CHAPITRE XVII MATURATION DE L’ŒUF SECONDAIRE

$ I. — Recherches personnelles

Nous avons vu, dans les premiers stades de la formation de l’œuf géant, que les noyaux des premiers ovocytes fusionnés dégénéraient immédiatement par karyorhexis et se réduisaient en granulations excessive-

ment fines, de sorte que cette dégénérescence avait pu passer inaperçue à beaucoup d’auteurs qui avaient cru à un accroissement propre de l’ovocyte privilégié. Mais, au fur et à mesure de sa croissance la dégénérescence des noyaux des ovocytes englobés ou pseudocellules, devient de moins en moins profonde de sorte qu’on assiste à tous les stades de transformation des pseudocellules avant leur disparition. Enfin les noyaux des derniers ovocytes englobés dégénèrent très peu, et on peut dire conservent leur vitalité presque entière, puisqu'ils vont devenir noyaux de l’œuf. Une de ces pseudocellules, contenue dans l’intérieur d’un œuf complètement formé, mais non mûr, est représentée figure 38, planche IV. On y reconnaît très bien la vésicule germinative de l’ovocyte avec sa grosse tache germinative. Cependant cette tache germinative est devenue achromatique, sa chromatine massive s’étant découpée en de nombreux blocs irréguliers, de taille semblable, qui se sont disséminés sur le réticulum plasmatique et à la partie interne de la membrane nucléaire. Ce qui prouve bien que cette pseudocellule n’est pas le cadavre de la vésicule germinative de l’ovocyte, c’est que le centrosome à fait son apparition; le centriole n’a pas pu être mis en évidence, mais l’aster est formé de rayons très nombreux et très puissants. Il est sûr que l’apparition du centre dynamique de cette pseudocellule est le précurseur dune prochaine mitose que nous considérons comme une mitose de réduction, ainsi que nous allons essayer de le démontrer.

Chaque œuf secondaire renferme plusieurs noyaux ; celui représenté par la figure LIT renferme 10 noyaux. Il y a d’abord le noyau normal, qui est le noyau de l’ovocyte privilégié, il est toujours situé à la périphérie de l’œuf et peut quelquefois passer inaperçu ; en effet, sa structure ne tranche guère sur celle du cytoplasme environnant. Il est dépourvu de tache germinative qui à disparu dès la formation de l’œuf. Le réseau plasmatique à mailles très serrées devient très fin et les blocs chromatiques se pulvérisent, de sorte que le noyau de l’œuf en formation est seulement de teinte un peu plus foncée que le cytoplasme germinatif qui l’entoure et se confond insensiblement avec les travées des alvéoles. Les 9 autres noyaux de l’œuf, qui sont des pseudocellules, sont répandus dans toute l’étendue de l’œuf, assez uniformément distribués, soit à la périphérie, soit au centre de l’œuf.

Tous ces noyaux vont d’abord nous montrer les phénomènes de préparation à la maturation. D'abord, le noyau normal représenté figure 39, planche IV, entouré d’un cytoplasme à granulations très fines, très

condensées et qui, à distance, se continue par un réseau à alvéoles de plus en plus grandes. Dans ce cytoplasme germinatif, aucun grain fortement

Fra. zu. Œuf secondaire possédant 10 noyaux qui font synchroniquement leurs mitoses de réduction (4 périphériques, 6 centraux). x 240,

coloré pouvant être considéré comme centriole. La membrane du noyau est intacte et la chromatine se dispose en filaments moniliformes qui

s’entrecroisent, plus condensés et plus colorés au pôle qui avoisine la périphérie de l’œuf. Au stade suivant (fig. 31, pl. IV), la membrane du noyau à disparu comme si elle avait été digérée. Le suc nucléaire, passé dans le cytoplasme ambiant l’a fortement coloré. La chromatine non employée dans la formation du spirème forme dans le cytoplasme des granulations plus colorées ; pas d’aster, ni de centriole. Le spirème s’est épaissi et découpé en 16 tronçons égaux en forme de V ; ce sont les 16 chromosomes monovalents qui vont, en s'appliquant deux à deux, donner les 8 tétrades ou chromosomes bivalents.

Les 9 autres noyaux de l’œuf que j'appelle noyaux secondaires, considérés comme pseudocellules, vont se préparer à la maturation et prendre le même aspect que la pseudocellule représentée figure 38, planche IV. Pour cela la tache germinative va disperser sa chromatine en grains fins dans le noyau, puis disparaître dans le cytoplasme. Le centrosome, avec son puissant aster, se montrera à un pôle et la membrane du noyau disparaissant, le spirème se formera aux dépens de la chromatine et du réseau plasmatique.

BRAUER (A.) (1891) signale, comme phénomène anormal dans l’œuf complètement développé, mais non mûr de 7. mesembryanthemum, la présence de deux vésicules germinatives situées à la périphérie de l’œuf et appliquées l’une contre l’autre (fig. 8, pl. XX XIIT). Il a, dit-il, observé ce phénomène une seule fois, en même temps que quelques cas de polyspermie. Les deux noyaux sont, à n’en pas douter, deux vésicules germinatives et non le pronucléus mâle et le pronucléus femelle. Ils ne peuvent, non plus, être deux noyaux de segmentation, car ils ont même taille et même structure que les autres vésicules germinatives, sont situés à la périphérie de l'œuf et dépourvus de toute irradiation. Pour BRAUER, ce cas paraît intéressant, parce que, par suite de la migration de ces deux noyaux vers le même point, on peut se rendre compte de la détermination précoce du pôle d'expulsion des globules polaires. À mon sens, ce cas est très intéressant parce qu’il prouve que chez 7. mesembryanthemum V'œuf peut avoir deux noyaux et par conséquent être cellule polyénergide. D'ailleurs, ces deux noyaux appliqués ainsi contre l’autre à la périphérie vont faire leur réduction chromatique, puis se fusionneront pour donner un pronucléus femelle polyénergide, comme nous le décrirons un peu plus loin.