CHAPITRE VIII

DÉVELOPPEMENT DE L’'ŒUF $ I. — Recherches personnelles

La fécondation a été opérée par l’union à la partie centrale de l’œuf du pronueléus mâle et du pronucléus femelle. Ces deux pronucléi, de taille et de structure à peu près semblables, sont appliqués l’un contre l’autre. Seul, le spermocentre à persisté, les rayons de son aster dirigés vers la base d'implantation de l’œuf. L’ovocentre à disparu. Chez la Myriothèle, comme ailleurs, le spermocentre donne naissance aux deux centrosomes du premier fuseau de segmentation, car j’ai pu apercevoir, au centre de l’aster spermatique, deux petits centrioles-filles provenant de la division du centriole primitif. Je n’ai pas observé le stade où les deux centrioles-filles s’écartent l’un de l’autre, pour constituer l’ébauche du premier fuseau de segmentation. Tout me porte à croire cependant, qu’il en est ainsi. Le stade suivant (figures 13 et 14, planche II) montre le premier fuseau de segmentation complètement développé. Il mesure à peine 12 & d’un pôle à l’autre ; son grand axe se trouve dans le plan de symétrie de l’œuf, sur le spadice. Chaque centrosome se compose d’un grain colorable très petit placé au centre d’une sphère claire parsemée de fins granules plus ou moins colorés. De cette centrosphère partent de nombreux rayons très fins, constituant un aster à fibres serrées (fig. 14, pl. Il). Le fuseau proprement dit a la forme d’un tonnelet allongé ; il est formé de fibres nombreuses, allant d’une centrosphère à l’autre. Les rayons internes des asters, au niveau des pôles, se confondent avec les fibres du fuseau. À l’équateur, les chromosomes à forme incurvée forment une couronne équatoriale. C’est la métaphase. Bientôt, les chromosomes

se dédoubleront pour donner l’anaphase, puis le stade de reconstitution des deux noyaux-filles ou télophase.

Autour du premier fuseau de segmentation, le cytoplasme présente un aspect caractéristique. Toutes les pseudocellules sont reléguées à la périphérie de l’œuf, formant des groupes composés de sphères de différentes tailles, depuis la pseudocellule intacte en sphère achromatique homogène jusqu'aux sphérules de dimensions très réduites, en passant par toutes les tailles intermédiaires. Le centre de l’œuf est très finement granuleux, mais dans la partie qui entoure directement le premier fuseau de segmentation, nous voyons (fig. 13, pl. IT) des sphérules ressemblant à de petits noyaux, dont nous avons déjà parlé, formés d’un grain chromatique central et d’une zone claire, bien délimitée autour. Le corpuscule chromatique central

F1a. xxIV. Segmentation de l’œuf : stade à 4 noyaux en mitose. X 60

grossit, occupant toute la cavité, puis ce corpuscule en boule s’étire, se renfle aux deux extrémités qui se séparent. La figure 14, planche II, présente les différents aspects que donne cette division. Ces sphérules montrent une écorce fortement colorée et une partie centrale plus claire. J’interprète ce mécanisme comme une multiplication intensive des globules vitellins, que nous avons déjà vus se former, par facon tation des premières pseudocellules. Ainsi se produisent une infinité de granules, qui gagnent la périphérie et deviennent matériel nutritif de l’œuf en développement.

La première mitose du noyau de l’œuf terminée n’est pas suivie d’une cytodiérèse. L’aster de chaque noyau-fille est impuissant à mettre en

mouvement toute la masse énorme de cytoplasme et provoquer la division de celui-ci. Cette division ne pourra se produire que beaucoup plus tard lorsque ia multiplication des noyaux aura considérablement diminué le volume de cytoplasme gouverné par chacun d’eux.

La multiplication des noyaux va être très active, c’est pourquoi il est très difficile de rencontrer des stades très jeunes, avec reconstitution des noyaux. Je n’ai jamais rencontré le stade à 2 noyaux au repos et le stade à 2 noyaux en division. Mais, par contre, j'ai rencontré les stades à 4 noyaux en mitose (fig. xx1V) et le stade qui suit immédiatement le précédent et est la fin de sa télophase (fig. XXV). Dans cette figure, on aperçoit 4 restes fusoriaux présentant en leur centre un petit reliquat chromatique ; les S noyaux-filles sont reconstitués, les 8 asters sont très puissants, avec sphères claires dans lesquelles le centriole s’est déjà divisé en deux centrioles-filles annonçant ainsi la mitose suivante.

Immédiatement après la fécondation, dès que le développement de l’œuf commence, un des tentacules différenciés de la base d'implantation du blastostyle qui le porte, s’allonge et vient s'appliquer étroitement par sa tête à

F1@. xxv. Segmentation de l’œuf: stade à 8 noyaux. X 60.

la surface de l’œuf, à peu de distance du spadice : c’est un clasper. Grâce à lui, l’œuf dont le volume augmente progressivement et qui était encore fixé seulement par l'extrémité du spadice ne risquera pas d’être entraîné par les courants. La Myriothèle, en effet, ne peut vivre que fixée sur les rochers, aux endroits où les vagues viennent se briser à marée basse. Sans claspers, l’œuf serait infailliblement détaché du spadice et voué à une mort certaine, les réserves nutritives qu’il contient ne lui

permettant pas d'achever son évolution jusqu’au stade où il pourra se suffire à lui-même,

Les cellules de l’ectoderme de la tête du clasper, appliquées contre la surface de l’œuf, perdent immédiatement leurs nématocystes et de-

viennent cellules glandulaires (fig. xxiv). Elles épousent la surface convexe de l’œuf, formant ainsi un disque dont la partie centrale composée de cellules hautes et cylindriques, deviennent cubiques en s’aplatissant fortement. Le contenu de ces cellules, formé d’abord de cytoplasme fin autour du noyau, se remplit de petites sphères de mucus qui assurent l’adhérence du clasper et de l’œuf.

A ce stade, je n'ai jamais rencontré plusieurs claspers

Fia. xXvVI. migration des 32 noyaux formés, vers l’hémi. sphère de l’œut sur lequel est fixée la tête du clasper X 60.

fixés en même temps sur l’œuf, le besoin ne s’en faisant nullement sentir,

spadice et clasper assurant parfaitement sa fiation. Ce n’est qu'à un

stade ultérieur, lorsque l’œuf, ayant un nombre de noyaux suffisants pour provoquer la segmentation de sa masse cytoplasmique, se détache

Fra. xxvII. Œuf au stade morula. x 60.

du sommet du spadice et est capté par 1 ou 2 claspers supplémentaires.

Lorsque le premier clasper atteint la surface de l’œuf, le nombre de noyaux formés est encore restreint, 4 noyaux seulement sont en mitose. Les divisions se succèdent régulièrement, sans stade de repos et, lorsque un nombre approximatif de noyaux que j'évalue à 32 sont formés, ceux-ci se déplacent et se rapprochent

de la périphérie, dans l'hémisphère dont le clasper occupe le centre (fig. xxvr). L’hémisphère opposé en est complètement privé. Du fait de ce rapprochement vers la périphérie et de la quantité assez considérable de noyaux dans un espace cytoplasmique relativement restreint, le cytoplasme s’isole autour de chacun d’eux, par formation d’une membrane

et chaque nouvelle £aryokinèse pourra être suivie d’une cylodiérèse. C’est en effet ce qui se passe et que nous représente la

figure XXvVI. L’œuf

est alors composé

d’un grand plasmode

indivis montrant des

mitoses dans la par-

tie voisine du clas-

per, où l'isolement en petites cellules à pu avoir lieu. Le plasmode diminue ainsi de volume de l’intérieur vers l’extérieur, au fur et à mesure que de nouvelles karyokinèses, suivies de cytodiérèses, lui enlèvent une partie de son cytoplasme, pendant que les cellules superfi-

Fia.xxVII. Stade Planula: différenciation des cellules périphériques. x 60.

cielles déjà formées se divisent elles aussi activement. Finalement, la segmentation complète de l’œuf devient totale comme le montre la figure xxvIr. On voit cependant, encore à la périphérie de cette figure, quelques petits plasmodes contenant plusieurs mitoses, indiquant une régularisation cellulaire très prochaine. L’œuf est alors au stade morula

(fig. xxvIr).

A ce stade, l’œuf présente l’aspect d’une sphère entourée d’une membrane anhiste, qui ne s’est pas épaissie, mais dont la coloration est deve-

nue plus sombre, indiquant une condensation plus grande de sa substance et par conséquent une plus forte résistance. Cette sphère est remplie de cellules de volume sensiblement égal et toutes en mitose, présentant de très belles figures karyokinétiques. Les substances assimilables, passant très difficilement par osmose à travers sa membrane condensée du spadice dans son intérieur, l’œuf se détache alors du blastostyle, retenu par le premier clasper. À ce moment, un clasper supplémentaire vient se fixer à un point diamétralement opposé au disque de fixation du premier clasper. L'évolution de la morula peut ainsi se produire sans accident.

Au stade suivant (fig. xxvrt), la multiplication des cellules de la morula à continué avec intensité, donnant une sphère à cellules centrales très nombreuses, polyédriques par pression réciproque, ayant à peine 20 L de diamètre, avec un noyau de 5 4 de diamètre et toutes au repos. Les cellules périphériques prennent un aspect tout particulier, premier indice de la différenciation des cellules ectodermiques. Cette transformation commence dans la partie de la morule en contact avec le clasper primitif et s’irradie progressivement des 2 côtés de la surface de la morule pour atteindre finalement le pôle opposé. Les 2 ou 3 rangées de cellules périphériques, qui étaient polyédriques, s’allongent considérablement vers l’intérieur, deviennent cylindriques, atteignant jusqu’à 100 y de hauteur et se disposent très symétriquement. Elles délimitent déjà dans la planule deux parties très différentes : une partie centrale, pleine de petites cellules polyédriques qui devient l’endoderme ; une écorce externe, formée de 2 ou 3 assises de hautes cellules cylindriques, fixées sur la membrane anhiste de l’œuf et s’allongeant vers son intérieur ; ces cellules périphériques deviennent l’ectoderme.

A ce stade, toutes les cellules de la planule sont au repos et l’on voit se produire, dans leur cytoplasme, une élaboration intensive de substances nutritives ; la multiplication cellulaire précédente, ayant épuisé toutes les réserves formées, et l'embryon ne recevant plus rien du corps de la mère.

La figure 16, planche II, représente une cellule centrale de la planule. Le noyau est au repos, entouré d’une couche de cytoplasme très finement granuleux. La chromatine, régulièrement répartie en chromioles, de taille à peu près égale, sur un réticulum serré. La membrane nucléaire porte quelques grains chromatiques et renferme un suc nucléaire clair. Dans le cytoplasme, se trouvait une pseudocellule englobée, qui a dégénéré en très grande partie en globules à aspect de petits noyaux, avec grain chromatique central. Le reste de la pseudocellule, forme une masse

à points noirs et blancs, présentant des expansions irrégulières, qui £ détachent progressivement. Chaque globule devient uniformément coloré, s’étire en haltère, dont les extrémités se séparent donnant, en définitive, des grains de plus en plus petits, assimilables.

La figure 17, planche II, représente une autre cellule centrale de la morule. Ici, le noyau s’est divisé par 2 mitoses puccessives, Sans division consécutive du cytoplasme. Le processus de transformation de la pseu-

docellule en globules bourgeonnants, donnant des granules de plus en plus minimes, est beaucoup plus net.

La pseudocellule,

ne doit pas être considérée comme un élément mort, subissant une dégénérescence qui se traduit par une fragmentation et une digestion consécutive des fragments. Si elle ne

peut plus exister, sous

FIG. xxIX. Stade Planula : apparition des filaments qui formeront forme de noyau dans

Te Rae) Ne de séparation entre l’ectoderme et l’ œuf, ou dans les cel-

lules de la planule, sa

chromatine impuissante à s’accroître, sous forme de chromosomes, subit

une évolution par sa mise en liberté sous forme de grains, qui se multi-

plient par bourgeonnement, se répandent dans tout le cytoplasme de la cellule, et en constituent les corps figurés.

Dans la planule, qui a atteint son volume maximum et qui est formée d’un nombre considérable de petites cellules au repos, la couche externe se différencie, de plus en plus nettement, de la partie centrale. Les cellules périphériques, solidement fixées par leur extrémité à la membrane anhiste de l’œuf comme à une basale, s’allongent de plus en plus, par leur extrémité libre, arrondie, vers l’intérieur. Leur longueur a considérablement augmenté. Il apparaît ainsi un vide entre l’écorce et la partie centrale, dans lequel se montrent de petits filaments, très minces de substance anhiste, parallèles à la surface de l'œuf (fig. xx1x).

D'où proviennent ces filaments ? Quelles cellules donnent naissance à la matière transparente qui les constitue ? Il est bien difficile de l’affirmer cependant, l’origine endodermique me paraît probable, ces filaments se montrant au début étroitement appliqués contre les cellules endodermiques. D'ailleurs KOROTNEFF, chez la Myriothèle, et KowALEvsKy, chez

Fra. xxx. Les cellules centrales de l’endoderme de la planule dégénérent. X 540.

Alcyonium digitatum, ont vu la mésoglée définitive apparaître beaucoup plus tard que la couche gélatineuse appliquée contre l’endoderme, indiquant nettement sa dérivation aux dépens de celui-ci.

Ces filaments augmentent très vite de nombre et constituent bientôt une membrane continue, transparente, paraissant formée de fibres très fines et poussant des prolongements très nombreux entre les cellules ectodermiques et entre les cellules endodermiques. C’est la mésoglée de

1 & d'épaisseur, qui a même structure et même aspect que l'enveloppe externe de l’œuf.

Les modifications ultérieures vont avoir leur siège dans l’endoderme. Cet endoderme, qui forme la partie centrale de la larve, est composé d’un nombre énorme de petites cellules. Toute cette masse de cellules, isolées de l’extérieur par l’ectoderme et la mésoglée, vit pendant un certain temps sur ses propres réserves. Celles-ci finissent par s’épuiser, et les échanges devenant presque impossibles, les cellules centrales de la masse endodermique vont commencer à dégénérer. C’est ce que nous montre la

F1G. XXxXI. Formation de cavités dans la partie centrale de l’endoderme de la planule par dégénérescence des cellules, x 60.

figure xxx, dans laquelle on aperçoit une partie centrale très claire, formée par la fusion de 2 ou 3 cellules ; en son milieu, une partie granuleuse montre des grains basophiles, les uns encore fortement colorés, les autres, avec des teintes noires foncées. Ce sont les restes des noyaux. Cette partie centrale est formée par un réseau plasmatique, dans les mailles duquel le hyaloplasme est devenu très abondant, formé par la dégénérescence des cellules environnantes. C’est un plasmode formé par une dégénérescence aqueuse à grandes vacuoles.

Ce processus, commencé au centre de la masse endodermique, se répète en de nombreux endroits, comme le représente la figure xXxxI. La masse endodermique se montre ainsi creusée de nombreux espaces clairs, qui paraissent vides et sont reliés par des ponts cellulaires. La partie

centrale de la larve présente l’aspect d’un réseau dont la partie externe, continue, deviendra l’endoderme définitif et dont les travées sont appelées à disparaître progressivement. En réalité, ces espaces clairs sont remplis de liquide, contenant encore quelques substances nutritives qui seront assimilées. On y rencontre quelques pseudocellules non transformées, utilisées plus tard. Les ponts de substance dégénèrent eux-mêmes insensiblement, constituant des vacuoles de plus en plus grandes et finalement tout le centre de l’embryon est occupé par une seule vacuole, qui sera la cavité gastro-vasculaire de la larve, encore fermée, remplie du liquide nourricier provenant de la dégénérescence des cellules centrales. L’endoderme à pris, à ce stade, ses caractères définitifs (fig. xxxr1).

Il est formé d’une seule assise de cellules, appliquées contre la mésoglée, mais présentant de nombreuses villosités formées chacune d’un axe solide de cellules petites et nombreuses.

Ainsi, la surface

Fra. xxxII. Les cavités centrales de la planule se sont fusionnées pour

? : æ 2 d absor ption de len former la cavité gastro-vasculaire définitive. X 60.

doderme est augmen-

tée dans des proportions considérables. L’ectoderme est composé de 2 ou 3 assises de cellules, les noyaux des assises profondes, en contact avec la mésoglée, présentant un caractère embryonnaire nettement marqué. A ce stade, l'embryon est toujours enfermé dans son enveloppe et retenu au corps de la mère par 2 claspers ; il prend une forme allongée.

En général, chez les Hydraires, c’est à ce moment que l’embryon devient libre, et l'apparition des tentacules a lieu, après sa mise en liberté. Ainsi les tentacules sont en général des formations post-embryonnarres et poussent sous forme d’évaginations, vers l'extérieur. Au contraire, chez la Myriothèle, les tentacules vont apparaître dans l’embryon, non encore libéré ; ils seront donc des formations embryonnaires et ne pouvant, à cause de l'enveloppe de l’embryon, se développer par évagination à l’extérieur, ils se formeront par invagination vers l’intérieur.

La figure xxx1r1 représente, à un fort grossissement, la coupe d’une partie de la paroi de l'embryon. L’endoderme forme une seule assise de cellules cylindriques, très hautes, bourrées de sphérules nutritives, et est dépourvu à cet endroit de villosités. L’ectoderme, plus étroit, montre une poussée vers l’intérieur, produite par l’allongement très considérable de ses cellules. Il semble étiré vers l’endoderme, qu’il refoule. Les noyaux ectodermiques de la périphérie sont en mitose et les produits émigrent

Fe. XxXxXII. Coupe d'une partie de la paroi de la planule montrant la formation de l’invagination ectodermique pour donner le tentacule provisoire. X 360.

vers le fond de l’invagination, formant un massif germinatif, à nombreux noyaux. Ces poussées vers l’intérieur deviennent de plus en plus nombreuses et constituent les rudiments des tentacules provisoires, de la future larve libre. Ces invaginations s’enfoncent de plus en plus, refoulent devant elles l’endoderme qui les coiffe, et réduisent dans de notables proportions, la cavité gastrique de l'embryon. Le fond de l’invagination se renfle en une tête dont les cellules s’allongent, orientant leur grand axe dans un sens perpendiculaire à la surface de l'embryon. Une fente apparaît alors, dans la partie médiane de l’invagination, au-dessous de la

tête, divisant ainsi ce massif de cellules primitif en 2 assises latérales de cellules, séparées par une lame de substance anhiste (fig. xxxrv). Dès lors, une poussée inverse commence à se produire, au milieu de la tête du tentacule primitif, formant un étranglement basillaire, qui est le stade initial de l’évagination du tentacule. La fente initiale s’est transformée en canal, qui intéresse l’ectoderme de l'embryon et aboutit à la membrane d’enveloppe. La tête du tentacule poursuit son évagination et vient s’appliquer contre la membrane externe, au contact de laquelle il restera jusqu’à la rupture et la mise en liberté de l’embryon (fig. xxxv). À ce moment, les nématocystes font leur apparition sur la tête des tentacules évaginés, se formant aux dépens de

nombreux noyaux placés

FiG. XXXIV. Formation des {entacules provisoires de la larve. X 60,

à la partie profonde de l’ectoderme. Les tentacules provisoires complètement formés sont arrêtés dans leur dévagination, par l'enveloppe de l’œuf.

Les tentacules définitifs vont prendre naissance par un processus inverse. On peut voir (fig. xxxv), entre les tentacules provisoires, de petites évaginations produites par une poussée endodermique pleine qui refoule l’ectoderme qui la coiffe. Il se forme ainsi, des sortes de massifs cellulaires endodermiques qui se renflent en tête à leur extrémité, têtes autour desquelles les cellules ectodermiques se disposent très régulièrement, en une seule assise nettement délimitée des cellules voisines ectodermiques, par une lame de substance anhiste. La tête du tentacule définitif atteint finalement la membrane d’enveloppe de l’œuf, sur laquelle il exerce une poussée, se traduisant par une petite saillie visible extérieurement à la surface.

Le cône de fixation, qui correspond à la partie postérieure du futur animal, et le cône buccal, qui correspond à la partie antérieure, se forment par le processus d’évagination et ont été bien décrits par KOROTNEFF (1880).

L’embryon arrive ainsi à son complet développement. Ses tentacules

provisoires, au nombre d’une vingtaine, font leur évagination simultanée et complète à l'extérieur ; les tentacules définitifs apparaîssent à la partie antérieure, comme de petites protubérances placées entre les tentacules provisoires. À ce moment, l'embryon a des mouvements actifs, très prononcés, dans l’intérieur de son enveloppe : les tentacules provisoires

Fi. xxxv. Début de la formation des fentacules définitifs de la larve. x 90.

se contractent, puis se relâchent brusquement et, par ces mouvements répétés, finissent par rompre l’enveloppe, produisant une brèche dans laquelle Pembryon s'engage et devient libre dans l’eau environnante.

La larve, devenue libre, va modifier sa structure. Les tentacules défnitifs poursuivent activement leur croissance, pendant qu’à la partie antérieure du corps, les tentacules provisoires commencent leur régression. Ils se flétrissent et tombent d’avant en arrière. La bouche se forme par écartement des cellules du cône buccal. La larve se fixe, au moyen de la sécrétion des cellules glandulaires du cône de fixation postérieur qui s’aplatit et donne naissance au stolon et à ses rhizoïdes.

ÔVOGÉNÈRE CHEZ LA MYRIOTHÈLE ET LA TUÜBULAIRE 181

$ IT. — Historique et critique

Déjà, en 1853, Cooks étudiait le développement de l'embryon de la Myriothèle ; il observait la formation des tentacules provisoires, si caractéristiques, observation confirmée d’ailleurs, l’année suivante, par ADLER, mais ces deux savants, ainsi que HINCKS en 1868, ne poussaient pas plus loin leurs investigations. L’embryologie de la Myriothèle a été décrite pour la première fois d’une façon sérieuse par ALLMAN (1880). L’œuf fécondé se divise en une grande quantité de petits corps arrondis, qui ne sont pas autre chose que des cellules, produites par la segmentation ; c’est le stade morula, après lequel l’ectoderme et l’endoderme à plusieurs couches de cellules se différencient, transformant la morula en planula non ciliée, par apparition d’une cavité centrale. Plusieurs invaginations intéressant l’ectoderme et l’endoderme se produisent, donnent en se dévaginant et faisant éclater l’envelopp: de la larve, les tentacules provisoires. Entre eux, apparaîssent d’autres petits tentacules, qui augmenteront de nombre et deviendront les tentacules définitifs. La larve, devenue libre, nage pendant plusieurs jours, grâce aux mouvements des longs tentacules provisoires, puis se fixe. Les longs tentacules se détachent et disparaîssent, puis la bouche se perce et par l’apparition de ses blastostyles, le corps de la Myriothèle est divisé en 3 régions : la région tentaculaire, le gonosome et la région de fixation.

ALLMAN décrit et analyse bien toutes les observations macroscopiques, mais n'apporte aucun détail microscopique. Cela peut s'expliquer, par le peu de données exactes que l’on possédait, encore, à cette époque, sur la fécondation et la première mitose de segmentation et par une technique et des moyens d'observation défectueux. C’est pourquoi les premiers stades de développement de l’œuf de la Myriothèle lui sont passés complètement inaperçus.

Pour KOROTNErF (1880), dès que la fécondation est opérée, il apparaît dans l’œuf des éléments cellulaires disséminés. Ces éléments sontils formés librement, ou proviennent-ils de la vésicule germinative ? Dans son premier travail (1880), KoROTNEFF ne peut pas le certifier, n'ayant pas eu, dit-il «l’occasion d’observer le stade à un très petit nombre de cellules ». Dans son deuxième travail (1888), KOROTNEFF à pu, grâce à un matériel abondant, compléter ses recherches, ce qui lui permet de « constater, d’une manière tout à fait irréprochable, la valeur de ses observations

précédentes ». Pour lui, le développement embryonnaire de la M yriothèle, présente un caractère exclusif, qui se manifeste par l’absence complète de segmentation, soit directe, soit indirecte. Cependant METSCHNIKOFF (1882), l'avait mis en garde, en élevant des doutes sur la possibilité d’une exception embryologique pareille. Les éléments cellulaires, composés chacun d’un noyau entouré d’une petite quantité de cytoplasme, apparaissent d’abord au centre de l’œuf, se multiplient par division et gagnent la périphérie, après leur formation. Ils remplissent ainsi l’ectoplasme, puis l’endoplasme de l’œuf. Ces éléments se développent aux dépens du plasma et des globules vitellins très nombreux. L’œuf est une morula, dans laquelle se différencient un ectoderme épais et un endoderme central. Entre l’ectoderme et l’endoderme, se dépose, en de nombreux endroits, une substance sans structure définie, sous forme d’une bandelette qui s’élargit et constitue la mésoglée, d’origine endodermique. L’embryon est devenu planula. Les cellules centrales endodermiques se fusionnent entre elles, formant un plasmode à nombreux noyaux, qui dégénèrent et disparaîssent, tandis que son plasma est finement granuleux et contient des globules vitellins. Du centre de la larve, ce processus gagne vers la périphérie, englobant tous les éléments de l’endoderme, sauf les cellules périphériques endodermiques, appliquées contre la mésoglée. KOROTNEFF décrit ensuite en détail la formation des tentacules provisoires, la mise en liberté de la larve, les tentacules définitifs et sa fixation. La grosse erreur de KOROTNEFF sur le développement embryonnaire de la Myriothèle tient à ce qu’il n’a vu ni pronucléus mâle, ni pronucléus femelle, et ni, par conséquent, noyau de conjugaison. C’est pourquoi il admet la formation d'éléments cellulaires dans l’œuf, non par la division du noyau de conjugaison, mais librement, ce qui prouve que les stades les plus jeunes qu’il à examinés sont des stades avancés (morule), puisque la division du cytoplasme a eu lieu. Dans la planule, KOROTNEFF ne voit pas la dégénérescence des cellules endodermiques centrales se produire en beaucoup d’endroits, donnant naissance à de multiples cavités claires, séparées par des ponts cellulaires, avant leur réunion en une seule grande cavité centrale, future cavité gastro-vasculaire.

$ III. — Conclusion

Le développement de l’œuf de la Myriothèle se produit de la facon suivante : le premier fuseau de segmentation se forme par division du spermocentre, écartement de 2 centrosomes-filles, constituant l’ébauche de

ce premier fuseau. Le premier fuseau de segmentation est minuscule (12 y d’écartement des pôles) comparé aux dimensions de l’œuf (1 mm. de diamètre). C’est pourquoi, la première karyokinèse, et un grand nombre de suivantes, ne sont pas accompagnées de cytodiérèses, les centrosomes ne pouvant exercer efficacement leur action sur une masse de cytoplasme aussi considérable.

Autour du premier fuseau de segmentation, se produit une multiplication par bourgeonnement excessivement active, qui donne naissance à un très grand nombre de globules vitellins, qui se répandent uniformément, dans toute l’étendue du cytoplasme de l’œuf. Ce sont les pseudocellules qui se montrent d’abord sous la forme d’une sphère homogène chromatique, se divisant en de nombreux globules à aspect de petits noyaux : grain chromatique central, entouré d’un espace clair. Ces globules voient la chromatine les transformer en masse homogène très colorée, bourgeonner, et mettre en liberté de très nombreux globules vitellins, qui constituent le matériel nutritif de l’œuf en développement.

La première karyokinèse n’est pas suivie de cytodiérèse et la multiplication des noyaux est très active, c’est pourquoi il est très difficile de rencontrer de très jeunes stades, avec reconstitution des noyaux.

Dès que la segmentation de l’œuf est commencée, au stade de 8 noyaux le plus souvent, le premier clasper se fixe sur l’œuf, permettant à celui-ci de poursuivre son développement sans risquer d’être entraîné au loin. La fixation du clasper à l’œuf se fait, grâce à une sécrétion produite par les cellules ectodermiques de la tête du clasper.

Lorsque l’œuf à 32 noyaux, ceux-ci se concentrent à l’hémisphère dont les claspers occupent le centre. De la sorte, les cytodiérèses sont possibles,

A ce stade, l’œuf est donc formé d’un hémisphère divisé en cellules en mitoses actives, et d’un hémisphère formant plasmode indivis dont le volume diminue progressivement. Finalement, tout le cytoplasme de l'œuf est segmenté, en masses distinctes à peu près égales, entourant chacune un noyau et gouvernées par lui. L’œuf est au stade morula, dont toutes les cellules en mitose donnent, en dernier lieu, des cellules très petites qui se mettent au repos.

L’œuf, se détachant alors du blastostyle, est saisi par un clasper, au point diamétralement opposé au point de fixation du premier.

Les cellules périphériques de la morule s’allongent vers l’intérieur, pour différencier un ectoderme à 2 ou 3 assises de cellules. Les cellules

centrales, qui constitueront le futur endoderme, ne recevant plus de matières nutritives du corps de la mère, produisent une élaboration intensive de celles qu’elles ont en réserve (pseudocellules). Puis, se différencie la mésoglée, aux dépens de l’endoderme. L'œuf est au stade planula. L’amas central de cellules endodermiques se creuse d’une grande cavité centrale, par fusion de nombreuses cavités partielles. Cette cavité est remplie de liquide formant un plasmode, utilisé comme milieu nutritif pour le nouvel endoderme, constitué par une seule assise de cellules, présentant en maints endroits de nombreuses villosités.

L’embryon, est au stade plano-gastrula, enfermé dans la membrane de l’œuf. Ne pouvant être mis en liberté pour des raisons particulières, l’œuf forme cependant des tentacules, d’abord des tentacules provisoires, plus tard des tentacules définitifs. Les premiers, par invagination de l’ectoderme, suivie de dévagination, les seconds par évagination de l’endoderme et de l’ectoderme.

La larve mise en liberté s’allonge, différencie un cône de fixation postérieur qui s’aplatit en s{olon, qui pousse des rhizoïdes. A la partie antérieure, le cône buccal se différencie, et ses cellules s’écartent pour constituer la bouche.

La larve est devenue jeune polype, elle s’allonge et différencie les trois parties de son corps : partie antérieure, avec tentacules provisoires qui disparaissent et tentacules définitifs très nombreux (plus de mille) ; partie médiane, où se forment les blastostyles avec gonophores et partie postérieure ou de fixation.