RASE

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 29 coifle, puis s'étive et devient le perforateur. À eux. deux, ils formeront la tête du spermatozoïde définitif. Le cytoplasme et les mitochondries, avec le centrosome, s'amassent au pôle du noyaw opposé à lidiosome ; le centrosome se divise le plus souvent en deux : tandis que le centrosome proximal s'accole æu noyau, le distal s écarte plus où moins, tout en restant uni au premier wir un tractus filamenteux. Autour de ce tractus une: partie des mitochondries s’enroule, dessinant une trainée sprralée ; tout cet ensemble formera le col. Enfin, du centrosome distal part très (ÔE un long fouet, qui après allons gement constituera le flagellum du spermatozoïde adulte. Une minime partie du eytoplasme de: la sperma: tide est seule: utilisée pour la formation du col; le reste est expulsé et dégénère avec les mitochondries qu'il rene ferme (fig 15, re D: G:}:

En: somme toute cette évolution, si complexe dans son allure, n’a rien de très spécifique. Elle se ramène à l'his+ togénèse d’une cellule uniflagellée, librement mobile et de forme un peu spéciale. L'évolution du centrosome, nos tamment, qui à suscité tant de patientes recherches, n'est en réalité qu'une application particulière de la loi générale formulée par Hexxreux (1898), qui régit les rapports existant entre le centrosome d'une cellule destinée: à devenir cihiée, et la série des granulations qui se trouve: ront à la base des cils; ces derniers procèdent d’une fragmentation du centrosome.

À côté, de ces contrastes marqués entre l'œuf et le spermatozoïde, 1l est des analogies où plutôt des: homologies très frappantes. La première, dont nous avons déjà dit un mot, concerne Foocyte de premier ordre : arrivé: aw terme de sæ croissance, il subit avant de pou

voir entrer en développement deux divisions successives, grâce auxquelles prennent naissance quatre cellules. C’est, en tout point, ce qui se passe dans la spermatogénèse, seulement des quatre cellules ainsi formées et que selon la terminologie adoptée on devrait appeler « oocides », trois sont rudimentaires et s’atrophient complètement, une seule devenant l'œuf mûr véritable. Chacune des deux divisions, en effet, est très inégale ; lors de la première, par laquelle doivent se former deux « oocytes de second ordre », le noyau se répartit également dans les cellules-filles, mais l’une d'entre elles accapare tout le cytoplasme, ou peu s’en faut, au détriment de l'autre. Celle-ci, par conséquent, bien que possédant un noyau suflisant, est complètement dépourvue du protoplasme et du deutoplasme nécessaires ; elle subira, ou plutôt dans bien des cas, esquissera une deuxième division, mais sa mort ou celle de ses deux descendants est inévitable.

La seconde division de l’oocyte de second ordre vrai, se fait suivant le mème type que la première : répartition égale du matériel nucléaire mais très inégale du cytoplasme. L’une des cellules-filles, ou oocides, est vouée à la mort, tandis que l’autre, qui a tout accaparé, est l'œuf mûr. Les trois petites cellules abortives issues des deux divisions consécutives qui accompagnent la maturation de l'œuf, ont été désignées, il y a longtemps déjà, sous le nom de « globules polaires », appellation qui leur est conservée de nos jours (Voir fig. 14, À. B. C.).

À part de légères variantes, tous les animaux se conforment au tracé général que nous venons d'indiquer. Souvent le premier globule polaire dégénère avant d'avoir pu se diviser; parfois les globules polaires atteignent

Gt

SPERMATOGENESE

EF

OOGÉNÈSE

Fig. 14. — À, B. Formation des globules polaires et fécondation, chez Mactra.

(D'après Kosraxecki; liré de Goncewsxi.)

. es f ” | ê 62 MORPHOLOGIR DE L'ŒUF MÜR ET DE R'GUF FÉCONDÉ

TL Fig. 14 bis, — G, D. Formation des globules polaires, fécondation, formation de l'énergide spermatique, chez Mactra, 1]

(D'après Kosranecui ; tiré de Gopsewski.)

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 63

Fig. 14 ter. — E, F. Copulation des pronuclei, et première segmentation de l’œuf fécondé chez Mactra.

D'après Kosranecki ; tiré de Gonrewskt.

une taille relativement grande et des spermatozoïdes

Fig. 14 quater. — G, H. Première segmentation de l'œuf fécondé chez Mactra. |

. (D’après Kosranecki ; tiré de Gonrewsxr.)

peuvent même y pénétrer ; on a cité des cas où la première division de l’oocyte de premier ordre donnait deux

+ +4 * LAB Pe 3

MATURATION NUCLÉAIRE 65

cellules égales, et on pourrait considérer alors qu'il s'est formé deux œufs mûrs au lieu d’un (P. FRaNcOrTE), mais, à notre sens, la réalité de cette éventualité n'a pas été démontrée jusqu'ici ‘.

Le parallélisme le plus frappant dans l’évolution des spermatocytes et des oocytes apparaît dans les changements qu'y subissent leursnoyaux ; quelques explications préliminaires en feront mieux saisir la valeur.

Le noyau de toute cellule renferme une substance, qu’en raison de son aflinité pour les matières colorantes basiques, on a désignée sous le nom de chromatine. Au moment où la cellule se prépare à se diviser, la chromatine affecte toujours la forme de bâtonnets ou de filaments recourbés ou non en anses, nettement individua-

{ Dans un travail paru plusieurs mois après la rédaction de "ce chapitre, Ed.-G. Coxkzix (septembre 1915) vient de faire connaître un fait intéressant en lui-même, mais susceptible de plusieurs interprétations. Chez Crepidula, le spermatozoïde pénètre dans l'œuf pendant la première mitose de maturation. Si, au moment où cet œuf subit sa seconde mitose, on le soumet à l’action violente de la force centrifuge, le second globule polaire prend des proportions gigantesques et devient aussi volumineux que l’œuf. Pourtant, il n’a pas été activé par le spermatozoïde qui, depuis un certain temps déjà, siégeait dans l'oocyte, puisqu'il ne se développe pas, alors que l’œuf, malgré son volume anormalement réduit, le fait parfaitement. Cela prouve, pour Coxxunw, que la substance fécondante apportée per le . sSpermatozoïde n'est pas ou n’est que très lentement diffusible, et tout tend à faire admettre qu’elle est contenue dans le centrosome spermalique. Semblable conclusion est passible de multiples objections. Il convient de remarquer, en effet, que chez Crepidula, au moment où l'œuf expulse son second globule polaire, le spermatozoïde n’a encore accompli aucun des actes essentiels de la fécondation ; il n’a guère fait que déclancher le mécanisme qui préserve l’œuf de la polyspermie ; c’est sans doute parce que jusqu'alors, la maturation cytoplasmique était encore insuffisante.

lisés et en nombre toujours strictement déterminé. Ge sont les chromosomes. Dans une espèce donnée, ce nombre est constant, tout comme la forme des chromosomes d'ailleurs," pour toutes les cellules du corps ; nous l’appellerons la formule chromosonuale : chez cerlains animaux, elle est de quatre, ailleurs de six, huit et parfois cent el plus. Or, le fait essentiel dans la mitose ‘ est que chaque chromosome se fend longitudinalement et que chacune des moitiés ainsi isolées passe dans une des cellules-filles et entre dans la constitution de son noyau. Il s'ensuit que de génération en génération, ceux-ci possèdent toujours la même formule chromosomiale.

Ces faits très caractéristiques et connus d’ailleurs depuis longtemps ont fait considérer les chromosomes comme existant, tout au moins virtuellement, dans le noyau au repos ; pour les partisans de cette interprétation, les mêmes chromosomes réapparaîtraient toujours à chaque mitose successive. Cette idée est le fondement de la théorie bien connue de la permanence et de la continuité des chromosomes à travers les générations cellulaires ; elle a été le point de départ de vues spéculatives sur les ten— dances héréditaires, leur substratum éventuel et le mé-— canisme de leur transmission. Nous ne ferons pas la critique de cette théorie, car nous pensons, avec d'autres (Henxeeuy et Prenant, notamment), qu'elle manque de

bases objectives ; d’ailleurs les chapitres suivants démon- treront qu’on étudie plus fructueusement le problème de

! On désigne sous:ce nom la division de lacellule ; on dit souvent mitose nucléaire pour division du noyau ou caryodiérèse, et mitose cellulaire pour division cytoplasmique ou cytodiérèse (Hexnecuy,

PORN ET }

MATURATION NUCLÉAIRE 67

l'hérédité quand on n'en schématise pas d'avance les données dans des formules hypothétiques.

Ce n'est pas, nous nous hâtons de le dire, que les chromosomes soient sans importance, loin de là, et la facon dont ils se comportent dans les cellules sexuelles le montrera à l'évidence.

La division des spermatogonies et des oogonies ne se fait pas autrement que celle des autres cellules du corps : leur taille relativement considérable et la netteté avec laquelle les chromosomes apparaissent, y rendent aisée l'étude de la mitose; celle-ci revêt ses aspects habituels, seulement, dès que commence la période d'accroissement, et que l'oogonie ou la spermatogonie de la dernière génération passe au stade d'oocyte ou de spermatocyte de premier ordre, le noyau, de façon identique dans les deux sexes, subit une série de transformations caractéristiques, dont l'interprétation est difficile. Dans le sexe mâle leur durée est relativement courte, et elles s’achèvent au moment où le spermatocyte de premier ordre se prépare à la division; chez la femelle, par contre, on ne les observe facilement que dans les premières phases de l'accroissement. Tant que durent la protoplasmagénèse et la deutoplasmagénèse, toute l’activité fonctionnelle du noyau est détournée vers le métabolisme du cytoplasme et les structures qui s'étaient ébauchées deviennent bientôt indistinctes et font place à d’autres ; en un mot, le noyau prend l'aspect décrit depuis longtemps sous le nom de vésicule germinative ! et

1! En réalité, la vésicule germinative «est un état fonctionnel du noyau .de d'œuf, caractéristique de la période pendant laquelle se fait l'élaboration des matériaux cytoplasmiques. On l’a beaucoup étudiée,

ce n’est qu'au moment de la formation du premier globule polaire que l’analogie entre l'oocyte et le spermatocyte redevient complète.

En somme donc, dans l'oogénèse, un état nucléaire particulier s’interpose dans la série desstades réalisés dans la spermatogénèse et cette phase intercalaire correspond à la période d’élaboration cytoplasmique qui doit donner à l'œuf sa forme et son volume définitifs. Puisque dans les deux sexes le résultat final est le même et puisqu'il est préparé aux stades initiaux, de façon ‘identique, nous estimons qu il est loisible, pour la clarté de l'exposé, de baser notre description sur l'organe où le déroulement des processus est le plus régulier et l'analyse la plus facile : aussi choisirons-nous le testicule. Hâtons-nous d'ajouter qu'on ne doit pas en inférer que la phase intercalaire de l’oogénèse soit de médiocre importance; nous verrons au contraire, plus tard, que les propriétés évolutives de l'œuf surpassent celles du spermatozoïde, et tout nous autorise à croire que c'est précisément pendant la période intermédiaire que cette prépondérance s'établit. Néanmoins, dans la recherche de la signification des mitoses de maturation et de leurs résultats nous pouvons en faire abstraction.

La description que nous allons entreprendre repose sur les recherches de H. vox Wixiwarter {1900}, de A. et

mais les résultats obtenus se laissent difficilement généraliser. Si l’on n’y retrouve pas facilement les chromosomes appariés, on y rencontre en général des éléments de formes et d’aspects divers : taches chromatiques, nucléoles, etc. Tout cela joint à une turgescence considérable, donne à la vésicule germinative un aspect caractéristique, mais dont la signification physiologique est trop obscure encore pour être exprimée autrement que par le terme vague d'état fonctionnel.

MATURATION NUCLÉAIRE 69

K.-E. Sonrener (1906), de V. GréGoire, etc... Nous n'ignorons pas que son exactitude est contestée par bon nombre d’auteurs et nous dirons un mot, plus loin, des divergences d'interprétation auxquelles peuvent donner lieu les images microscopiques ; le choix que nous faisons nous paraît suffisamment justifié par les préparations que nous avons eu l’occasion d'examiner ‘.

Voici, selon toutes probabilités, comment les choses se passent ?. Tandis que le spermatocyte de premier ordre commence à s’accroître — et il en estexactement de même pour l’oocyte — son noyau grandit: les chromosomes apparaissent en nombre normal *, s'individualisant soit directement aux dépens des granulations chromatiques irrégulièrement réparties dans le noyau, soit par fragmentation secondaire d’un long filament pelotonné sur lui-même *. Tout ceci semblerait n’indiquer encore qu'une

! Nous avons eu l’occasion de voir les préparations de SCHREINER ; nous en avons fait nous-même de très nombreuses sur des objets variés

? Nous ferons volontairement abstraction, pour le moment, des chromosomes spéciaux auxquels on attribue la détermination dusexe. Ils compliqueraiert inutilement l'exposé, et leur étude trouvera micux sa place au chapitre IV.

3 On emploie souvent les expressions de noyaux diploïdiques et haploïdiques, ou d'amphicaryons et monocaryons pour désigner respectivement les noyaux contenant le nombre normal et le nombre réduit de chromosomes. Nous croyons être tout aussi précis en disant simplement noyaux normaux et noyaux réduits : le langage courant, quand il est possible de l’employer, est toujours le meilleur.

# Bon nombre d’auteurs se refusent à admettre l'existence d’un stade spirème. Le plus souvent, cette opposition est due à ce qu'ils sont partisans, en principe, de la théorie de l’individualité et de la continuité des chromosomes, et dès lors toute apparence de spirème leur est suspecte. Pour notre part nous n’excluons nullement la pos-

4 cJ 4 4 ds 70 MORPHOLOGIE DE L OŒUF MUR ET DE L OŒUF FECONDE

simple préparation à la division du noyau; il n'en est rien pourtant ; les chromosomes très longs, très grèles et d'abord enchevêtrés, se disposent bientôt en longues anses s’orientant toutes dans le même sens, de telle sorte que leurs extrémités libres convergent vers le point où la membrane nucléaire (qui est encore intacte) est le plus proche du centrosome. C’est ce que beaucoup d'auteurs

Fig. 19 — Trois spermalocyles de Locusta viridissima montrant l'appariement longitudinal des chromosomes en voie de s'effectuer.

(D'après O.-L. Monr.)

appellent le stade « en bouquet » (fig. 16). Cette orienlalion, ou cenlrolaxie, pour être très fréquente, n’est cependant pas absolument constante et on a signalé des cas où elle fait défaut ou n’est que peu accusée (P. Gérarn, chez Stenobothrus biguttulus). On voit, dans ce bouquet, les anses grèles s’apparier, c’est-à-dire se disposer par groupes de deux éléments qui courent parallèlement l'un

sibilité de l'existence d'un filament continu et pelotonné, d’où les chromosomess’isoleraient par simple fragmentation. On voit souvent des images microscopiques qu'il est difficile d'interpréter autrement.

MATURATION NUCLÉAIRE 71

à l’autre (fig. 15). Alors commence un processus spécial. simple en sot, mais trèscompliqué par les aspects qu il provoque, c'est la phase synapsis. On peut, croyons-nous, la définir de la façon suivante : les deux composants des anses doubles (appariées), s’accolent plus étroitement, peut-être même se soudent en un cordon unique !.

Fig. 16. — Stade « bouquet » chez Tomopleris oniseiformis. ‘(D'après A. et K.-E. Scureiner )

Chacun de ces cordons, formé rappelons-le de deux chromosomes conjugués, se rétracte en s'épaississant et en se condensant de plus en plus. Ils perdent ainsi leur

! Certains auteurs veulent à tout prix que cette soudure soit complète et constante. Il y a cependant des cas, décrits par de bons observateurs (ScHreiner, P. GÉrarD) dans lesquels elle ne paraît pas exister. Personnellement, nous estimons que l’on a attaché à ce détail une importance beaucoup trop grande et qui a son origine dans une représentation schématique trop étroite du mécanisme de lhérédité.

forme de longues anses, et en se tassant donnent nais-

sance à des images que les plus puissants objectifs ne permettent guère de déchiffrer. Quoi qu'il en soit, cette rétraction terminée, les fragments chromatiques se dispersent dans l'aire nucléaire et viennent finalement se ranger en une plaque équatoriale, dans le fuseau de la première division de maturation (division du spermatocyte — ou de l’oocyte — de premier ordre en deux spermatocytes — ou oocytes — de second ordre).

À ce moment ils n'ont plus rien de leur aspect primiüf ; ils revêtent des formes diverses, mais constantes pour chaque espèce animale : courts bâtonnets, anses trappues, crochets, etc... (fig. 32, chap. IV) qui rappellent, sous une forme plus massive, les chromosomes simples dans les divisions ordinaires ; mais, point capital, leur nombre est réduit de moitié puisque chacun de ces soi-disant chromosomes en contient en réalité deux: la fente étroile, qui sépare les composants, est souvent encore bien visible à ce stade.

Il nous faut signaler ici un fait intéressant qui a frappé divers observateurs. Lorsqu'on examine les chromosomes de la plaque équatoriale d'une mitose ordinaire, d'une spermatogonie ou d’une oogonie de Locusta, par exemple (V. fig. 26, chap. [V) on remarque que les 28 chromosomes qui s’y trouvent {nous faisons ici abstraction des chromosomes sexuels) se distinguent, au point de vue de la forme et des dimensions, en deux séries de quatorze chromosomes, chaque terme d’une série ayant son équi-

valent dans l’autre .

{ Le travail de O.-L. Mour, où ces faits sont décrits avec une grande netteté, était composé et prèt à sortir de presse au moment

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MATURATION NUCLÉAIRE 73

Dans la plaque équatoriale de la première figure de maturation, on ne retrouve plus qu’une seule série, mais chacun de ses éléments étant double, on en a conclu que pendant la synapsis ce sont les chromosomes de même forme des deux séries qui se sont appariés.

Cette interprétation est très vraisemblable, mais il lui manque la consécration de l'observation directe et nous : ne la retiendrons donc qu'à titre d'indication.

Quand se poursuit la division du spermatocyte (oocyte) de premier ordre en deux spermatocytes {oocytes) de second ordre, les chromosomes doubles de la plaque équatoriale se dissocient de telle sorte que chacun des composants passe dans une des cellules-filles. Gelles-ci ne possèdent donc plus dans leur noyau que 14 chromosomes ; leur formule est ainsi réellement réduite de moitié ; aussi donne-t-on à cette première mitose de maturation, le nom de division réductionnelle. Comparés aux autres cellules du corps, les spermalocytes (et les oocytes) de second ordre n'ont, par conséquent, qu’un demi-noyau.

Quant à la seconde mitose, qui aboutit à la formation des spermatides chez le mâle, ou à celle de l’œuf mür et du second globule polaire chez la femelle, elle est très simple et s’accomplit suivant le mécanisme ordinaire. Les chromosomes se fendent suivant leur longueur et les deux moitiés se répartissent dans les deux cellules-filles. On l'appelle équationnelle, par opposition à la première. Il résulte de ce que nous venons de dire, que le noyau du spermatozoïde, comme celui de l'œuf mür, se constitue

de la déclaration de guerre de l'Allemagne à la Belgique. Il sera li-

. vré au public lorsque des temps meilleurs permettront à nouveau la

publication des Archives de biologie, L'o ef

aux dépens d’un nombre de chromosomes réduit de moitié, par rapport à celui des spermatogonies et des

oogonies, ou, plus généralement, des autres cellules du«

COTpPS.

Les faits que nous venons d'exposer sont de deux ordres. Il en est qu'on peut considérer comme définitivement acquis à la science et que personne ne conteste plus; le principal d’entre eux est la réduction numé-

rique des chromosomes au cours de la maturation desw produits sexuels. À En. Van Benenex (1883) revient lew

mérite de l'avoir établi il y a plus de trente ans. Beau- 1

coup d’autres, en revanche, prêtent encore à discussion ; tels l'appariement ou conjugaison longitudinale des chro-

mosomes, la disjonction des couples au moment de la, première mitose, et l’existence dans les spermatogonies

et les oogonies des deux séries de chromosomes dont nous avons parlé plus haut.

Nous ne pouvons entrer ici dans le détail de ces con-, troverses qui témoignent de la complication des processus

et de la difficulté de leur analyse. Si nous nous rallions de préférence à l'interprétation de À. et K. SonReïNER, et,

avec certaines restrictions, de H. vox WinrwarTer, c'est”

parce que nous avons observé par nous-même dans le tes-

ticule de divers animaux, avec une évidence manifeste, la. plupart des dispositions qu'ils ont décrites. Mais nom-" breux sont les cas indécis, rebelles à une conclusion sans conteste * . Le jugement définitif appartient donc à l'avenir;

ne perdons pas de vue pourtant que le mécanisme de la

1 Tel est l'Ascaris megalocephala, où l’on pouvait cependant é

s'attendre à trouver des dispositions d’une clarté remarquable, en. raison du petit nombre des CHAR OR

È 14 Li s \ F 1 NME

. réduction, quelqu'intéressant qu'il soit, l’est moins que

son résultat final; or, celui-ci n’est plus sujet à discussion ; depuis qu'Ep. von Bexgpex l’a découvert, on l'a retrouvé partout où il a été étudié, tant chez les animaux que chez les végétaux. Un fait aussi général doit avoirune signification profonde ; il ne peut être que l’expression d'une loi de haute portée biologique et ses conséquences doivent être capitales. Elles vont ressortir clairement des aspects morphologiques de la fécondation que nous allons passer en revue.

La fécondation, c'est-à-dire l'union d’un spermatozoïde et d'un œuf, affecte des caractères tellement identiques chez tous les êtres vivants, qu'il est possible d’en retracer les étapes essentielles sans recourir, pour la décrire, à un objet concret.

Lorsqu'un œuf est pondu, autrement dit quand il se détache de l'ovaire, il est probable que la composition chimique de son cytoplasme est toujours dans cet état que nous avons appelé, avec Fauré-Frémier, l'équilibre de maturation ; cela ne signifie pas qu’il soit complètement mûr, en ce sens qu'il peut n'avoir pas encore expulsé ses deux globules polaires. En fait on constate, selon les cas, toutes les nuances : ou il n’y a aucun globule polaire formé, ou 1l n’y en a qu'un, ou enfin ils le sont tous les deux. L’œuf d’Astérie, par exemple, a encore sa vésicule germinative intacte quand il est expulsé des voies maternelles, mais sous l'influence du milieu nouveau, l'eau de mer, dans lequel il se trouve placé, il subit rapidement ses divisions de maturation ; par contre l'œuf

d’'Oursin est complètement mür au moment de la ponte. Très souvent, on pourrait même dire le plus souvent, l'achèvement de la maturation ne se fait qu'après la fé-« condation, et, par conséquent, sous l'influence des conditions nouvelles créées par l'entrée du spermatozoïde. L'existence même de ces variations, je fait que l'élément « mâle peut pénétrer dans un œuf à divers degrés de sa maturation nucléaire, et que le simple contact de l'eau de mer est capable de la provoquer, autorisent à conclure que l'expulsion des globules polaires, même quand elle est consécutive à la fécondation, n'en est pas un des | «actes » véritables. IL faut évidemment, pour qu’elle sem fasse, que quelque chose intervienne, facteur inconnu n'ayant que des relations pour ainsi dire accidentelles avec les changements que le spermatozoïde produit dans « l’œuf ; nous aurons d’ailleurs à revenir sur ce point. Nous choisirons pour appuyer notre description de la : morphologie de la fécondation le cas le plus habituel w où, au moment de l'entrée du spermatozoïde, l'œuf a : expulsé son premier globule polaire et s'est arrêté dans k une phase préparatoire au rejet du second. Le filament M spermatique qui nageait dans le liquide ambiant, tra- ° verse les membranes de l'œuf, généralement en un point quelconque, parfois aussi par un orifice préformé, le mi k cropyle. Dès qu'il arrive au contact du cytoplasme, il y pénètre tout entier, la tête en avant ; il y a probablement des espèces dans lesquelles la queue se détache et reste au dehors. Immédiatement après, l'œuf est parcouru par: une onde de contraction, partant de son pôle supérieur ; il se rétracte, et ce faisant, expulse un peu de liquide (périvitellin) qui vient s'insinuer entre la surface corticale du cytoplasme et la couche la plus interne des membranes.

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