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ASPICTS MOXPHO2OGIQUES DE LA FÉCONDATION sy!

ovulaires. L'œuf nage donc, dès ce moment, dans un liquide dont il a formé la plus grande partie, mais à laquelle s’ajoute souvent (Echinodermes) de l’eau provenant du milieu extérieur. Ces constatations, qui n'avaient pas échappé aux anciens embryologistes, se font aisément sur l'œuf d’Oursin, et la formation de la célèbre « membrane de fécondation » à laquelle LœB a attaché tant d'importance, n'est que l'expression, dans un cas spécial, du fait que nous venons de rappeler.

À ce moment, la seconde division de maturation s achève ; tout le monde connait les discussions qui se sont élevées, 1l y a quelques années surtout, au sujet de la présence ou non d'un centrosome ovulaire actif, jouant, dans cette division, le rôle que ce corpuscule joue normalement dans toute cytodiérèse. En réalité, il y a des œufs dans lesquels, pendant les divisions de maturation, le cytoplasme est fortement irradié autour d’un centre situé non loin du pôle ovulaire de la mitose ; de nombreux auteurs en ont donné des figures qui ne laissent prise à aucun doute (fig. 14) (Kosraneckr, CoxkLis, VaxDER STrRiICHT, K. Bon\EviE). Par contre, il en est d'autres, les œufs d’'Amphibiens par exemple, où on n’observe rien de semblable, et entre ces extrêmes il existe de nombreux intermédiaires.

Quoi qu'il en soit d’ailleurs, la mitose terminée, les chromosomes de l'œuf se rassemblent pour reconstituer un petit noyau vésiculeux, le pronucleus femelle (En. Vax Bexenex), en même temps que l’irradiation cytoplasmique — quand elle existait — s’estompe progressive ment et disparaît bientôt complètement. À ce stade il n'existe aucun cas bien typique où l’on ait pu déceler la présence d’un centrosome ovulaire (Cf. fig. 14 et 17).

A mesure que se produisent ces transformations et no— tamment quand s’évanouit l'aster (irradiation) ovulaire, le spermatozoïde, logé jusqu'alors dans un coin quel- = conque du cytoplasme de l'œuf, manifeste des signes d'activité : sa queue se détache et sa tête pivote de telle ,

Fig. 17. — A, B, C. Trois stades principaux de la fécondation chez l'oursin. Stade A.

(D'après Kosranrckt; tiré de Goncewsxt, 1913.)

sorte que sa base regarde vers le centre. Bientôt, d'un M ‘point correspondant à la région du col, part une irradiation astérienne, centrée autour d’un petit corpuscule qu'on

peut considérer à bon droit comme étant le centrosome

proximal du spermatozoïde. L'irradiation s’étend rapide- M ment et envahit l'œuf tout entier ; en même temps son ï centrosome se déplace et vient occuper le centre d’équilibre du cytoplasme ovulaire ; il entraîne dans ce mouve- « ment le noyau spermatique, gonflé maintenant en une « petite vésicule qu'on appelle le pronucleus mâle (Ep. Vax BENEDEN).

L'irradiation du cytoplasme autour du centrosome mâle constitue, avec le pronucleus mâle, tout un ensemble que nous désignerons sous le nom d'énergide spermalique (BRAGHET, 1910) et qui traduit à nos yeux, si on nous permet cette image, une véritable prise de possession de l'œuf par le spermatozoïde ; nous y reviendrons dans la suite.

Fig 17 bis, — Stade B.

Le centre de l’énergide est donc, comme nous le disions plus haut, le centre d'équilibre de l’œuf ; il correspond, dans les œufs où le deutoplasme fait défaut ou est peu abondant, au centre réel ; dans tous les œufs télolécithiques, il occupe un point de l'hémisphère supérieur d'autant plus rapproché du pôle que la quantité de deutoplasme est plus grande,

Pendant que l'énergide spermatique s'achève, le pronucleus femelle quitte la surface de l'œuf et se dirige vers le centre, comme attiré par lui ; il y rencontre le pronu-

cleus mâle, s’y accole étroitement et parfois même se fu-

sionne complètement à lui: ainsi se trouve réalisée la co-.

pulalion des pronuclei (fig. 14 et 17).

= Chacun d'eux, par le nombre de chromosomes qui est entré dans sa constitution, n’est, rappelons-le, qu'un

Fig, 17 ler, — Stade C.

demi-noyau. Grâce à la fécondation, la formule chromosomiale normale de l’espèce étudiée se trouve rétablie.

Dès ce moment, on peut considérer que, morphologiquement, la fécondation est terminée ; le développement de l'œuf va commencer immédiatement, la première phase étant la segmentation. Nous allons en esquisser rapidement les traits les plus caractéristiques.

Après la copulation des pronuclei, les irradiations cytoplasmiques de l’énergide spermatique disparaissent peu à peu et le corpuscule qui en occupait le centre (centrosome) se divise en deux ; les deux moitiés s’écartant

l’une de l’autre viennent se placer aux pôles opposés du noyau, dans un plan perpendiculaire à l'axe de l'œuf (voir fig. 14). Autour d'eux, et tandis qu'ils continuent de se repousser, le cytoplasme recommence à s'irradier formant ainsi deux nouvelles énergides qui accaparent, respectivement, les deux moitiés de l'œuf (pages 63-64).

Le noyau, sur ces entrefaites, a passé par tous les stades préparatoires de la mitose ; les chromosomes, provenant en nombre égal des deux pronuclei, se sont rangés en une plaque équatoriale, puis fendus en long ; les deux moitiés, attirées par les centrosomes opposés, se répartissent dans les deux énergides, en se rapprochant progressivement de leur centre. Un cloisonnement cellulaire apparaît enfin dans le plan de contact entre les deux énergides et l'œuf se trouve divisé en deux cellules, auxquelles on donne habituellement le nom de blastomères. Ceux-ci devenant à leur tour le siège de processus identiques, il s'en formera bientôt quatre, qui se diviseront eux-mêmes en 8, puis en 16, 32, etc. (fig. 18). L'œuf, dont le volume n’a pas augmenté, se trouve découpé maintenant en un nombre de plus en plus grand de blastomères, et les saillies convexes que ceux-ci font vers l'extérieur donnent à l’ensemble un aspect müriforme : c’est le stade morulo.

Les blastomères continuant à se segmenter, leur volume se réduit progressivement ; un liquide apparaît entre eux qui les écarte et les refoule vers la périphérie où ils se rangent en une couche continue, limitant l’espace où ce liquide s’est accumulé. La morula est devenue alors une petite vésicule close, appelée blastula! (fig. 18),

1 Nous ne disons de ces processus que ce qui est utile pour la

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