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Dans le règne animal (et nous y rangeons les Protozoaires), la reproduction asexuée se manifeste sous trois formes principales qui sont: la division, le bourgeonnement et la sporulation végétative; nous classons sous cette dernière rubrique les cas spéciaux décrits sous les

noms de gemmulation, production de statoblastes, de ré-

ducties, de sorites, etc... L’examen de ces diverses formes

montrera que le « travail à fournir » par le générateur n'est pas le même dans toutes, et qu’il existe par consé- .

quent entre elles des différences d'ordre quantitatif.

La reproduction par division est, en apparence, très simple. Elle est surtout caractéristique des Protozoaires, mais on la constate chez les Métazoaires simples ou relativement peu élevés dans la série (Coelentérés, Annélides, etc.) Sous son aspect le plus typique, on voit l'or-

ganisme s’étrangler d'abord suivant un plan passant approximativement par le milieu de son axe transversal ou

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Fig. 1. — A et B, deux stades successifs Fig. 2. — Division longitudide la division transversale d'un Stentor.

nale d’un Flagellate.

(D'après Jounson; tiré de Gorzewsxi, (D'après Srever ; tiré de Kor- 1913.)

scaezr et Heiner.

de son axe longitudinal, puis finalement se couper en deux. La figure 1 représente un Stentor qui se divise transversalement, la figure 2 un Flagellate qui se coupe longi-

tudinalement. Les Protozoaires étant unicellulaires, la division du corps y est toujours précédée de celle du noyau qui, par des processus compliqués et que nous ne pouvons décrire ici, se répartit également entre les deux individus néoformés.

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mé édité

Fig. 3. — A, premier stade de la division transversale de l'hydre d’eau douce.

(D'après Kœrurz ; tiré de Korscnerr et Heiner.)

Ces exemples, choisis parmi les organismes les plus simples, attestent que la reproduction par division comporte deux actes exigeant chacun une explication particuhière. Le premier est la division en elle-même ; le second, souvent consécutif à celle-ci (architomie), mais pouvant cependant s’ébaucher avant qu’elle ne soit devenue effec-

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tive (paralomie) consiste en ce que chacune des deux moitiés se complète, c’est-à-dire édifie ce qui lui manque pour former un individu entier. C'est ainsi que la moitié orale du Stentor (fig. 1} divisé en deux doit régénérer une

Fig. 3 bis. — B, deuxième stade de la division transversale de l’hydre d’eau douce.

(D'après Kœrzrz ; tiré de Korscuerr el Heiver }

extrémité aborale, et vice versa. Il y a, par conséquent, un «développement », c'est-à-dire qu'une partie du corps manifeste des propriétés évolutives qui passeraient complètement inaperçues sans l'intervention du facteur qui provoque la division de l'organisme. Ce développement n'est que partiel dans les cas qui nous occupent, mais il

n'en soulève pas moins, dans son intégralité, le problème des causes de la différenciation ontogénétique.

Ce que la nature produit régulièrement chez les Prolozoaires, l'expérience peul le réaliser. La mérotomie que nous connaissons bien, gräce surtout aux belles recherches

Fig. 3 ter. — C, troisième stade de la division transversale de l'hydre d'eau douce.

(D'après Korzurz ; tiré de Korsoueur et Heiper.)

de BazBrant, n’est autre chose qu'une division mécanique et brutale qui aboutit aux mêmes résultats que la division naturelle, mais seulement pour le fragment nucléé. L'autre, non nucléé, meurt parce qu'il est dépourvu de

matériel nucléaire, et n’a par conséquent pas la valeur -

d'une cellule: le fait biologique qu'une cellule privée de son noyau est inapte à tous les phénomènes essentiels de la vie, ne soulève, en effet, plus de contestation.

La reproduction par division, qui joue un rôle capital

Fig. 4. — Gonactinic en division transversale.

(D'après Brocuwanx et Hircer ; tiré de Konscuerr et Heiven.)

- chez les Protozoaires, se retrouve aussi, et avec des caractères essentiellement analogues, chez de nombreux Métazoaires : Spongiaires, Cnidaires, Anthozoaires, Turbellariés, une foule d'Annélides. Bien que certains d’entre eux, notamment les derniers cités, aient une organisation anatomique relativement compliquée, ils peuventse multiplier, tout comme un Flagellate, en se coupant transversalement ou, plus rarement, longitudinalement (fig. 3 à 7).

Il arrive même souvent, ainsi que le montre la figure 6 chez Aurelia aurila, que l'organisme au lieu de se diviser simplement en deux, se segmente en plusieurs morceaux superposés destinés à se séparer et à se compléter dans la suite pour former autant d'individus nouveaux. On a donné à ce processus le nom de strobilisation. Très sou-

Fig. 5. — Paranemonia en division Fig. 6. — Suvbilisation chez longitudinale, Aurelia a:rita.

(D'après Gancçerex ; tiré de Korscuecr (D'après Konscnecr et Herve.)

et Herner.)

vent, la prolifération se fait par paratomie. c'est-à-dire qu'au moment où la limite entre deux strobiles ne s’in-

dique encore que par un simple sillon, une couronne de

tenlacules s'ébauche déjà sur la lèvre inférieure de ce sillon. Les fragments sont donc en grande partie régénérés lorsqu'ils se séparent les uns des autres. La Gonactinie, dont la figure 4 reproduit les stades de la division, illustre ce fait avec une netteté suffisante.

Nous pourrions citer bien d’autres exemples encore : chez les Annélides, notamment, où on a décrit des pro-

cessus très curieux et très intéressants, chez les Turbellariés, et, parmi les Echinodermes, chez les Astéries, sans compter le vieux type classique de l'hydre d’eau douce (fig. 3).

Mais cette diversité d’aspects est uniquement imputable à la forme, à la composition anatomique et aux conditions de vie des organismes et elle ne nous apprend rien de nouveau dans l'ordre d'idées qui nous guide et dont nous ne voulons pas nous écarter.

Nous avons vu plus haut que, normalement, dans la reproduction par division, chaque fragment ne fait que reconstituer la partie qui lui manque, et que les potentialités qu'il a à développer à cette fin sont strictement limitées. Si l’on s'en tenait à la seule étude des faits tels qu'ils se présentent dans la nature,

on serait tenté de croire que le plan de division est déterminé d'avance par l’organisation même de l’animal, et que ce qui se trouve audessous de lui a exclusivement le pouvoir de former une extrémité

; aborale, tandis que ce qui se trouve

- au-dessus n’est capable d’édifier

. qu'une extrémité orale.

» Mais l'expérience prouve qu'il n’en est pas ainsi. En-

: Yisageons, pour fixer les idées, un animal quelconque de

(D'après von Grarr ; tiré de Korscnerr et Hwinen.)

Fig 7. — Division transversale (strobilisation) chez Stenostomum.

forme allongée, possédant des extrémités céphalique et caudale bien distinctes : un ver par exemple. Si l'on y recherche les propriétés d'une tranche mince prise dans la partie moyenne du corps, l'observation démontre que selon que le plan de section transversal de l'animal longe la face céphalique ou la face caudale de la tranche envisagée, les cellules constitutives de celle-ci, par leur prolifération, reconstitueront une extrémité céphalique ou une extrémité caudale. L'évolution de la tranche cans un sens ou dans l’autre, dépend donc de la nature du segment avec lequel l'intervention l'a laissée en continuité ; par ellemême elle est totipotente. c Cette constatation, déjà ancienne et maintes fois répétée, a pour nous une importance signalée, parce qu'elle nous conduit au fait suivant, dont nous aurons, plus loin, à faire l'analyse minutieuse : dans les conditions normales, telles que nous les offre la nature, les éléments

constitutifs d’une région du corps ne développent généra-

Jement (on n’oserait dire jamais) qu’une partie des potentialités qu'ils possèdent ; en d’autres termes ils n’accomplissent qu’une fraction de ce qu'ils sont susceptibles de faire. À côté des potentialités effectivement réalisées, il en est de virtuelles, que l'expérimentation ou le hasard d’une anomalie peuvent seuls mettre en évidence.

Dans cet ordre d'idées, un dernier point reste à noter. Du fait que dans l'exemple choisi plus haut, une tranche

rise dans la zone moyenne du corps possède en principe P P pe

et sous réserve de la qualité de ses connexions, toutes les propriétés nécessaires à la formation d’un ver entier, il ne s'ensuit pas que toutes les autres tranches jouiront d'un pouvoir aussi complet. L'expérience, au moins dans certains cas, a prouvé le contraire: les parties toutes

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proches de la tête et de la queue sont beaucoup plus spécialisées et ne régénèrent, quand on les isole, qu'une tête ou une queue.

Ces détails sur lesquels nous insistons dès maintenant, et qui sont connus de longue date, prouvent que si, dans un organisme donné, certains éléments ont conservé le pouvoir de subir, dans des conditions favorables, des différenciations variées et complexes, il en est d’autres qui à des degrés divers l'ont perdu d’une façon indélébile.

Maint autre fait pourrait encore illustrer cette ancienne notion qu'il nous était indispensable de souligner au seuil même de cet exposé ; nous aurons, en effet, l’occasion de l'utiliser et de la développer.

Nous venons de voir que dans la reproduction par division le développement que chaque fragment doit effectuer n'est jamais que partiel. II n'en est plus de même dans le bourgeonn ment où il y a vraiment néoformation d'un individu complet aux dépens de chaque bourgeon.

Ge mode de génération, très répandu chez les Protozoaires et chez les Métazoaires, se rencontre non seulement chez les espèces coloniales, mais aussi chez des formes qui restent individualisées pendant toute la durée de leur existence. |

Brièvement résumé, voici en quoi il consiste : à un moment donné, et selon le cas en un point quelconque ou déterminé du corps, un groupe de cellules, ou peutêtre parfois une seule cellule entrent en prolifération. Il se forme ainsi un petit bourgeon, qui bientôt s’accroît et

se différencie en un nouvel individu : ce dernier, ou bien se détache pour:vivre une vie indépendante, ou bien reste uni d’une façon quelconque à son progéniteur pour participer à la constitution d’une colonie.

Tel apparaît habituellement le processus du bourgeonnement ; mais tout comme la division, il présente dans

Fig. 8. — Bourgeonnement chez Podophrya.

(D'après R. Henrwic ; tiré de Korscnecr et Heiver.)

sa réalisation une grande variété d’aspects qui sont sous la dépendance du type d'organisation, de la forme et de la constitution des colonies, de l’éthologie des organismes où il s’accomplit. À titre d'exemples, nous avons reproduit dans les figures 8, 9 et ro, la formation et le développement de bourgeons dans trois lypes classiques : un Protozoaire, l’hydre d’eau douce, et l’Ascidie Clavelina. Chez Podophrya. les bourgeons apparaissent comme de

petites protubérances de la surface du corps ; l'organisme étant unicellulaire, un prolongement du noyau maternel

s'engage dans l’axe de chaque bourgeon (fig. 8). Tous

Fig. 9. — Bourgeonnement de Fig. 10. — Bourgeonnement chez l’hydre d’eau douce, Clavelina, (D’après Konscunerr et Heiner.) (D'après Seeuier ; tiré de Gonrewsui, 1913.)

- sont donc nucléés, et tous auront de ce fait, lorsqu'ils se - détacheront, la valeur d’une cellule complète : 1l leur suf- - fira de croitre et de se différencier pour donner naissance - à autant d'individus nouveaux.

Chez les Métazoaires les bourgeons ne sont aussi, au

début, que de simples protubérances soit de la surface du corps (fig. 9), soit d'une dépendance de ce dernier (stolon proligère, fig. 10). Tantôt toutes les couches de la paroï, tantôt une seule d’entre elles participent à leur formation ; peut-être même, chez les Méduses (GC. Caux), chaque bourgeon procède-t-il d'une cellule mère. Ils peuvent être uniques ou multiples, prendre naissance en des points déterminés ou en des endroits variés. Toujours, en tous cas, ils subissent une véritable ontogénèse : celle-ci peut différer de celle qui procède d'un œuf fécondé : CauLLery (1895) notamment en a donné des exemples et a insisté sur ce point; mais le résultat final de cette ontogénèse est inévitablement la production d’un organisme normal et complet.

Quelle que soit l'allure du bourgeonnement, la formule que nous énoncions au début de ce paragraphe conserve toute sa généralité et le problème des potentialités du germe initial et des causes de sa formation, qui seul ici retiendra notre attention, est identique dans tous les cas.

Les formes de reproduction agame qu'on peut rassembler sous le nom de sporulation et qui comprennent outre la sporulation végétative proprement dite, la formation de gemmules, de statoblastes, de bourgeons d'hiver, de réducties, etc... ' vont nous permettre d'approfondir le problème. Üne revue sommaire des faits suffira à nos be- Soins.

Les spores végétatives, très répandues dans le règne végétal, tout comme chez les Protozoaires (spécialement les Sporozoaires), n'existent guère comme telles chez

1 Pour les détails concernant cette forme compliquée de reproduction agame, voir Konscner et einer.

les Métazoaires, leur caractère essentiel étant, en effet, d’être unicellulaires. Voici dans les grandes lignes comment elles se produisent : sous l'influence d’une modification défavorable du milieu ambiant, le Protozoaire s'enkyste, puis son noyau se divise un nombre plus ou moins considérable de fois et la plus grande partie, sinon la totalité du protoplasme, s’accumule en petites masses 1s0lées autour de chacun des noyaux ; le kyste se trouve ainsi rempli de cellules de taille très réduite, généralement flagellées. les spores, qui au moment de la rupture de sa paroi se répandent au dehors, s'accroissent et reconstituent autant d'organismes nouveaux.

Chez les Métazoaires, les chôses sont un peu plus compliquées et même très différentes, en apparence du moins. Toutefois ces dissemblances sont en rapport avec le degré d'organisation plus élevé et particulièrement avec l'état D llulare du corps des animaux. Il n’y a probablement pas chez les animaux véritables (Métazoaires) de spores unicellulaires, mais on y trouve de nombreuses formations qui leur sont physiologiquement équivalentes. Nous pensons, en effet, qu’au point de vue des conditions de leur formation, comme à celui de leur destinée, les hibernacula et les statoblastes des Bryozoaires, les sorites, les gemmules et les réducties des Spongiaires, les bourgeons chargés de réserves que CAULLERY (1908) a trouvés chez certaines Ascidies du genre Colella, les corps plus ou moins analogues décrits par Hérouarp sous le pied d’un Scyphistome, sont non seulement les manifestations d'un même processus physiologique, mais ont la même sigmfication que les spores végétatives des Protozoaires.

C'est chez les Eponges, marines et d'eau douce, que ce

. processus se présente avec le plus de clarté; c'est là,

d’ailleurs, qu’il est le mieux connu, aussi nous borneronsnous à tracer en quelques mots l'histoire de leurs gemmules et de leurs réducties (H.-V. Wicson, K. Muz- LER).

À certaines époques de l’année, spécialement en hiver, et d’une façon plus générale quand les conditions extérieures sont défavorables, on voit l’'Eponge entrer en état de « dépression », c'est-à-dire que sa vitalité parait di-

Fig 11. — Genmule de Spongilla (D'après Vespovsxr ; tiré de Gonrewsxr, 1913.)

minuer ; elle s’atrophie. On remarque alors dans son intérieur des masses arrondies ou ovalaires, composées d’un petit nombre de cellules moulées les unes sur les autres (fig. 11), enveloppées d’une membrane épaisse (gemmules) ou presque nues (réducties). Les cellules qui les constituent ne procèdent jamais des éléments histologiquement les plus différenciés du corps des Spongiaires, les choanocytes, tapissant les parois des chambres vibra-