L'HERMAPHRODISME DE LA MYRIOTHÈLE

$ [. — Le gonophore hermaphrodite de la Myriothèle

Chez les Hydraires, les bourgeons reproducteurs (méduses, gonophores, Sporosacs) mâles et femelles sont portés par des rameaux de la colonie, appelés blasiostyles. Dans le cas à peu près général, les sexes sont séparés, c’est-à-dire que les bourgeons reproducteurs mâles sont fournis exclusivement par une colonie, les bourgeons reproducteurs femelles, par une autre

colonie. Cependant, la même colonie peut quelquefois porter des bourgeons reproducteurs mâles et des bourgeons reproducteurs femelles, mais chaque blastostyle de la colonie porte entièrement l’un ou l’autre sexe. La M yriothèle fait exception à cette règle, non seulement elle possède des bourgeons reproducteurs à l’état de gonophores des deux sexes, chez le même individu, mais encore, sur chaque blastostyle, on trouve des gonophores mâles et des gonophores femelles ; les mâles moins nombreux et placés distalement par rapport aux femelles. La Myriothèle est done un Hydraire hermaphrodite, puisque la colonie présente les deux sexes, mais à hermaphrodisme plus condensé que celui des autres Hydraires hermaphrodites, puisque les deux sexes se trouvent côte à côte, sur le même blastostyle. Cette condensation est encore poussée beaucoup plus loin par la présence du gonophore hermaphrodite dans lequel, comme nous allons le voir, les éléments mâles et les éléments femelles se rencontrent dans le même gonophore. |

Kristine BonNEviE (1898) a simplement signalé, chez Hydractinia humailis Bonn. et chez T'ubularia asymmetrica Bonn. la présence du gonophore hermaphrodite, sans fournir ni un dessin, ni une description sommaire. Chez Myriothéla Cocksi, je l'ai rencontré fréquemment, dans mes récoltes d'hiver ; cependant, aucun observateur ne l’avait encore signalé. J’en suis d'autant plus surpris que, sur certaines de mes préparations, les gonophores hermaphrodites sont presque aussi nombreux que les gonophores exclusivement mâles. Je ne peux pourtant pas supposer qu'aucun des chercheurs n’ait fait de récolte, à la saison froide, puisque c’est l’époque où les gonophores sont le plus nombreux, présentant tous les stades de développement.

L’hermaphrodisme se présente, dans le gonophore, à un stade de développement plus ou moins avancé de celui-ci. Il apparaît : 1° à un stade très jeune (fig. 18, pl. IIL) ; le gonophore à alors sa cavité germinale divisée en deux parties à peu près égales par le plan de symétrie ; la moitié droite, pleine de spermatogonies, la moitié gauche, pleine d’ovogonies. Ce gonophore, d’abord hermaphrodite, devient définitivement mâle fonctionnel.

20 A un stade beaucoup plus avancé où la cavité germinale est très grande, le gonophore ayant acquis sa taille adulte, cette cavité germinale est remplie d’ovocytes. A ce stade, 2 cas bien tranchés peuvent se présenter, qui donneront, en définitive, 2 gonophores tout à fait différents.

a) Les ovocytes contenus dans la cavité germinale sont tous égaux.

Le gonophore devient kermaphrodite transitoire, puis finalement gonophore mâle fonctionnel.

b) Un des ovocytes, celui qui normalement doit donner l’œuf définitif, a pris le pas sur les autres, et a commencé son accroissement, par vacuolisation. Le gonophore, d’abord femelle, devient définitivement hermaphrodite fonctionnel et il y a autofécondation étroite.

Nous allons examiner séparément chacun des trois cas ci-dessus.

a) 1% cas. Apparition de l’hermaphrodisme à un stade très jeune du gonophore.

La figure 18, planche III, représente ce stade. Le gonophore a la structure du gonophore normal : ectoderme non encore aplati, mésoglée, endoderme formant les deux lamelles, avec rudiment de canal circulaire, épithélium sub-ombrellaire aplati, la cavité ombrellaire limitée inférieurement par un épithélium sous-ombrellaire très mince, qui recouvre directement la masse germinative. Le spadice s'enfonce profondément dans le gonophore, réduisant considérablement le volume de celui-ci. Son endoderme présente de nombreuses villosités, bourrées de sphérules nutritives, qui forment une réserve alimentaire considérable, utilisée par la masse germinale en développement.

Cette masse germinale a la forme d’un croissant ayant 40 u de largeur, formé de deux moitiés, droite et gauche différentes d’aspect. La moitié droite, plus claire, est constituée par un très grand nombre de petites cellules à noyaux ayant de 3 à 4 u de diamètre, en division mitotique très active. Ce sont des spermatogonies. La moitié gauche, plus sombre, est formée par des cellules moins nombreuses, plus grosses, à noyaux ayant 7 à 8 4 de diamètre ; ce sont des ovogonies. Toute cette masse germinale s’est formée aux dépens du plancher de la vésicule médusaire primitive, qui a donné naissance aux cellules progerminales, lesquelles se sont différenciées du côté droit en spermatogonies, du côté gauche en ovogonies. Les spermatogonies se distinguent très nettement des ovogonies : leurs noyaux sont en nombre considérable et presque appliqués les uns contre les autres, la couche de cytoplasme qui les entoure ayant 1/2 u d'épaisseur environ. Leur structure interne se présente sous forme d’un gros karyosome central très sidérophile, entouré d’une zone claire de suc nucléaire à filaments très rares et d’une membrane parsemée de granules chromatiques nombreux et de petite taille. La plupart des spermatogonies sont en mitose et presque toujours en métaphase. Les centrosomes, très nets, sont dépourvus d’aster, les fuseaux à fibres peu nom-

at

breuses et bien distinctes. Les chromosomes, sur la plaque équatoriale, forment une masse unique de chromatine, très sidérophile. D’autres spermatogonies, ont leur noyau se préparant à la mitose, montrant leur chromatine disposée en spirème, plus ou moins condensé, quelquefois découpé en chromosomes. Jamais de stade synapsis, ce qui indique clairement que ce sont là des spermatogonies qui n’en sont pas à leur dernière génération pour former les spermatocytes I.

Les ovogonies qui occupent la partie gauche de la masse germinale du gonophore, sont beaucoup moins nombreuses. Elles ont de 10 à 15 y de diamètre. Leur cytoplasme volumineux, beaucoup plus foncé, contient de nombreux grains basophiles ; elles présentent une forme arrondie, leur nombre peu considérable ne les obligeant pas à se presser les unes contre les autres. Leur noyau, de 7 à 8 & de diamètre, contient un gros nucléole très chromatique, le plus souvent excentrique de 2 y de diamètre, à partie centrale plus claire : autour de ce nucléole, une auréole claire, avec quelques rares filaments, puis une zone externe plus large avec de nombreux grains chromatiques anguleux, fixés soit aux filaments plasmatiques, soit à la membrane nucléaire. De rares ovogonies se préparent à la mitose par condensation de la chromatine en spirème, ce qui indique une augmentation très minime de ces éléments.

Quelle est la destinée ultérieure de ce gonophore ? Il est déjà facile de se rendre compte, en examinant la figure 18, planche III, que la partie droite du croissant germinal a empiété sur la gauche ; en d’autres termes, les spermatogonies, par leur multiplication active, s’insinuent entre les ovogonies, assemblées plus lâchement, les isolent par îlots d’ovogonies qui dégénèrent, et servent très probablement de matériel nutritif au développement de nouvelles spermatogonies. Ainsi progressivement, la masse des spermatogonies empiète de plus en plus sur les ovogonies, et finit par occuper toute la cavité germinale du gonophore.

L'évolution des spermatogonies en spermatocytes I et IT, spermatides et spermatozoïdes, s’accomplit normalement et la masse spermatique mûre, refoulant le spadice que finalement elle rompt, passe dans la cavité gastrique du blastostyle. De là, les spermatozoïdes peuvent aller féconder les œufs des gonophores voisins. Le gonophore hermaphrodite se trans-

forme donc en gonophore mâle fonctionnel.

b) 2e cas. Le gonophore est rempli d’ovocytes de même taille. — La figure 19, planche III, représente ce stade. Le gonophore mesure à peu

près la taille adulte (800 y), de sorte que sa paroi extérieure est fortement amincie, mais toujours formée par les trois couches caractéristiques : ectoderme, endoderme et épithélium sub-ombrellaire. La cavité de la cloche est à l’état virtuel, la masse des ovocytes ayant rejeté l’épithélium sous-ombrellaire contre la paroi extérieure. L’endoderme du spadice est à ce point développé, que ses villosités remplissent complètement la cavité gastrique, réduite à de minces fentes.

La masse germinale est formée de gros ovocytes de 40 y de diamètre, tous à peu près égaux et au même stade d'évolution. On observe chez cux des signes évidents de dégénérescence. Leur cytoplasme contient de petits grains basophiles nombreux. Leur noyau ne présente plus l’aspect caractéristique de la vésicule germinative des ovocytes ; la tache germinative, lorsqu'elle existe, se présente sous forme de tache allongée, très décolorée, sa chromatine s’étant dispersée en fines granulations, qui passent dans le cytoplasme. La membrane du noyau a disparu et, réseau plasmatique et chromatine forment le plus souvent un anneau de fines fibres et de granulations à contour diffus. D’autres fois, l'anneau est remplacé par une sphère présentant quelques zones très symétriquement placées, très chromatiques de chacune desquelles part un feutrage très serré de filaments qui les réunit ; à la place de la membrane nucléaire, il y a de nombreux grains basophiles, de différentes tailles, se dispersant progressivement dans le cytoplasme. Tout ceci, représente l’aspect d’un gonophore femelle dont les éléments génitaux, frappés de dégénérescence, sont appelés à disparaître.

Si l’on suit attentivement la séparation entre la masse germinale des ovocytes et l’endoderme gastrique, l’on voit dans la partie de l’endoderme appliqué contre la mésoglée, en un certain point, une active prolifération par mitose de petits noyaux germinatifs qui forment de véritables petits îlots de noyaux minuscules ayant 2 au maximum de diamètre. Ces petits noyaux à Karyosome central très sidérophile, et à chromatine en fins granules très régulièrement répartis, sont noyés dans une mince couche de cytoplasme très fin. Ces petits éléments traversent la mésoglée, qui paraît dissociée, là où à eu lieu leur passage. On les trouve à ce stade figure 19, planche IIT. La mésoglée paraît ainsi se résoudre en fibres qui s’insinuent entre les ovocytes, pour, semble-t-il, frayer un chemin aux petits noyaux endodermiques migrateurs. C’est de la sorte que ces éléments atteignent l’épithélium sous-ombrellaire, qui recouvre la masse des ovocytes. Etant donné la structure de ces noyaux et leur destination future, nous devons

reconnaître, sans aucun doute possible, des spermatogonies, qui se divisent très activement. On y trouve, en effet, de très nombreuses mitoses de noyaux en métaphase. Les centrosomes, vivement colorés, ne présentent pas d’aster ; le fuseau très court montre, à son équateur, les chromosomes à l’état de masse très basophile. Les spermatogonies forment ainsi, une plage de cellules de plus en plus grande, qui est appliquée par sa large base contre la membrane anhiste qui sépare l’endoderme gastrique de la masse des ovocytes (fig. 20, pl. III). Cette plage envoie des prolongements formés de spermatogonies en file, entre les ovocytes qu’ils entourent complètement. Ces ovocytes dégénèrent, leur noyau se résout en fins grains, qui s’éparpillent dans le cytoplasme et il n’est pas rare de voir, dans la masse des spermatogonies, la place entière occupée précédemment par un ovocyte, sous forme de cercle de cytoplasme clair où toute trace de noyau et même de chromatine a totalement disparu. Très probablement, ces ovocytes dégénérés représentent un matériel nutritif très précieux, pour le développement intensif des spermatogonies. C’est ainsi (fig. 21, pl. IIT) que toute une partie latérale du gonophore est presque entièrement envahie par les spermatogonies. Seuls, quelques ovocytes situés à la périphérie sont encore reconnaissables, mais ne tarderont pas à dégénérer et à disparaître. La partie latérale opposée de ce gonophore est remplie d’ovocytes peu dégénérés. Le même phénomène va se reproduire et on pourra voir de petits noyaux germinatifs de la base de l’endoderme gastrique traverser la mésoglée, s’insinuer en se multipliant entre les ovocytes et provoquer la dégénérescence de ceux-ci. L’envahissement et la dégénérescence des ovocytes se produit donc, du centre du gonophore vers la périphérie, d’abord d’un côté du gonophore, puis de l’autre. Cependant on peut quelquefois assister au phénomène inverse (fig. 22, pl. III). Jei les spermatogonies, après leur passage à travers la mésoglée, s’insinuent en files à travers les ovocytes jusqu’à l’épithélium sous-ombrellaire. Arrivées là, elles se multiplient activement et s'étendent en plage contre cet épithélium. La dégénérescence des ovocytes se fait alors en sens contraire, c’est-à-dire que les ovocytes périphériques dégénèrent les premiers, puis la dégénérescence continue, de la périphérie vers le centre du gonophore. Le nucléole disparaît le premier, laissant à sa place une tache claire. La chromatine se dispose en un certain nombre d’amas à peu près égaux, présentant de nombreux prolongements rayonnants, qui s’entrecroisent avec les prolongements des amas voisins, formant ainsi un lacis parsemé de taches plus sombres, à aspect étoilé. Puis

les prolongements disparaissent, comme s'ils avaient été rétractés; les petits amas prennent une coloration intensive, sont sphériques, à bords également découpés. L'ancien ovocyte est reconnaissable encore à son contour externe. Son noyau est régulièrement divisé en petites sphères claires égales, possédant chacune un! amas chromatique central, donnant l'illusion, au premier abord, de noyaux des spermatogonies voisines au stade spirème. Finalement, chaque petit amas chromatique se résout en granules qui se dispersent dans le cytoplasme environnant.

Toute la lignée de la spermatogénèse va se produire dans ce gonophore dont la cavité germinale est pleine de spermatogonies. Les spermatocytes I, avec le stade synapsis caractéristique, apparaîtront contre la mésoglée, puis progressivement l’évolution se propagera du centre vers la périphérie donnant : spermatocyte IT, spermatides et spermatozoïdes. Toute la masse spermatique exercera une violente pression sur le spadice, qui sera refoulé vers la cavité gastrique du blastostyle. Comme dans le cas précédent, après la rupture, les spermatozoïdes mis en liberté passeront dans la cavité du pédoncule d’un gonophore femelle et l’un d’eux ira féconder l'œuf.

Donc, dans ce cas, le gonophore, d’abord femelle non fonctionnel, devient hermaphrodite transitoire, puis change complètement de sexe, pour devenir gonophore mâle fonctionnel.

c) 3° cas. Le gonophore est rempli d’ovocytes de même taille, sauf un qui deviendra l'œuf définitif.

La figure 23, planche IIT, représente ce cas qui a même aspect général que celui que nous venons de décrire. La cavité germinale est pleine d’ovocytes tous sensiblement égaux, sauf un placé contre l’endoderme du spadice, au sommet et dans le plan de symétrie du gonophore ; il donne normalement l’œuf définitif. Il a déjà pris un volume plus grand que les ovocytes voisins ; son noyau qui s’est vacuolisé, à un gros nucléole achromatique, sa chromatine s’étant dispersée sur les fibres du réseau. Il n’a encore fusionné aucun ovocyte, son cytoplasme ne présentant pas trace de pseudocellules ; c’est donc, par croissance propre, grâce au matériel nutritif que lui fournit, par osmose, l’endoderme gastrique sur lequel il s’étale largement, qu’il a pu prendre le pas sur les ovocytes voisins. À partir de ce stade le fusionnement va commencer et devenir très actif. On voit alors se produire, au pôle du gonophore diamétralement opposé, le passage de petits noyaux germinatifs de la base de l’endoderme gastrique, à travers la

mésoglée. Ces petits noyaux, entourés d’une mince couche de cytoplasme étiré, s’msinuent entre les ovocytes, comme dans le cas précédent. De sorte que, dans le même gonophore, 2 processus très différents l’un de l’autre se déroulent simultanément : l’un donne lieu à la formation de l’œuf par fusion progressive et dégénérescence des noyaux des ovocytes fusionnés ; l’autre donne lieu à l’envahissement du pôle opposé par les spermatogonies, leur infiltration entre les ovocytes qu’elles entourent, provoquent leur dégénérescence et s’en servent très probablement, comme matériel utritif. Ces deux processus poursuivent leur évolution, on arrive au stade représenté par la figure 24, planche IIT, dans lequel la partie gauche est remplie de spermatozoïdes à queues très longues, tandis que la partie droite est totalement occupée par l’œuf. Le volume de l’œuf, étant plus considérable que celui du sperme, le spadice a été déjeté à gauche et la pression externe exercée à fait éclater la paroi du gonophore au sommet. Une partie du cytoplasme de l’œuf fait ainsi saillie à l’extérieur sous forme de hernie. De nombreuses pseudocellules peu dégénérées sont condensées en amas, en des points divers. L’œuf et le sperme sont encore limités extérieurement par l’épithélium sousombrellaire.

À partir de ce stade, un changement complet va se produire dans la disposition interne et l’équilibre du gonophore. La pression considérable de toute la masse génitale du gonophore refoule complètement le spadice vers la partie inférieure. L’œuf se place alors à l’hémisphère supérieur, tandis que le sperme gagne l’hémisphère inférieur (fig. 23, pl. III). A ce moment, l’œuf fait sa réduction chromatique en expulsant ses deux globules polaires. Il est mûr, le gonophore s’ouvre au pôle apical, par écartement des cellules de sa paroi ectodermique, qui lui forment à la base comme un piédestal. Les spermatozoïdes remontent par les parties latérales de l’œuf et l’entourent à peu près complètement, mais toujours beaucoup plus condensés à la base. L’un d’eux pénètre de ce côté, forme un pronucléus mâle qui va s’accoler au pronucléus femelle. La fécondation est opérée. On peut donc affirmer qu’il y à autofécondation étroite puisque j'ai pu voir la pénétration du spermatozoïde et le rapprochement des deux pronucléus.

Donc, dans ce cas, le gonophore d’abord femelle non fonctionnel, devient hermaphrodite définitif fonctionnel, avec autotécondation étroite.

. L'hermaphrodisme chez la Myriothèle nous montre qu'une même

espèce animale déterminée peut présenter tous les divers aspects de l’hermaphrodisme que l’on rencontre isolément chez les êtres vivants.

Dans le premier cas, où le gonophore jeune est hermaphrodite non fonctionnel, c’est de l’hermaphrodisme primitif qui donne un gonophore mâle fonctionnel. Le même phénomène se présente chez la Myxine, bien observé par M. et Mme SCHREINER (1905), mais avec cette différence que l’un quelconque des deux sexes s’atrophie et la Myxine fonctionne, soit comme mâle, soit comme femelle, tandis que notre gonophore jeune hermaphrodite devient toujours mâle fonctionnel.

Dans le 2° cas, le gonophore est d’abord femelle non fonctionnel, devient hermaphrodite transitoire non fonctionnel, puis gonophore mâle fonctionnel. C’est de l’hermaphrodisme secondaire. Un phénomène tout à fait comparable a lieu chez les grenouilles à races sexuellement indifférenciées de Wrrscxr, chez lesquelles la glande génitale est d’abord un ovaire ; cet ovaire devient glande hermaphrodite, par migration de jeunes cellules germinales dans les cordons sexuels centraux et enfin la glande hermaphrodite se transforme en testicule fonctionnel.

Enfin, dans Je 32 cas, le gonophore, d’abord femelle non fonctionnel, devient hermaphrodite définitif fonctionnel. C’est encore de l’hermaphrodisme secondaire, Superposé sur le sexe femelle. Il y à œutofécondation étroite, le même gonophore produisant œufs et spermatozoïdes mûrs en même temps, ceux-ci se fécondent. C’est le cas observé par HERLANT (1918) chez Paracentrotus lividus. MoRTENSEN (1920) a décrit, chez les Ophurides du genre Ophiacantha, 3 espèces vivipares dont l’une est hermaphrodite vraie, la 2° hermaphrodite protérandrique et la 32 à sexes séparés, Chez la Myriothèle, la même espèce présente des gonophores à sexes séparés, des gonophores hermaphrodites vrais et fonctionnels, des gonophores à hermaphrodisme transitoire et accidentel non fonctionnels. D'autre part, l’hermaphrodisme du gonophore peut être primitif ou secondaire. On y observe l’autofécondation et la fécondation croisée. Je n'ai pas connaissance, d’une autre espèce animale, chez laquelle l’hermaphrodisme se présente sous des aspects si variés.

Dans une note récente, EPxrusst (B.) (1923) donne le résultat d’observations faites sur la répartition des gonophores mâles et femelles de Clava squamata. Les colonies de Clava sont ou entièrement mâles, ou entièrement femelles et comme, suivant les époques de l’année, elles peuvent être ou en nombre égal, ou les colonies mâles plus nombreuses que les colonies femelles, ou les colonies femelles plus nombreuses que les

colonies mâles, EPHRUSSI en conclut qu’elles peuvent changer de sexe. En effet, il observe des colonies hermaphrodites dans lesquelles certains gonophores mâles se sont transformés en gonophores femelles ou viceversa. On doit donc fatalement y trouver le gonophore hermaphrodite dont EPHRussr ne parle pas, comme terme de passage, le changement de sexe ne pouvant avoir lieu, sans qu'il soit possible de fixer ce stade qui doit être très fréquent.

$ IT. — Conclusion

L’hermaphrodisme chez la Myriothèle, se présente sous de nombreux aspects. La Myriothèle est un Hydraire hermaphrodite, la colonie présentant des gonophores mâles et des gonophores femelles.

Chez les Hydraires hermaphrodites, le blastostyle porte des gonophores des deux sexes, les mâles peu nombreux à la partie distale, les femelles très nombreux à la partie proximale. De plus, il peut y avoir des gonophores hermaphrodites évoluant dans deux directions totalement différentes et pouvant être classés en trois cas particuhers et bien distincts :

1° Le gonophore jeune est hermaphrodite non fonctionnel, se transformant en gonophore mâle fonctionnel. C’est de l’hermaphrodisme primaitif et transitoire.

20 Le gonophore adulte est rempli d’ovocytes de même taille et au même stade d'évolution. Il devient hermaphrodite transitoire, puis finalement, gonophore mâle fonctionnel. C’est de l’hermaphrodisme secondaire et transitoire.

30 Le gonophore adulte est rempli d’ovocytes tous égaux, sauf un à situation bien déterminée, dans le plan de symétrie du gonophore, c’est celui qui donnera l’œuf définitif. Ce gonophore femelle devient gonophore hermaphrodite normal et fonctionnel. Il y aura autofécondation étroite. C’est de l’hermaphrodisme secondaire, par transformation du sexe femelle.