés sur la membrane. Le réseau de linine apparaît se différencier dans un suc nucléaire clair. Le centrosome se montre bientôt comme un grain très colorable appliqué contre la membrane du pronucléus mâle, puis l’aster spermatique, sous forme d’un pinceau de rayons de 90° d’ouverture, toujours placé en arrière du noyau. Il ne m’a pas été permis de reconnaître la présence d’une centrosphère, ni d’obser- PR ee ver la rotation classique un ere de 180° du spermatozoïde après sa rentrée dans l’œuf. Toujours, l’aster spermatique m’a paru dirigé en arrière dans le sens de la pénétration du spermatozoïde et jamais je ne l’ai observé dirigé vers le centre de l’œuf. Autour du pronucléus mâle,

. Se trouve une zone de

#e cytoplasme germinatif FIG. XXIIT fer. Pseudocellule centrale transformée en de nombreux très ] globules à grain chromatique central. La pseudocellule basophile. Ce Es

crève et tous les globules s’éparpillent dans le cytoplasme nucléus mâle ainsi Conset deviennent centre de formation de globules vetellins.

x 1600. titué se déplace suivant

le rayon pour aller à la rencontre du pronucléus femelle (fig. 12 et 13, pl. Il). Le pronucléus femelle, d’abord aplati et situé au pôle supérieur de l’œuf, prend lui aussi une forme arrondie. Il mesure alors de 12 à 14 L de diamètre, c’est-à-dire une taille à peine supérieure à celle du pronucléus mâle. Comme structure interne, nous retrouvons quelques blocs centraux et des grains plus petits disséminés sur la membrane. Le suc nucléaire est incolore et le réseau de linine visible. L’ovocentre et son aster, présents après le rejet du 2e globule polaire, disparaissent graduellement et, le pronucléus femelle, ainsi démuni de son centre dynamique, se déplace lentement de la périphérie vers le centre de l’œuf, où il va se rencontrer avec le pronueléus mâle (fig. 12 et 13, pl. IT). A ce stade, la partie interne de l’œuf, occupée d’abord par un cytoplasme à alvéoles très petites et à grains basophiles très fins, se montre contenant une multitude de sphérules, ressemblant à de petits noyaux, chacun d’eux étant composé d’un grain chromatique central, entouré d’une zone claire bien limitée par une membrane continue. Ces sphérules, qui vont évoluer dans un stade très prochain, sont comme nous l’avons vu formées par division des pseudocellules et vont constituer le matériel vitellin nécessaire au développement de l’œuf (fig. xx1I1 fer).

$ II. — Historique et critique

Seuls ALLMAN (1875) et KOROTNEFF (1880-88) parlent de la fécondation chez la Myriothèle, mais ils en sont réduits à des suppositions, ni l’un ni l’autre ne l’ayant observée directement.

Pour ALLMAN (1875), lorsque l’œuf est complètement développé, l’orifice axial qui sépare les deux lamelles endodermiques de la chambre gonogénétique est prêt à faciliter la sortie de l’œuf de l’extérieur ; mais l’ectoderme externe,très mince à cet endroit, est imperforé. La pression interne exercée par l’œuf le rompt facilement ; puis la contraction continue de la paroi externe expulse l’œuf, enveloppé dans une membrane nette et transparente qui, à un stade antérieur, bordaiït la chambre gonogénétique. D’abord mince, elle atteint une consistance considérable. Le gonophore vidé se rétracte sous la forme d’une coupe peu profonde, à parois épaisses, avec des bords renversés, sur le sommet de son court pédoncule.

À ce stade, l’œuf est saisi par des tentacules différenciés, en excroissances longues et filiformes, existant seulement sur le gonosome et

qu'ALLMAN, qui a le mérite de les avoir reconnues et décrites le premier, appelle « claspers ». Ceux-ci sécrètent par leur tête un liquide muqueux qui les fixe à l’œuf et retient celui-ci jusqu’à l’éclosion de l'embryon au stade d’actinule. Ces tentacules ainsi différenciés jouent, d’après ALLMAN, un grand rôle dans le processus de la fécondation. Le gonophore mâle mûr, voit sa masse spermatique le remplir complètement, exercer une pression considérable sur le spadice, le refouler totalement vers la cavité du blastostyle. Finalement l’endoderme du spadice est rompu et tout le sperme est renvoyé dans la cavité gastrique du blastostyle. Là, les spermatozoïdes mis en liberté se déplacent, pénètrent ensuite dans la cavité du corps de la Myriothèle et passent dans la cavité gastrique des claspers. Arrivés à l’extrémité de ceux-ci, ils traversent la tête et l’un d’eux va féconder l’œuf. Il y aurait donc autofécondation.

ALLMAN a, le premier, bien observé et décrit la sortie de l’œuf du gonophore, mais il confond la membrane anhiste qui entoure l’œuf, après sa mise en liberté, avec l’épithélium sous-ombrellaire. La membrane qui borde « la chambre gonogénétique » devient l’épithélium sous-ombrellaire, qui à la sortie de l’œuf se rompt et se rétracte sur place vers le spadice.

D'autre part, l'œuf n’est pas saisi et maintenu par les claspers immédiatement après sa sortie, ce n’est que beaucoup plus tard, le plus souvent au stade où l’œuf possède déjà 4 noyaux que les claspers viennent assurer la fixation de l’œuf. Il est donc matériellement impossible à ces tentacules différenciés de jouer un rôle important dans le processus de la fécondation, puisque celle-ci est déjà accomplie depuis longtemps, lorsque leur fixation sur l’œuf a lieu. ALLMAN ne pouvait faire que des suppositions, n’ayant observé ni les phénomènes de la maturation, ni ceux de la fécondation.

Pour KoRoTNErr (1880-88), lorsque l’œuf est complètement développé, l'orifice axial s'agrandit, grâce à la contraction de l’œuf qui rompt la couche ectodermique de revêtement et fait saillie à l’extérieur, se plaçant comme une boule sur une soucoupe et l’ensemble ressemblant à un bilboquet d'enfant. Après la sortie de l’œuf, la paroi du gonophore s’aplatit et la cavité contient un certain nombre d’ovocytes qui, accidentellement, n'ont pas pris part à sa formation. À ce stade, d’après KOROTNEFF, va s’opérer la fécondation. Les spermatozoïdes qui remplissent le gonophore mâle, ne trouvant pas de sortie vers l’extérieur, refoulent le spadice dans le canal du blastostyle. Celui-ci est rompu et la masse de sperme libérée passe dans le canal central. La fécondation, par l'intermédiaire des

claspers ne peut pas exister, parce qu’il n’existe aucune ouverture à leur tête par où les spermatozoïdes puissent sortir à l'extérieur. Au contraire, à l’endroit où le clasper adhère à l’œuf, il existe un épaississement, les cellules ectodermiques sécrétant une substance gluante à l’aide de laquelle l’adhésion se fait. Cette secrétion acquiert une telle intensité, que les cellules ectodermiques qui la produisent, disparaîssent et forment une masse qui se confond avec la mésoglée sous-jacente.

KOROTNEFF à vu souvent les spermatozoïdes dans la cavité du spadice et, sans avoir d'observation directe, il suppose que c’est par cette voie qu'ils parviennent jusqu’à l’œuf. Il y a donc une autofécondation et il est difficile de dire s’il existe la fécondation croisée. Dans tous les cas, le passage des spermatozoïdes d’un blastostyle dans l’autre est possible, , puisqu'on en trouve dans la cavité centrale. D’après KOROTNEFF, cette disposition pourrait au point de vue génétique, produire une sorte de rénovation.

KOROTNEFF commet une erreur lorsqu'il dit que les cellules ectodermiques de la tête du clasper disparaissent. Ces cellules prennent tous les caractères de cellules muqueuses en s’aplatissant et bourrant leur cytoplasme de sphérules de mucus, qui sont déversées à la surface de l’œuf et assurent son adhésion ; mais la tête du clasper conserve toujours son ectoderme et son endoderme bien séparés par la mésoglée.

$ IIT. — Conclusion

L'œuf devenu mûr, par expulsion de deux globules polaires, voit son pronucléus femelle, de très petite taille par rapport à son noyau ‘primitif, perdre graduellement son ovocentre et son aster. Ce pronucléus se déplace radiairement vers le centre de l’œuf, à la rencontre du pronucléus mâle.

Le spermatozoïde passe du gonophore mâle dans la cavité gastrique de son blastostyle, puis dans la cavité gastrique du gonophore femelle, traverse l’endoderme du spadice et pénètre dans l’œuf, qui a poussé des évaginations. [1 perd sa queue en pénétrant, augmente considérablement de taille en se vacuolisant et devient le pronucléus mâle. Son centrosome apparaît sans centrosphère visible et l’aster se développe sous la forme d’un pinceau de rayons de 900 d'ouverture, toujours dirigé en arrière. La rotation classique de 180° du spermatozoïde ne se produirait donc pas ici.

Puis, le pronucléus mâle formé à la partie inférieure de l’œuf, se dirige

radiairement vers le centre, où il rencontrera le pronucléus femelle, pour produire la fécondation.

A ce moment, la partie interne de l’œuf contient une infinité de sphérules à forme de petits noyaux composés d’un grain chromatique central entouré d’une zone claire, limitée par une membrane. Ces sphérules constituent le matériel vitellin, formé par division des pseudocellules.