CHAPITRE XXI LA POLYEMBRYONIE

$ I. — Historique

La polyembryonie est la division d’un embryon qui provient d’un œuf técondé en plusieurs embryons secondaires, qui deviennent des individus adultes,

La polyembryonie peut être spécifique, expérimentale ou accidentelle. Chez les Hydraires on ne connaît pas de cas de polyembryonie. La seule chose décrite est la fusion de 2 ou 3 blastules observée par MErs- CHNIKOFF (1886) chez Mitrocoma annae, et c’est le phénomène contraire.

La polyembryonie spécifique des hymenopières parasites est bien connue depuis les travaux de MarcHAL (1904) sur l’Encyrtus fuscicollis, travaux vérifiés et complétés par Srrvesrrt (F.), MARTIN (F.) et Par- TERSON (J.-T.).

D’après MarRCHAL, l'œuf parasite d’Æncyrtus fuscillocis divise son noyau, qui donne deux sortes de noyaux : au stade cinq, il y à un gros noyau irrégulier, ou paranucléus, qui est l’ébauche du futur amnios et quatre petits noyaux qui sont des noyaux formatifs. Le premier indice de la polyembryonie se traduit à la fin de l’hiver, par le groupement des noyaux formatifs embryonnaires en petites masses distinctes qui sont une indication à peine ébauchée de la dissociation de l’œuf. Celle-ci va devenir définitive, un peu plus tard. L’œuf s’accroît avec rapidité et se transforme en un complexe germinal, vers le début du printemps. Ce complexe germinal est un véritable cordon polyembryonnaire, qui finit par être bourré de larves, entassées de façon quelconque ou disposées sur 2 ou 3 rangs, larves qui se développent aux dépens des liquides nutritifs élaborés par le trophamnios.

Nous avons donc, dans le développement de l’œuf d’Encyrtus fuscicolis, un stade où l’œuf est plurinucléé, stade auquel se passe la fragmentation de l’œuf, pour donner la polyembryonie. Fait important à signaler, nous trouvons chez la T'ubulaire, les mêmes stades caractéristiques. Le stade plurinucléé de l'œuf se rencontre lorsque l’œuf de la Tubulaire est complètement formé et c’est bien à ce stade aussi que se produit la polyembryonie de la T'ubulaire, par fragmentation en œufs secondaires, eux-mêmes plurinuclées. Donc, chez les hyménopières parasites comme d’ailleurs chez la T'ubulaire, l'œuf au début de son évolution a des noyaux de deux sortes : l’un germinal, qui est celui qui donne l'embryon; l’autre trophique ou trophonucleus, représenté chez la Tubulaire par les pseudecellules qui servent à nourrir l’embryon.

SILVESTRI (F.), dans une série de beaux travaux, découvre l’origine et décrit l’évolution du trophonucléus, chez les hyménoptères parasites. Chez Lithomastix truncatellus, œuf fécondé ou parthénogénétique forme deux globules polaires qui restent dans la partie antérieure de l'œuf. Le premier globule polaire se divise en deux globules polaires secondaires

qui se réunissent au deuxième globule polaire pour former le noyau polaire ou paranucléus. Seule, la partie postérieure de l’œuf donne les cellules embryonnaires, en subissant une segmentation totale. Le noyau polaire se multiplie par mitose et donne un grand nombre de noyaux qui restent plongés dans l’ovoplasme.

Chez Lithomastix, le processus de polyembryonie diffère de celui décrit par MARCHAL chez Encyrtus. Un seul œuf de Lithomastix, donne naissance à un millier de larves sexuées qui se transforment en adultes et à quelques centaines de larves asexuées qui sont détruites.

Chaque larve sexuée ou asexuée est entourée de deux involucres concentriques : l’un externe, formé par l’ovoplasme, contenant tous les noyaux polaires, c’est le #rophamnios ; l’autre interne, formé par une couche de cellules détachées par délamination de la morule embryonnaire.

Chez Encyrtus Mayri Masi, le trophamnios formé toujours aux dépens des trois globules polaires fusionnés et de l’ovoplasme antérieur entoure complètement l'embryon, non entouré d’un kyste adventice dérivant des tissus de l’hôte.

Chez Encarsia partenopea Masi et chez Prospaltella conjugata Masi, le trophonucléus formé par fusion des trois globules polaires se présente quelque temps sous forme de petite masse chromatique qui ne se divise pas et ne forme pas de érophamnios.

Chez Prospaltella Berlesei How., le noyau de l’œuf donne un seul globule polaire qui ne se divise pas et devient érophonucleus, le noyau de l’ovocyte IT devenant noyau de segmentation Le trophonucleus ne donne pas de #rophamnios.

Chez Anaploïidea luna Girault, le trophonucleus se reconnaît encore, à la formation du blastoderme, mais ne prend aucune part au développement de l’œuf.

Enfin chez Platygaster dryomyioe, après la formation du trophonucleus par fusion des globules polaires le plus souvent en deux masses chromatiques inégales, le noyau de l’œuf délimite autour de lui une couche de cytoplasme fin et forme la première cellule de segmentation. Ainsi, l’œuf se divise en cellule embryonnaire et trophamnios qui l'entoure complètement. Un peu plus tard, le trophamnios étant entouré lui-même par le kyste adventice formé par les tissus de l’hôte.

MARTIN (F.), chez Encyrtus fuscicollis et PATTERSON chez Paracopidosmopsis, voient aussi la formation du trophamnios s’opérer aux dépens des globules polaires.

Îl est donc aujourd’hui parfaitement démontré que, chez certains hyménoptères parasites, les globules polaires non expulsés de l’œuf, donnent naissance à un organe transitoire, le #rophamnios, qui est employé à la nutrition de l’œuf. SCHRADER vient de démontrer que, chez Pseudococeus citrè, les globules polaires persistent d’une manière définitive dans le corps de l'embryon.

L’œuf de Pseudococcus citri élimine normalement ses deux globules polaires, que l’on trouve à la périphérie du cytoplasme de l'œuf, sous la forme de deux noyaux contenant, l’un 5 chromosomes bivalents, l’autre 5 chromosomes monovalents. Ces deux noyaux se fusionnent en un noyau unique qui à, par conséquent, 15 chromosomes qui deviennent visibles. Le noyau unique se divise par mitose deux fois de suite et donne + cellules géantes qui continuent à se multiplier, mais avec plus d’irrégularité, sans division du cytoplasme, avec de nombreuses anomalies fusoriales et dont les noyaux peuvent avoir un grand nombre de chromosomes. Le noyau germinal donne, en se divisant, le vrai blastoderme, dont les cellules ont toujours le nombre normal de chromosomes de l'espèce. Ce blastoderme finit par entourer complètement les cellules géantes, reléguées au pôle antérieur de l’œuf, englobant les champignons symbiotiques qui ont contaminé l’œuf et formant ainsi le corps ovale situé près de l’ébauche de la glande génitale.

Dans l’œuf géant de la T'ubulaire, les noyaux centraux provenant de pseudocellules, après avoir fait leur réduction chromatique par mitoscs dégénératives, se fusionnent pour donner des noyaux géants contenant un grand nombre de chromosomes et, une fois la fécondation opérée, les mitoses de segmentation seront multipolaires et auront aussi beaucoup de chromosomes avec anomalies fusoriales et indivision cytoplasmique, comme chez les cellules géantes de pseudococcus. C’est donc quelque chose de comparable.

La polyembryonie expérimentale a été obtenue par SCHULZE (1894), chez la grenouille, par LoeB (J.) (1895) chez l’oursin et enfin par BATAIL- LON (1900) chez la Lamproie. Pour BATAILLON, chez la Lamproie, il y à développement spontané de deux larves complètes aux dépens d’un œuf unique par blastotomie originelle. Ces œufs dans les conditions physiologiques spéciales, dont la principale est le changement de pression osmotique, isolent leurs deux premiers blastomères, chacun devenant un embryon. C’est pourquoi BATAILLON dit : « En somme, si préalablement on augmente la pression osmotique de l’œuf par des concentrations suffi-

santes et isotoniques de sel ou de sucre, la différence exagérée au contact de l’eau pure détermine la séparation des blastomères et leur évolution isolée en autant d’ébauches distinctes ».

Plus loin, il conclut « En tout cas, l'observation et espantol on permettent d'attribuer à la plupart des formations doubles ou multiples une origine précoce. Cette origine serait dans la séparation mécanique des premiers blastomères sous l'influence d’un excès de pression osmotique. »

Dans la polyembryonie d’Encyrtus, tous les individus qui dérivent du même œuf sont du même sexe, donnant naissance à 100 mâles ou à 100 femelles, ce qui induit MARCHAL à conclure que la détermination du sexe se fait dans l’œuf d’une façon très précoce, avant le début du développement embryonnaire.

Chez Platygaster, PATTERSON (J.-E.) (1921) observe que la progéniture issue d’un œuf unique n’est pas entièrement du même sexe, mais le plus fréquemment renferme les deux sexes en nombre variable. Après CUÉNOT (1899), MARCHAL admet que la détermination précoce est fort répandue, dans le règne animal, et que le cas des jumeaux vrais en est une preuve chez les mammifères. Les jumeaux vrais de l’homme sont réunis dans un même chorion et l’on doit admettre qu’ils se sont développés dans les mêmes conditions que les larves jumelles de Petromyzon Planeri, vues par BATAILLON (1900), c’est-à-dire par séparation de l’œuf en deux parties, à un stade précoce de la segmentation, phénomène que BATAILLON appelle la blastotomie spontanée. Les jumeaux vrais de l’homme sont aussi toujours du même sexe.

La polyembryonie spécifique des Tatous a été étudiée par RosNERr (1901), CUÉNOT (1903), FERNANDEZ (1909) qui a solutionné défintivement la question en concluant que tous les embryons d’une même portée de Tatusia hybrida Desm., proviennent du développement d’un seul œuf.

$ IT. — Polyembryonie de la Tubulaire

Devons-nous considérer la polyembryonie de la Tubulaire comme accidentelle ou spécifique ? T. mesembryanthemum est la seule espèce de Tubulaire qu’on puisse se procurer à Cette à n’importe quel moment, les autres espèces étant rares ou absentes. Il est raisonnable de penser pouvoir trouver les causes de sa polyembryonie naturelle par l’expérimentation. Malheureusement, il est très difficile de faire vivre cette

Tubularre en aquarium, pendant le temps nécessaire, parce qu’elle

exige non seulement une eau constamment renouvelée, mais encore une eau courante ; c’est pourquoi, on ne la trouve que fixée à peu de profondeur sur les parois des canaux, sous les ponts, là où le rétrécissement du canal produit une augmentation de vitesse considérable de courant, allant, soit vers la mer, soit vers l’étang. On trouve encore la Tubulaire recouvrant sous forme d’un véritable tapis toutes les embarcations petites ou grandes qui se déplacent très fréquemment dans la mer ou dans les

F1G. LXV. Gonophore à œuf géants : 2 générations d'œufs dont une composée de 2 actinules qui vont être mises en liberté. X 150.

canaux. Il est done impossible, chez cette espèce, de réaliser la polyembryonie expérimentale.

Chez Tubularia mesembryanthemum de Cette, on trouve autant d'œufs géants polyembryonnaires que d’œufs normaux monoembryonnaires. Je pense même que, dans le même gonophore femelle, une génération peut donner un œuf normal monoembryonnaire, la génération suivante un œuf géant polyembryonnaire. On rencontre, en effet, assez souvent, une génération représentée par un seul embryon, tandis que la suivante ou la précédente en ont plusieurs. Cette constatation dépend de la multiplication plus ou moins intense des ovocytes non employés, qui donne une masse plus ou moins considérable pouvant former, soit un œuf géant,

soit un œuf normal; cela tient aux conditions de nutrition plus ou moins favorables du gonophore. Cependant, j'ai constaté, le plus souvent, que le gonophore femelle à œufs géants avait deux générations seulement, chacune à plusieurs embryons (fig. LxXV).

On peut donc dire que chez T. mesembryanthemum la polyembryonie est accidentelle ou spécifique, puisqu'elle est aussi fréquente que la monoembryonie qui elle-même est spécifique ou accidentelle. Dans les autres cas étudiés précédemment, elle se produit plus ou moins tôt, mais toujours après la fécondation de l’œuf, soit avant la formation des feuillets germinatifs, soit après. Ici, la polyembryonie se produit d’une façon très précoce, bien avant la maturation, lorsque l’œuf à fini son grand accroissement. L’œuf géant possède alors dans son sein une énorme réserve de matériaux nutritifs provenant des ovocytes englobés, matériaux qu’il peut très bien utiliser, au fur et à mesure deses besoins, conditions nécessaires mais insuffisantes à la polyembryonie. Y 2-t-il changement de pression osmotique pour déterminer, non pas la segmentation des blastomères de BATAILLON, mais la fragmentation de l’œuf ?

Le 20 octobre 1924, de 14 à 15 heures, j’ai prélevé une série d’échantillons d’eau de l'étang de Thau (étang des Eaux Blanches et Grand Étang) du canal de la Bordigue qui réunit l'étang à la mer, et de la mer elle-même. L'analyse pour déterminer la dose des chlorures en NaCI et le P H à été effectuée, séparément, par M. DESFEMMES, chimiste en chef du Laboratoire du Ministère des Finances, à Cette, et par mon fils CHARLES Bexorr, chef du Laboratoire de Chimie Biologique de la Faculté de Médecine de Montpellier. Les résultats, concordants à un décigramme près, donnent pour :

Lande lame re 33 gr. 4 et pour le PH 7,5 Hé ON CAnAPR RER RE rer 34 gr. 8 — — 7,6 Eau de l’étang des Eaux Blanches. 35 gr. 6 — — 7,1 Eau du grand étang. ............ 36 gr. 4 — — 7,8

D'autre part, un échantillon d’eau prélevé au milieu du grand étang, le 10 juin 1924, à 10 heures du matin, et analysé par M. DESFEMMES ne présentait que 33 gr. 6 de chlorures par litre en Na C1.

Cette quantité de chlorures en Na C1 varie donc d’une façon très sensible dans l’eau de l’étang. Généralement inférieure à la quantité de chlorures contenus par litre dans l’eau de mer, elle peut devenir égale ou même supérieure, ainsi que le démontre l'analyse de l’eau prélevée le

20 octobre dernier. Il y a changement de pression osmotique, l’eau de létang étant à certains moments hypotonique, à d’autres, hypertonique. Ce changement de pression osmotique, pouvant être la cause de la fragmentation de l’œuf géant de la Tubulaire, rendrait sa polyembryonie comparable aux faits de Blastotomie de BATAILLON.

On pourrait de même la rapprocher de la polyembryonie due au parasitisme de MARCHAL et de SILVESTRI, puisque le sérum dans lequel l’insecte met ses œufs à développer a des conditions osmotiques différentes, déterminant ainsi un changement de pression osmotique.

Nous avons vu que les embryons des cas de polyembryonie étudiés jusqu'ici, provenant d’un même œuf et d’une même portée, étaient tous ot toujours du même sexe. En est-il de même dans les embryons provenant de l’œuf géant de T°. mesembryanthemum ? S'il était possible de répondre par l’affirmative, la détermination du sexe serait faite avant la fécondation.

La polyembryonie très précoce de l’œuf géant de la Tubulaire se présente sous un jour nouveau et s’expliquera peut-être, si l’on fait intervenir un facteur nouveau dont l’importance n’échappera à personne. Nous ne pouvons considérer cet œuf comme ayant valeur d’une cellule simple. L'évolution de cet œuf nous montre que nous devons le considérer comme un complexe polyénergide, puisque en dehors de son cytoplasme provenant de la fusion pure et simple des cytoplasmes des ovocytes englobés, il renferme un certain nombre de noyaux qui n’ont pas dégénéré et joueront le rôle de pronucléus, dont ils auront toute l’évolution. L’œuf d’'Encyrtus, de Tatou, ou d'homme a valeur de cellule monoénergide et il serait difficile de comprendre et d'admettre sa polyembryonie avant la fécondation. L’œuf de la Tubulaire est un complexe polyénergide, qui a valeur de plusieurs cellules monoénergides et il est presque naturel de comprendre et d’admettre comme possible sa polyembryonie avant la fécondation, puisque chaque œuf secondaire à valeur d’une et même de plusieurs cellules monoénergides.