DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF SECONDAIRE POLYSPERMIQUE

Tandis que l’œuf normal de 7. mesembryanthemum est toujours monospermique et ne présente, dans chaque gonophore, qu’un embryon à chaque génération, l’œuf géant donne des œufs secondaires, toujours polyspermiques, qui deviennent, dans chaque gonophore, autant d'embryons de la même génération. Il sera donc relativement facile de se rendre compte si dans une série de coupes, on à des chances de rencontrer l’œuf géant. Si l’on rencontre, dans un gonophore, deux ou trois embryons au même stade ou à des stades très rapprochés, on peut être sûr qu'ils proviennent d’un œuf géant divisé en œufs secondaires. J’ai rarement observé des coupes de T'ubulaires de la région de Cette ne présentant pas au moins un gonophore à embryons multiples provenant d'œufs secondaires. D’autre part, j’ai rencontré très souvent, dans le même gonophore, deux ou trois actinules c’est-à-dire des embryons allant être mis en liberté et n'ayant plus qu’à se fixer pour donner le polype. J’en conclus, ainsi que d’ailleurs les divers stades successifs du développement le prouveront, que ces actinules ne peuvent provenir que d'œufs secondaires qui sont tous polyspermiques. La monospermie ne serait donc pas indispensable, pour que le développement de l'embryon puisse se poursuivre jusqu'au bout.

Dès que la pénétration des pronuclei femelles, par les pronuclei mâles est opérée, la polyfécondation est terminée et il y a un certain nombre de noyaux de segmentation (2,3 ou 4) disséminés dans l’œuf. Ces noyaux de segmentation émigrent bientôt, pour se placer tous d’un même côté de l'œuf (fig. LvrIT). Chacun de ces noyaux se prépare à la première mitose de segmentation. Presque toutes ces mitoses sont multipolaires. On rencontre quelquefois une mitose normale bipolaire. C’est celle dont le noyau de

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE £7 LA TUBULAIÏIRE 2%7

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Fra. Lvtit. Emigration vers un pôle des premiers noyaux de segmentation. x 400.

segmentation provient de la fécondation du noyau normal monoénergide de l'œuf, avec un seul spermatozoïde ; elle est toujours périphérique

(fig. 37, pl. IV). Les mitoses multipolaires des noyaux de segmentation,

présentent des aspects variés à l'infini. J’ai représenté quelques-uns de ces aspects les plus frappants (fig. 64, 65, 66, 67, pl. VII). On remarque (fig. 64) une mitose multipolaire, dont les asters ne présentent ni centrioles, ni centrosphères. La chromatine s’est disposée en gros chromosomes présentant la forme d’un U ou d’un V très ouvert et les attractions diverses par les différents pôles paraissent se neutraliser. Dans la figure 65, les différents pôles sont moins nets, les chromosomes très nombreux sont plus petits et en forme d’olives. Dans la figure 66 les chromosomes se présentent sous forme de petites boules rondes ; ils sont accolés les uns aux autres, montrant un aspect condensé de toute la chromatine. Enfin, dans la figure 67, la chromatine est disséminée sous forme de grains irréguliers, n'ayant plus aucune structure de chromosome. Les asters très puissants présentent un centriole très chromatique, avec centrosphère et longs rayons, se continuant par les travées des alvéoles cytoplasmiques. Nous constatons ainsi que, dans ces mitoses multipolaires, le chromosome présente autant de formes différentes qu’il y a de mitoses différentes. Cela tient certainement à ce que les noyaux de segmentation, qui ont donné ces mitoses, proviennent de pseudocellules qui avaient subi un commencement de dégénérescence plus ou moins avancé. Leur composition chimique varie de l’un à l’autre. La chromatine paraît prendre une forme en rapport avec cette composition chimique. L'intégrité du chromosome dans une même espèce, soutenue par WEISSMAN, ne s'applique pas à des cas comme la Tubulaire, où des cellules continuent de vivre et de se multiplier, malgré qu’elles aient subi un commencement de dégénérescence.

Certains auteurs ont pu, en faisant agir soit les émanations de radium, soit les rayons X, amener la pulvérisation des chromosomes dans la figure mitotique.

PERTHES (1904) montre qu’un œuf assez fortement irradié a les centrosomes et les fuseaux normaux et sa figure chromatique montre les chromosomes pulvérisés.

PAULA HErrTwiG (1911) admet que l’action du radium n'’altère jamais la figure achromatique de la mitose qui apparaît normale ; les chromosomes seuls sont atteints et se pulvérisent. :

FAURÉ-FRÉMIET (E.) (1913) à constaté chez Ascaris mégalocéphala, que les rayons X agissent sur le noyau de l’œuf, produisant une pulvérisation immédiate des grands chromosomes primitifs. La fragmentation des chromosomes est plus ou moins complète, suivant que l’irradiation a porté sur les procucléi, ou le premier noyau de segmentation au repos,

ou bien si l’irradiation à porté sur ces mêmes noyaux, au stade de spirème avancé. Dans le premier cas, la fragmentation se produit peu ou pas. Dans le second cas, elle est poussée très loin. FAuRé-FRéMIeT conclut que la pulvérisation est une altération morphologique des chromosomes, qui dépend de l’état physique de la chromatine, au moment de l’irradiation.

Il y a donc des modifications possibles des chromosomes, compatibles avec la vie.

FiG. zIX. Répartition des noyaux et des mitoses multipolaires à la périphérie. Une seule mitose multipolaire centrale. Des asters accessoires. X 300.

La segmentation de l’œuf polyspermique de T. mesembryanthemum se produit exclusivement suivant le deuxième mode, c’est-à-dire que jamais la division du cytoplasme ne se produit immédiatement après celle du noyau. L’œuf ayant son matériel vitellin à peu près également distribué dans l’intérieur de son cytoplasme, la segmentation sera totale, mais malgré cela, elle sera inégale et sa marche sera, le plus souvent, irrégulière. Il se forme dès les premières phases du développement, un certain nombre de noyaux qui se placent au voisinage de toute la périphérie

de l’œuf (fig. 1x). Sur la face extérieure, presque tous les noyaux sont à la télophase, tandis que les trois faces latérales ou intérieures, montrent surtout des mitoses multipolaires, à nombreux chromosomes à formes de plus en plus régulières à l’anaphase. Dans la partie centrale de l’œuf, une seule mitose multipolaire montrant des asters communs à plusieurs fuseaux. Ces mitoses multipolaires du développement de l’œuf, se caractérisent nettement des premières mitoses des noyaux de conjugaison, par la symétrie et la netteté plus grande de leurs fuseaux et par le nombre de chromosomes qui va en décroissant, pendant que leur forme caractéristique s’accuse de plus en plus. On voit très bien que les mitoses multipolaires tendent de plus en plus vers les mitoses régulières bipolaires, qui ne tarderont pas à apparaître. Dans ces œufs à noyaux déjà nombreux et presque tous périphériques, on constate dans le cytoplasme la présence de très nombreux asters, caractérisés par un granule basophile central, duquel partent en rayonnant de fins rayons peu nombreux et colorés, entre lesquels se trouvent des rayons plus condensés et plus clairs. Un certain nombre d'auteurs et en particulier MORGAN (H.) (1895) et WILSON (E.-B.) (1901), ont montré que si l’on fait agir sur l’œuf des solutions hypertoniques, celles-ci provoquent la formation d’asters avec grain basophile central, qui ont toutes les propriétés des centrosomes. Cette irradiation du cytoplasme provient de la coagulation de ses colloïdes, à leur contact avec le grain basophile. D’ailleurs LiLLre (F.-R.) (1912) a montré que, si on centrifuge des œufs de Nereis pendant que la tête du spermatozoïde pénètre dans le cytoplasme, la tête se détache du segment intermédiaire qui reste à l'extérieur avec le centrosome. Cependant, la tête continue son mouvement en avant et la réaction se produit sous forme d’un beau spermocentre qui apparaît et qui n’est pas celui du spermatozoïde, puisqu’il reste à l’extérieur. Ce spermocentre est donc une formation nouvelle au contact d’un grain chromatique.

En même temps que de nombreux asters isolés et dispersés dans tout le cytoplasme (fig. LIx), nous remarquons de nombreuses pseudocellules en transformation constante. Une des transformations les plus caractéristiques est la suivante : d’abord, le noyau de l’ovocyte englobé montre une coloration homogène très accusée, sa ch1 matine est en pycnose ; par la coloration à l’hématoxyline au fer, cette pseudocellule apparaît uniformément noire (fig. 84, pl. X). Cette sphère noire diminue de plus en plus de volume et autour d’elle se montre une calotte de substance homogène, formée de très fins granules clairs, en même temps que des

grains chromatiques plus gros (fig. 92, pl. X). Chaque grain chromatique devient centre de formation d’une sphérule, qui s’isole complètement des sphérules voisines (fig. 94, 95, 96, pl. X). La sphère chromatique diminue d'autant plus et disparaît totalement, l’ancienne pseudocellule est alors transformée en sphérules claires avec grain chromatique central (fig. 95, 96), ou bien le processus s'arrête à ce stade (fig. 93, 94). Finalement, toutes ces sphérules claires, mises en liberté, se répandent dans le cytoplasme de l’œuf, où on les rencontre dans les alvéoles. Mais, lorsque ces sphérules se logent à l'intersection des travées cytoplasmiques, immédiatement le cytoplasme s’irradie autour d’elles, constituant les rayons astériens. Ce petit appareil centrosomien serait donc constitué de Ia façon suivante : la sphérule avec son grain chromatique central deviendrait le centriole et la centrosphère qui seraient d’origine nucléaire, tandis que le cytoplasme donnerait les rayons de l’aster. J’ai rencontré, dans le même œuf, des grains chromatiques plus gros, entourés chacun d’une substance finement granuleuse. Ces grains émettent des prolongements de même nature, peu nombreux. Sans pouvoir interpréter ces formations bizarres, je ne pense pas qu’elles aient un rapport quelconque, avec les asters multiples, contenus dans le cytoplasme de l'œuf.

A ce stade, on voit encore, à la face de l’œuf tournée vers le spadice, des spermatozoïdes qui viennent de pénétrer et qui se trouvent entourés par un des asters multiples. Ils n’ont pas fait leur réaction, puisque la partie antérieure de la tête du spermatozoïdes regarde le centriole de l’aster. Ces spermatozoïdes sont appelés à dégénérer et peut-être les grains chromatiques à prolongements étoilés, que nous venons de signaler, représentent-ils une des étapes de la dégénérescence de ces spermatozoïdes ?

Au stade suivant (fig. Lx) l'embryon présente une partie périphérique, à alvéoles petites et à cytoplasme condensé, et une partie centrale, à alvéoles plus grandes et à cytoplasme formant seulement les travées des alvéoles. Les noyaux plus petits et nombreux sont distribués à la périphérie, mais par groupes qui indiquent que chaque groupe est formé par les descendants d’une mitose multipolaire de noyau de conjugaison. Vers le centre de l’œuf, les noyaux sont très rares. Déjà plus de mitoses multipolaires, la régularisation s’est faite insensiblement. Cependant, on peut encore remarquer que les mitoses bipolaires ont les dimensions de leurs fuseaux plus grandes que celles des fuseaux normaux et leurs chromosomes à forme nettement définie sont plus nombreux que dans la mitose nor-

male de la T'ubulaire. J’estime à environ 32 le nombre de chromosomes que j'ai comptés. D'ailleurs, les noyaux-filles sont eux-mêmes de taille

T1G. Lx. Embryon à un Stade correspondant au stade morula, sans segmentation cytoplasmique. Les noyaux groupés en îlots commencent à régulariser leurs mitoses, x 350.

très inégale, on en trouve de gros et de petits, La segmentation cytoplasmique n’a pas encore commencé.

Au stade suivant (fig. Lx), les noyaux périphériques se sont dispersés plus régulièrement, en augmentant de nombre. La segmentation cyta-

Fiq.2xr. Embryon austade planula. Pousséelinterne dejcellules ectodermiques avec cavité au milieu d’elles. x 440,

plasmique a commencé à se produire extérieurement, différenciant une couche de cellules cylindriques nettement dissemblables de la partie cen-

trale non encore divisée. Le cytoplasme est en effet à peu près tout entier concentré à la surface dans une couche de cellules, que l’on peut déjà déterminer comme ectoderme. Les autres noyaux sont entourés par une mince couche de cytoplasme condensé de laquelle partent des trabécules, qui se réunissent aux trabécules du cytoplasme des noyaux voisins pour constituer un syncytium qui donnera naissance à l’endoderme. La mésoglée n’a pas encore fait son apparition, malgré que l’ectoderme soit déjà nettement différent du syncytium endodermique ; aucune trace de formation fibrillaire anhiste ne peut être distinguée. Sur le côté gauche de la figure zx, l’ectoderme paraît avoir proliféré vers l’intérieur, puis une cavité s’est formée au centre de cette poussée cellulaire. La cavité interne n’est jamais en rapport avec l’extérieur, de sorte qu’elle paraît s'être produite dans l’intérieur même du bourgeon cellulaire.

BRAUER (1891), qui a observé ces amas cellulaires endodermiques de couleur sombre (fig. 31, pl. XXXV), les considère d’abord comme des cellules endodermiques isolées qui se ramassent en amas plein, puis chaque cellule dégénère et ainsi se forme la cavité gastro-vasculaire. D'après lui, ces cellules endodermiques participent à la formation du feuillet externe, avant de dégénérer, puisque la cavité gastrovasculaire formée, on n’en trouve plus. L'interprétation de BRAUER me semble erronée, malgré que je ne puisse moi-même en proposer une. Ce massif de cellules paraît être, non formé de cellules endodermiques, mais de cellules ectodermiques ayant proliféré. La cavité interne de ce massif a dû se produire, par dégénérescence des cellules ectodermiques, mais les cellules qui la bordent ne dégénèrent plus et se sont disposées, en un épithélium très régulier. Cette prolifération cellulaire ectodermique sorte d’invagination, ne se produit pas chez tous les embryons à ce stade, il est donc bien difficile d’en donner une interprétation exacte. Je n’ai jamais pu suivre la destinée de ces formations inconstantes.

Le stade représenté par la figure LxIt est un stade un peu plus avancé que le précédent. Il n’y a encore aucune formation indiquant la cavité digestive, par conséquent la cavité du massif cellulaire ectodermique interprétée par BRAUER comme cavité du corps est fausse, puisque cette cavité, à un stade plus avancé, n'existe encore pas. On remarquera cependant que la partie endodermique, immédiatement appliquée à la partie interne de l’ectoderme, est plus riche en noyaux et son protoplasme est plus condensé que dans la partie centrale où les alvéoles sont très grandes (fig. 100, pl. X). A ce stade (fig. LXII) on observe toute une série de trans-

formations des pseudocellules centrales qui vont disparaître. Les transformations sont représentées, dans la plupart des figures de la planche X. La figure 100 représente une cellule centrale de l'embryon, caractéristique de ce stade. Son noyau possède un gros nucléole chromatique à partie centrale plus claire. Sur le fin réseau plasmatique, les grains chromatiques sont plus concentrés aux abords de la membrane. Il est facile de suivre

Fi. LxII, Stade planula. Formation de la mésoglée et rudiment du premier tentacule, x 300.

tous les stades de transformation d’une pseudocellule en noyau des cellules de cet embryon.

La différenciation des cellules endodermiques se poursuit et l’on y rencontre encore, dans la partie centrale, des cellules à plusieurs noyaux. Dans l’ectoderme différencié en une seule couche de cellules, on voit des mitoses transversales qui vont le diviser en deux couches : la couche de cellules périphériques et la couche de cellules interstitielles, qui donnent

le matériel formatif des cellules urticantes. Dès lors la mésoglée apparaît, d’origine endodermique et la limite, entre les cellules interstitielles de

FIG. LXIII. Stade actinula jeune. La cavité gastro-vasculaire se forme par dégénérescence en plusieurs points de cellules endodermiques. L'ectoderme à plusieurs couches de cellule apparaît. X 300.

l’ectoderme et les cellules endodermiques, encore inégale devient très nette. L’embryon est alors au stade planula dans lequel un seul tentacule apparaît, l’autre se formant plus tard comme l’ont d’ailleurs observé LENDENFELD (1883) chez Æucopella campanulata et CLAUS (1882) chez Chrysaora.

Au stade suivant (fig.

LxII1) le côté tourné vers la paroi du gonophore et qui est encore convexe verra sa partie médiane s’amincir en une seule couche de cellules qui formeront, en s’écartant, la bouche. Le côté opposé, d’abord concave, parce que appliqué sur le spadice, va s’arrondir et 'étirer en sens inverse.

À ce moment apparaît la cavité gastro-vasculaire.

En effet, on voit à plusieurs endroits les cellules endodermiques centrales dégénérer, pendant que les cellules endodermiques placées contre la mésoglée s’allongent, deviennent cylindriques et

s’ordonnent en un épithélium endodermique régulier. De la sorte, prennent naissance, de nombreuses petites cavités qui se réunissent de proche en proche, pour donner la cavité digestive de l’embryon (fig. Lx1v).

Ca

FIG. LxIV. Stade actinula adulte. LesFcellules endodermiques se sont disposées en’ épithélium et les tentacules à axe plein sont formés. x 300.

A ce stade, l'embryon possède deux tentacules formés dans un plan équatorial. Bientôt apparaissent quatre autres tentacules portant ainsi

à 6 le nombre des tentacules formant la couronne équatoriale. Au-dessous d'eux, se produit alors l’étranglement annulaire, qui divise le corps de l'embryon et la cavité interne en une partie antérieure ou supérieure et une partie postérieure ou inférieure. Les phénomènes ultérieurs du développement, jusqu’à la fixation de la jeune actinule pour devenir polype, ont été déjà décrits dans le développement de l’œuf normal.