ANATOMIE DE L'OEUF ET DU SPERMATOZOÏDE

et on connait, parmi les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons sélaciens, des œufs bien plus volumineux encore. Par contre, l'œuf des Mammifères — y compris la femme — n'atteint guère plus de 1/10 de millimètre de diamètre ; celui de l'Amphioxus, ceux des Echinodermes, de beaucoup d’Annélides, de certains Mollusques, etc., sont de même taille ou plus petits encore. La constitution du noyau, qui est partout identique, n’est pour rien dans ces variétés de la taille qui ne relèvent que du corps cellulaire ou cytoplasme. Or, depuis longtemps on a distingué dans ce dernier deux parties : l’une essentielle, le protoplasme, est un mélange complexe de substances diverses, et serait seule vraiment vivante et active ; l’autre le deutoplasme (En. Van Benenex), est formée de matériaux nutritifs et autres élaborés au cours de l’oogénèse, et qui seront progressivement utilisés par l'embryon pendant son développement : il se présente souvent sous forme d'enclaves de natures diverses (graisses, lécithine, pigments, matières albuminoïdes variées).

Selon les quantités respectives de protoplasme et de deutoplasme qu'ils contiennent, on a divisé les œufs en alécithiques * ou plutôt oligolécithiques, c’est-à-dire pauvres en matériaux de réserves, et lécithiques, ou fortement chargés de deutoplasme : les premiers sont petits, les seconds toujours plus ou moins volumineux. De plus,

1 Alécithique, signifie, en réalité : complètement dépourvu de deutoplasme (x privatif) Mais il n’y a pas d’œuf vraiment alécithique. L’usage a cependant maintenu le terme, qui est devenu synonyme d’oligolécithique. L’utilité de cette classification est d’ailleurs fort douteuse et la distinction des œufs en deux catégories : œufs à segmentation totale et œufs à segmentation partielle, est plus claire, plus simple, et répond à tous les desiderata,

dans les œufs lécithiques il y a lieu de faire une nouvelle subdivision, basée sur les rapports topographiques existant entreles deux éléments constitutifs du cytoplasme ; on distingue en effet : les œufs télolécithiques däns lesquels le deutoplasme s'’accumule surtout vers l’un des pôles (inférieur) .et le protoplasme vers l’autre, ‘et les œufs centrolécithiques, plus rares et qu'on ne rencontre guère que chez les Insectes, où le deutoplasme, localisé au centre, est recouvert d’une couche marginale continue de protoplasme qui renferme le noyau.

Cette classification, très ancienne, que donnent tous les traités d’embryologie, mérite quelques commentaires. La distinction d'un deutoplasme s opposant au \protoplasmeest évidemment justifiée, mais comme l'un est ‘élaboré par l’autre pendant l'oogénèse et assimilé pendant l'ontogénèse, il existe, à tous les de des termes de transition entre les deux, et ilest telles granulations du .cytoplasme que le micrographe le clue expert serait bien embarrassé de classer exactement ‘. En second lieu, dans tous les œufs, le noyau siège dans la partie de. l'œuf la plus riche en ne et y occupe une sorte de point d'équilibre. Dans les œufs télolécithiques, le deutoplasme étant pius lourd, la partie supérieure est la plus riche en protoplasme et est le siège du noyau ; un fait

1 On emploie parfois aussi, au lieu de protoplasme et de deutoplasme, les expressions de vitellus formatif ét vitellus nutritif. ‘Elles ont l'avantage de mieux préciser la signification des deux composants -du cytoplasme, seulemert on est obligé de faire rentrer dans le vitellus formatif une série de produits d'élaboration qui ne sont:plus du protoplasme véritable et qui ne serviront pas à la nutrition de l'œuf et ide lembryon. On reviendra d’ailleurs sur ce sujet dans ‘la suile.

ANATOMIE DE L'OEUF ET DU SPERMATOZOÏDE Dt

analogue, mais moins manifeste, s'observe aussi dans les œufs alécithiques, qui ne sont en général que des œufs télolécithiques à deutoplasme peu abondant. Cette répartition a le mérite d’'extérioriser à nos yeux la polarilé de l'œuf, dans lequel il est dès lors possible de reconnaitre un pôle et un hémisphère supérieurs, un pôle et un hémisphère inférieurs, un axe vertical réunissant les pôles, un équateur et des méridiens. Dans la suite de notre étude, nous ferons un fréquent usage de ces termes. g |

Enfin, il nous reste à établir la signification véritable de ce classement des œufs. En réalité, quelle que soit la quantité et la localisation du deutoplasme, l'œuf conserve un caracière essentiel : 1l reste une cellule capable de donner lieu à une ontogénèse [accumulation plus ou moins grande des réserves nutritives imprimera un cachet particulier aux aspects morphologiques qui caractérisent les diverses phases du développement, mais, ainsi que l'ont démontré les données de l’embryologie moderne, il s’agit là de simples variantes et les processus sont fondamentalement identiques dans chaque grand groupement du règne animal. Les Vertébrés qui sont, à ce point de vue, un objet de recherches idéal puisqu'on y trouve tous les degrés de la surcharge deutoplasmique, sufliraient, à eux seuls, à justifier cette donnée.

Il devient, par suite, évident que dans une étude analytique des causes et du mécanisme de l’ontogénèse des organismes, le choix du matériel dépendra, ion pas de la catégorie à laquelle appartiendra l'œuf étudié, mais des facilités plus ou moins grandes qu'il offrira à l’obser-

. vation et surtout à l’expérimentation.

On verra bien d’ailleurs, au cours de notre exposé, que

52 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ tantôt nous parlerons d'un œuf en général, sans en préciser l'espèce, lantôt d'un œuf d'Echinoderme, de Mollusque ou d’Amphibien. |

Nous terminerons la description générale des œufs que nous venons d'’esquisser, en disant qu'ils sont inertes, immobiles, et entourés, au moment de la ponte, de membranes vitellines parfois très simples, parfois plus ou moins compliquées. Ces membranes les isolent et les mettent en même temps en rapport avec le milieu ambiant. :

Tout autres sont les spermatozoïdes. Très petits, 1ls affectent, chez la plupart des animaux, la forme d’un long. et fin filament, constamment agité de mouvements d'ondulation qui leur permettent de cheminer dans les li-. quides où ils sont émis, avec une rapidité plus ou moins grande. Ce n’est que dans quelques cas spéciaux, par exemple chez les Crustacés et les Nématodes qu'il existe des exceptions à cet aspect général : elles n'ont qu'une importance très relative, et nous jugeons inutile de nous y arrêter. ,

Sous sa forme habituelle, le spermatozoïde est donc une cellule flagellée ; le fouet vibratile, très mince mais fort long, en constitue la plus grande partie : on l’appelle la queue. Elle est unie par un col à la tête, très mince aussi, mais beaucoup plus courte que la queue, et qui affecte des formes diverses : bâtonnet, fer de lance, sabre, etc. La tête, complètement homogène, est essentiellement composée du noyau, coiffé à son extrémité libre d’un éôrgane effilé d’origine cytoplasmique, le perforateur (fig. 12). Enfin, dans le col, on trouve une ou deux granulations de nature ou du moins d’origine centrosomiale et du cytoplasme composé

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 53

spécialement de mitochondries, disposées en spirale !,

Il semblerait, d'après cette description intentionnellement sommaire, que morphologiquement l'œuf et le spermatozoïde n'aient aucun point commun ; il n’en est rien etune étude plus approfondie fera ressortir des analogies très marquantes ; nous tächerons d'en faire comprendre la portée, en évitant autant que possible les détails descriptifs trop minutieux.

Les cellules sexuelles souches des œufs et des spermatozoïdes, que l'on désigne respecivement sous les noms d’'oogomes et de spermatogontes, ne diffèrent les unes des autres par rien de caractéristique, et n'était la structure générale de l'organe qui les loge (ovaire ou testicule) leur diagnostic serait impossible. En revanche, on ne peut guère les confondre avec les autres cellules du corps : leur noyau est grand et clair, leur corps cytoplasmique de forme arrondie est abondant et chargé de ces granulations à affinités colorantes spéciales auxquelles les histologistes ont donné le nom de mitochondries. Ces cellules prolifèrent activement par les processus ordinaires de la division

(D'après Eoy.-B. Wizson )

Fig 12. — Schéma d'un spermalozoïde,

! Cette description est peu détaillée; elle suffira cependant au bul que nous nous proposons. La description approfondie du spermatozoïde nous ferait sortir de notre sujet, Certains détails complémentaires seront d’ailleurs ajoutés dans le paragraphe relatif au développement des spermatozoïdes.

cellulaire * ; puis à un moment donné, cette prolifération cesse; chacune des oogonies ou des spermalogomies de dernière génération commence une évolution nouvelle et subit un cycle de transformations tout à fait caractéristique et propre aux cellules sexuelles. Le voici, brièvement résumé.

Les spermatogonies, comme les oogonies, augmentent de volume : elles traversent une pér ie d’accroissement, inégale dans les deux sexes. Très limitéeichez le mâle où la taille des spermatogonies ne dépasse jamais beaucoup celle d’une grosse cellule du reste du corps, elle est antiniment plus longue et plus efficace chez la femelle, puisqu'elle ne s'achève que quand l'œuf a acquis ses dimensions définitives. On donne généralement le nom de spermatocyte de premier ordre ‘et d’oocyte de premner

ordre, aux spermatogonies et aux oogonies pendant la du-

rée de leur croissance. C’est donc pendant qu'ilest au stade d’oocyte de premier ordre, que le cytoplasme ‘ovulaire élabore les matériaux deutoplasmiques qui sont accumulés dans l'œuf mür, parfois en grande iabondance. Il ne faut cependant pas perdre de vue — et nous sommes d'avis qu’on insiste généralement trop peu'sur ce point — que la quantité de protoplasme augmente beaucoup aussi. On a trop de tendance à ramener l'aceroissement de l'œuf à une simple deutoplasmagénèse : celle-ci est particulièrement frappante à l'examen microscopique, mais elle n'en est pas moins précédée et accompagnée

1 C'est-à-dire que la chromatine nucléaire se répartit également dans les deux eellules-filles à la suite d'une fissuration longitudinale des chromosomes Nous renvoyons aux ouvrages spéciaux pour les détails de la division cellulaire.

douien

EL OO CES TPS ST Ve