EXPULSION DU PREMIER GLOBULE POLAIRE

Nous devons considérer trois cas : 10 l'expulsion du premier globule polaire du noyau normal de l’œuf ; 20 l’expulsion du premier globule polaire des noyaux secondaires périphériques de l’œuf ; 3° l'expulsion du premier globule polaire des noyaux secondaires centraux.

19 ÆExpulsion du premier globule polaire du noyau normal de l'œuf.

Ce cas représenté par les figures 32 et 33, planche IV, a été décrit dans la maturation de l’œuf normal. Nous ajouterons seulement que, en règle générale, chez la T'ubulaire, le premier fuseau de maturation pour le noyau normal et les noyaux secondaires périphériques est toujours parallèle à la tangente, au point de la périphérie de l’œuf la plus rapprochée, tandis que le deuxième fuseau de maturation est perpendiculaire à la direction du premier, c’est-à-dire radiaire.

20 Expulsion du premier globule polaire des noyaux secondaires périphériques.

Ce cas est représenté dans la figure d’ensemble zrrt et dans les deux figures de détail 42 et 43, planche V, qui sont la représentation des deux coupes successives intéressant le premier fuseau de maturation d’un noyau secondaire périphérique. L’axe de ce fuseau est à direction presque tangentielle. Un seul centriole est visible (fig. 43, pl. V), pas de zone médullaire, ni de zone corticale, mais les rayons des deux asters sont très longs, très nombreux dans le cytoplasme finement granuleux qui entoure cette mitose. Le fuseau est impossible à distinguer ; toute la place qu’il devrait occuper est remplie par un magma chromatique présentant une surface externe toute boursouflée par de nombreux mamelons de différentes tailles et une partie centrale, sous forme de bande médiane longitudinale, un peu plus claire. Ce magma chromatique en un seul bloc est formé, très probablement, par l’agglutination des chromosomes. Il faut admettre que lors de l’incorporation des ovocytes pour former l’œuf, ovocytes dont les noyaux deviennent pseudocellules, ces pseudocellules, même lorsqu'elles subissent peu de transformations, montrent tout de même un commencement de dégénérescence qui amène des altérations de processus nucléaires, c’est pourquoi, dans toutes les mitoses de noyaux secondaires, les chromosomes ne montreront jamais une indépendance complète, mais se présenteront en masses plus ou moins nombreuses et plus ou moins agglutinées. Cependant, la vie du noyau n’en sera pas très

affectée, puisque tous les phénomènes principaux dont il est le siège n’en continueront pas moins à se dérouler.

VLès et Dragoru (1921), dans une division cellulaire, bloquent la division externe du cytoplasme en lui opposant une certaine pression osmotique dans les conditions isoélectrolytiques. Les phénomènes nucléaires, malgré ce bloquage, n’en continuent pas moins leur évolution un certain temps. Puis, soit que le bloquage du cytoplasme retentisse indirectement sur le noyau, soit que la diffusion de certaines substances, par excès de pression, modifie certains composants du noyau, on voit les chromosomes perdre de plus en plus leur indépendance et s’agglutiner, figeant l’appareil chromatique au stade où il à été surpris. En même temps, les asters se concentrent et s’effacent autour du paquet chroma tique unique, formé par les chromosomes rassemblés et fusionnés. Aïnsi VLÈs et DRAGOIU ont montré que, par un excès de pression osmotique, pendant un temps plus ou moins court, on bloque le travail de segmentation cytoplasmique et, par un excès plus fort, mais moins direct, on bloque le travail de division nucléaire. Dans tous les cas, ils obtiennent les mêmes altérations nucléaires que celles que nous observons dans les fuseaux de maturation du globule polaire des noyaux secondaires de T. mesembryanthemum.

La masse chromatique, formée par l’agalutination des chromosomes, ct qui occupe la place du fuseau (fig. 42, pl. V), va se diviser en deux gros blocs, à peu près égaux. La rotation de 900 du grand axe du fuseau se produira de façon à donner à celui-ci une direction radiaire. À ce moment la surface voisine de l’œuf se soulève en une petite évagination dans laquelle s'engage l'appareil centrosomien le plus voisin et une des deux masses chromatiques. Cette évagination, ayant atteint sa taille maxima, se pédiculise à sa base, se sépare de l’œuf et devient le premier globule polaire d’un noyau secondaire périphérique de l’œuf.

3° Expulsion du premier globule polaire des noyaux secondaires centraux.

Il y a 6 noyaux secondaires centraux dans l’œuf représenté figure LrII Un seul de ces noyaux a sa mitose de réduction représentée en détail (fig. 44 et 45, pl. V). Dans ce cas particulier, pouvons-nous parler d’expulsion de globule polaire ? Evidemment non, nous pouvons seulement parler de mitose de réduction. Nous constatons, en effet, dans un même œuf et au même moment dans la figure Lr11, le fuseau classique de maturation, puis extérieurement 3 autres fuseaux de maturation à chromo-

somes agglutinés, avec expulsion de globules polaires visibles. Devonsnous interpréter les mitoses centrales comme mitoses de segmentation ou bien devons-nous les interpréter comme mitose de réduction ? Il me semble que la réponse ne peut être douteuse. Il ne peut y avoir dans un même œuf des noyaux faisant leur réduction chromatique pendant que d’autres se segmentent. Les noyaux secondaires centraux font leur réduction chromatique et ainsi nous pouvons dire que tous les noyaux de l’œuf font synchroniquement leur réduction chromatique. Cependant quelquesuns (fig. 42, 43, pl. V) sont au stade du premier fuseau de maturation, tandis que d’autres (fig. 40, 41, 46, 47, 48, 49, 50, pl. V) sont au stade du deuxième fuseau de maturation. Dans toutes ces mitoses de réduction centrales, les asters sont le plus souvent bien développés, sauf dans la mitose de la figure 44 et 45, planche V, où les rayons sont complètement absents, mais où les centrioles sont très visibles et le fuseau très large, a la forme de deux cônes appliqués par leur large base. Les chromosomes sont le plus souvent agglutinés en une seule masse, cependant ils peuvent quelquefois former autant de masses séparées qu’il y a de chromosomes, de sorte que la dégénérescence de la chromatine serait très légère. A la métaphase, la chromatine se divise en deux masses à peu près égales qui cheminent, à l’anaphase, vers leur centrosome respectif. V at-il réduction chromatique dans les noyaux filles? C’est probable, puisqu'ils deviendront des pronucléi. Dans tous les cas un des noyaux filles n’est pas expulsé comme dans les globules polaires. Peut-être dégénère-t-il ? Mais on n’en comprendrait pas très bien la raison puisque FRANCOTTE (1898) a pu féconder les globules polaires expulsés. Il est donc permis de penser que les noyaux filles provenant de la mitose de réduction des noyaux secondaires centraux deviennent tous des pronuclei femelles.

Les beaux travaux de SyLvesTri (1906, 1915, 1921) sur la biologie des Hymenoptères parasites (Lithomastix truncatellus Dalm., Platygaster dryomyioe Silv., et Encyrtus Mayri Masi) nous montrent que, chez tous les Hymenoptères, l'œuf donne un premier globule polaire qui, loin d’être expulsé, continue ses divisions dans l’œuf, donnant ainsi 3 ou 4 noyaux qui se fusionnent pour former le noyau polaire ou noyau du trophamnios.

Doxcasrer (1914) trouve dans une espèce de phalènes, Abraxas grossulariata, que certains individus ont des œufs à 2 noyaux, chaque noyau forme ses globules polaires et chaque noyau réduit s’unit étroitement avec un noyau spermatique séparé,

Lorg (L.) (1903) observe, dans un œuf atrésique de cobaye divisé en plusieurs cellules inégales, une petite cellule centrale qui a son noyau en mitose avec fuseau dépourvu de rayons astériens et ayant les dimensions d’un fuseau polaire. C’est pourquoi Newman (1913) interprète cette mitose centrale comme une mitose de globule polaire.

Enfin RuBascHkiIN (1906), d’après ses observations sur le cobaye, conclut que toutes les mitoses de l’œuf non fécondé sont plus ou moins des mitoses de maturation anormales et non des mitoses de segmentation.

b) EXPULSION DU DEUXIÈME GLOBULE POLAIRE

Comme pour l’expulsion du premier globule polaire, nous devons ici considérer trois cas : 10 l’expulsion du globule polaire du noyau normal de l’œuf ; 20 l’expulsion du deuxième globule polaire des noyaux secondaires périphériques ; 3° l’expulsion du deuxième globule polaire de noyaux secondaires centraux.

10 Expulsion du deuxième globule polaire du noyau normal de l'œuf.

Ce cas, représenté par les figures 40 et 41, planche V, a été décrit dans la maturation de l’œuf normal.

20 Expuision du deuxième globule polaire des noyaux secondaires périphériques.

Ce cas est représenté dans la figure d’ensemble LrIr et dans les figures de détail 46, 47, 48, 49, 50, planche V, qui sont les coupes successives de deux seconds fuseaux de maturation placés à très peu de distance l’un derrière l’autre. Le premier globule polaire expulsé de chaque noyau secondaire, se trouve figure 46 et figure 47, planche V ; leur chromatine est condensée dans chacun d’eux, en une seule masse ; dans l’un en forme d’'U, dans l’autre sous forme cylindrique. Ceci indique que, dans les premiers fuseaux de maturation de ces noyaux, les chromosomes devaient être agglutinés en une masse unique qui s’est divisée en deux parties à peu près égales, à l’anaphase. La partie de la chromatine restée dans l’œuf s’est morcelée à l’équateur des deuxièmes fuseaux de maturation en blocs très inégaux, les uns très gros, les autres beaucoup plus petits. Donc, dans la maturation des noyaux secondaires périphériques, le premier fuseau serait caractérisé par l’agglutination des chromosomes, en une seule masse, à l'équateur du fuseau et les premiers globules polaires auraient toute leur chromatine concentrée en un cylindre central. Au contraire, le deuxième fuseau de maturation est caractérisé par le morcellement

du bloc chromatique en masses plus ou moins inégales, ayant quelquefois la structure et la forme des chromosomes vrais (fig. 46, pl. V).

Dans tous ces deuxièmes fuseaux de maturation, les centrosomes, avec centrosphères et centrioles, sont très nets, mais les fuseaux proprement dits en forme de tonnelets n’existent pas.

39 Æxpulsion du deuxième globule polaire des noyaux secondaires centraux.

Dans ce cas, il est bien difficile de dire si une mitose centrale correspond à l’expulsion d’un premier ou d’un deuxième globule polaire. Cependant, si nous admettons la constatation certaine que nous venons de faire, dans le cas précédent, nous voyons dans la figure LIT trois mitoses centrales avec chromosomes agglutinés, en une seule masse équatoriale, et trois autres mitoses avec blocs chromatiques plus ou moins irréguliers, ressemblant quelquefois à des chromosomes. Les trois premières mitoses centrales seraient trois premiers fuseaux de maturation ; les trois autres trois deuxièmes fuseaux de maturation. Comme pour les mitoses des noyaux secondaires périphériques, les centrosomes avec leurs centrioles et leurs asters sont bien différenciés et très nets ; mais les fuseaux proprement dits sont mal formés.

En résumé, la figure LIT, qui est une figure d’ensemble dans laquelle ont été figurées toutes les mitoses rencontrées aux différents niveaux, est une figure très démonstrative. Elle nous montre, d’une part, la mitose classique de maturation, au stade du deuxième fuseau de maturation, avec le premier globule polaire déjà expulsé et divisé en deux globules polaires secondaires. Puis elle nous montre d’autres noyaux, au nombre de trois, qui ont pu, eux aussi, venir faire l’expulsion de leurs globules polaires à la périphérie : un de ces noyaux (fig. 42, pl. V ou fig. LIr1) est au stade du premier fuseau de maturation, les deux autres (fig. LIrt) (un seul est visible) (ou fig. 46, 47, 48, 49, 50, pl. V) sont au stade du deuxième fuseau de maturation, mais la chromatine est sous forme de blocs plus ou moins irréguliers au lieu d’être sous la forme de chromosomes bien définis.

Enfin cette figure nous montre deux noyaux centraux qui n’ont pas pu faire leur expulsion de globules polaires à la périphérie et qui ont fait des mitoses de réduction centrales. Il est impossible de considérer les noyaux secondaires centraux comme des noyaux de segmentation parce qu’ils ne sont pas situés à la périphérie de l’œuf. Pour des raisons qu’il est bien difficile de préciser, .ces noyaux n’ont pas pu parcourir le chemin qui

les sépare du bord extérieur, où ils auraient pu faire leur réduction chromatique comme les autres, plus favorisés par leur situation. Ils n’en sont pas moins des noyaux de l’œuf qui, après réduction, deviennent pronucléi femelles.

L'œuf de la Tubulaire n’a donc pas valeur d’une cellule à un seul noyau ou cellule monoénergide ; il possède plusieurs noyaux, c’est une cellule polyénergide.

$ IT. — Fuseaux de maturation polycentriques

J’ai souvent rencontré dans les mitoses de maturation des œufs secondaires polyspermiques provenant d’un œuf géant de T. mesembryanthemum, des figures mitotiques multipolaires, toujours tri ou tétracentriques (fig. 34, pl. IV).

a) HISTORIQUE

VAN DER STRICHT (1901), observe dans l’expulsion du globule polaire de l’œuf atrésique de la chauve-souris, des fuseaux de maturation tri ou tétra-polaires.

KosrAnECKI (1902) étudie les mitoses anormales pendant la formation des globules polaires dans les œufs fécondés de Cerebratulus marginatus. Dans ces œufs polyspermiques, il observe, dans la première mitose de maturation aussi bien que dans la deuxième, des mitoses multipolaires.

Presque tous les auteurs qui ont observé les mitoses multipolaires des figures de maturation sont enclins à les expliquer, par une division répétée des centrosomes et des asters des fuseaux de maturation, montrant d’après Cox (1899) «une activité très anormale ».

DALCQ (1923) obtient des mitoses multipolaires en plongeant des œufs se préparant à la première mitose de maturation dans des solutions hypotoniques. D’après lui, elles apparaissent grâce au mécanisme suivant : la première mitose de maturation se produit sans division cytoplasmique, de sorte qu’il y a un ovocyte II qui a double assortiment de chromosomes puisque le globule polaire n’a pas été expulsé. Le deuxième fuseau de maturation se forme, ou bien les deux centrosomes se divisent également et ainsi il y a deux fuseaux distincts pouvant être parallèles, obliques ou perpendiculaires ; le plus fréquemment les quatre centrosomes filles entrent en interaction mutuelle pour constituer la mitose tétrapolaire. Quelquefois, seul, le centrosome le plus proche du centre

de l’œuf se divise, il se forme une figure tricentrique à sommet dirigé vers le pôle animal.

MorGan (Th.) (1910) centrifuge des œufs de Cerébratulus qui se préparent à la première mitose de réduction. Il remarque que la figure de maturation la plus fréquente est la mitose tricentrique, dont le pôle unique est toujours orienté vers le pôle d'expulsion des globules polaires.

b) OPINION PERSONNELLE

Je pense, avec DALCQ, que les mitoses de réduction multipolaires se produisent très probablement par dédoublement d’un ou des deux centrosomes du premier fuseau de maturation, donnant des mitoses tri ou tétracentriques. Cependant, il n’est pas impossible, chez 7. mesembryanthemum, que deux pseudocellules placées à la périphérie, côte à côte, ou bien le noyau vrai et une pseudocellule deviennent noyaux de l’œuf et fassent leur réduction chromatique en donnant deux fuseaux de maturation qui peuvent être à axes parallèles, obliques ou perpendiculaires l’un à l’autre. Je serais d’autant plus enclin à penser qu’il en est ainsi, que l’on reconnaît très bien (fig. 34, pl. IV), dans le fuseau radiaire, le deuxième fuseau de maturation avec son pôle apical tronqué, comme le fuseau classique représenté figure 40, planche V. De même, on reconnaît les chromosomes déjà sur la plaque équatoriale étirés sous forme de dyades. Au contraire, le fuseau perpendiculaire se reconnaît, comme un premier fuseau de maturation des noyaux secondaires périphériques. La direction de son grand axe est tangentielle et la chromatine n’est pas disposée en chromosomes, mais en blocs très irréguliers. On voit (fig. 34, pl. IV), au centre du système, l’élément chromatique signalé par DALCe.

$ TITI. — Expulsion de globules polaires par amitose

J’ai pu observer quelquefois dans un même œuf secondaire en train de faire sa maturation, à côté d’expulsions de globules polaires normales, par mitose périphérique, des expulsions de globules polaires anormales, par amitose périphérique. La figure LIv est une coupe d’un œuf secondaire venant de faire sa maturation. Tous les noyaux qu’il contient y sont représentés à leur place véritable. On y voit le noyau normal ayant expulsé ses deux globules polaires et devenu pronucléus femelle. Son ovocentre à disparu. Au centre de nombreux pronuclei femelles pour la plupart

accolés les uns aux autres, dont quelques-uns possèdent encore des ovocentres très réduits et en train de disparaître. Enfin, à la partie inférieure, un certain nombre de pronuclei femelles qui viennent de faire leur maturation en expulsant les globules polaires par amitose.

Les figures 51 à 57, planche VI représentent les coupes successives intéressant toute cette région.

La figure 51, planche VI, nous montre la paroi du gonophore très amincie. L’œuf est dans la cavité de la cloche ; l’épithélium sous-ombrellaire, qui le recouvre toujours avant sa maturation, ayant disparu. Dans la figure LIIt l'œuf, étant encore en train d’effectuer sa réduction chromatique, n’est pas mûr et est par conséquent, encore enfermé dans l’épithélium sous-ombrellaire. Dans la figure LIV la réduction chromatique est opérée, l'œuf a quitté le spadice pour tomber dans la cavité de la cloche. A la surface de l’œuf un cytoplasme à fins grains très condensés, formant une couche homogène plus sombre, se continue insensiblement par les travées des alvéoles plus éloignées. Dans ce cytoplasme périphérique quatre noyaux accolés deux à deux. Chacun d’eux possède une membrane nucléaire très nette, d’où part un réseau plasmatique serré sur lequel de nombreux petits grains chromatiques faiblement basophiles. Un certain nombre de ces grains chromatiques sont plus gros, très régulièrement disposés et nettement basophiles.

Dans la figure 52, planche VI, quireprésente la coupe suivante, on voit les mêmes noyaux, mais un globule polaire vient d’être expulsé. Ce globule polaire a une forme complètement sphérique, il a 8 de diamètre, est formé d’une calotte de cytoplasme très homogène, entourant une masse centrale chromatique à contours onduleux. Cette masse chromatique centrale possède encore un filament chromatique qui était le filament d'union après étranglement avec la masse chromatique restée dans l’œuf. L'endroit où la coupure à eu lieu présente une petite masse chromatique aplatie. La séparation entre les deux masses chromatiques opérée, la masse chromatique restée dans l’œuf s’est divisée en grains de taille différente qui se sont disséminés également dans le noyau. Ce globule polaire a été expulsé par le noyau situé en face.

Dans la figure 53, planche VI, nouveau globule polaire expulsé par l’autre noyau. Il représente, semble-t-il, un stade d’expulsion un peu moins avancé que le stade précédent. Cette coupe ne passe pas par la partie médiane du globule polaire, représenté figure 54, planche VI, assez semblable au globule représenté figure 52, mais où le filament

d'union est absent. Ce filament (fig. 53, pl. VI), épanoui dans le noyau, sous forme d’un pinceau de fibres chromatiques, se rattache à la masse chromatique centrale du globule polaire qui fait une saillie à l'extérieur du globule par une partie épaissie et légèrement aplatie. Toute la chromatine du noyau, pendant les phénomènes de préparation à la maturation, paraît s'être concentrée en une seule sphère à son intérieur ; puis ce noyau à provoqué, à la surface de l’œuf, une évagination cytoplasmique qui a coifté la partie périphérique du noyau. Ce noyau s’est étiré dans sa partie médiane, se renflant en boule à ses deux extrémités. Lorsque l'évagination cytoplasmique à été complète, l’étranglement s’est produit qui à partagé complètement le noyau en deux parties : l’une, restée dans le globule polaire, dont la chromatine est concentrée en une masse homogène, possédant un mince filament chromatique, seule manifestation de l’étirement ; l’autre, restée dans l’œuf, mais dont la chromatine se pulvérise immédiatement en grains nombreux de taille différente. Il persiste un certain temps dans ce noyau un pinceau de filaments chromatiques provenant de la partie médiane étirée du noyau primitif. Le globule polaire expulsé semble, d’après cela, être à peu près exclusivement constitué par le noyau, le cytoplasme de l’œuf formant seulement une mince calotte condensée à la surface. Ou bien, il faudrait supposer que le noyau tout entier est entré en pycnose puis s’est allongé, renflé aux deux extrémités et s’est étranglé en son milieu. Alors, dans le globule polaire, le noyau serait représenté par la masse chromatique centrale, la partie claire qui l'entoure représentant le cytoplasme du globule polaire. Je crois qu’il est plus logique d'admettre la première hypothèse, malgré qu’il m'est impossible de voir la membrane nucléaire séparant le noyau proprement dit du cytoplasme du globule polaire. J’ai pu simplement constater une mince calotte extérieure à granules finement condensés qui doit représenter la zone cytoplasmique externe de l’œuf.

La figure 55, planche VI, nous montre un globule polaire, au stade où il commence son étirement. Un de ses bouts présente encore une petite plaque chromatique de séparation après étirement. La boule chromatique centrale s’est considérablement allongée et une de ses extrémités commence à se renfler en boule d’haltère, l’autre extrémité va en faire de même pendant que la partie centrale va diminuer beaucoup d’épaisseur, de manière à constituer un filament d’union qui s’étranglera, en même temps que le cytoplasme, pour donner deux globules polaires secondaires par amitose.

Dans la figure 56, planche VI, pas de globule polaire, mais dans

le noyau une cloison de séparation indiquant nettement deux noyaux accolés. La figure 57, planche VI, est très intéressante parce qu'elle nous représente un stade beaucoup plus avancé que celui de la figure 55 planche VI, pour la formation des globules polaires secondaires.

Ici encore le noyau de l’œuf présente une cloison de séparation qui est la continuation de la cloison précédente. Le globule polaire n’est pas plus allongé que dans le stade de la figure 55, planche VI, mais la figure de l’haltère est plus nettement dessinée. L’on voit, en effet, deux grosses boules chromatiques, dont l’une est plus volumineuse que l’autre, réunies par une mince couche chromatique qui s’aminciera encore en filament. L’étranglement du globule polaire a commencé par une contraction annulaire du cytoplasme, peu accusée encore, qui divise le globule polaire primitif en deux globules polaires secondaires inégaux. D'ailleurs, il semble que les deux masses chromatiques internes, provenant de la division de la sphère chromatique primitive, soient aussi inégales. Le globule polaire donnerait donc ainsi naissance par étranglement, c’est-à-dire par amitose à deux globules polaires secondaires inégaux.

Donc, dans ce cas particulier, non seulement l’expulsion du globule polaire se fait par amitose, mais encore la division du globule polaire expulsé se fait aussi par le même processus.

Chaque noyau expulse-t-il deux globules polaires, comme dans le cas ordinaire ? Il est difficile de répondre d’une façon sûre à pareille question. Cependant, il me paraît très vraisemblable que, dans ce cas particulier, chaque noyau expulse un ‘seul globule polaire, la réduction chromatique se produisant au moment de cette expulsion. D’ailleurs, dans les figures 51 à 57, planche VI, qui sont la représentation des coupes successives de la même région de l’œuf, le nombre de globules polaires expulsés correspond au nombre de noyaux visibles.

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE ETLA TUBULAIRE 261