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i La mérotomie, appliquée d'abord aux Protozoaires, consiste, " El:

d’une façon générale, à couper une cellule en deux morceaux, dont l’un contient le noyau, l’autre étant exclusivement formé de cytoplasme.

CAUSES DE LA MONOSPERMIE f 87

suffisamment rapide ‘. Elle explique également la réalisation d'une polyspermie expérimentale dans ces mêmes œufs, par l’un quelconque des procédés courants : traitement par des anesthésiques, abaissement de la tem pérature ambiante, immersion dans du sperme très concentré favorisant l’arrivée simultanée, ou presque, de plusieurs spermatozoïdes à la surface de l'œuf. Elle permet, enfin, d'attribuer comme cause principale à la polyspermie physiologique, la longueur du trajet que doit parcourir l'onde de contraction partie du pôle supérieur (Sélaciens, Reptiles, Oiseaux, Insectes) ou la lenteur de sa transmission (Amphibiens urodèles ?). Pendant sa propagation même vers l'équateur et au delà, un certain nombre de spermatozoïdes trouveront encore le temps de pénétrer dans les parties de l'œuf distantes de son point d'origine. Les observations de Rückert et de Nicoras concordent très bien avec cette manière de voir et tendent même à la jusüfier.

Pourtant cet ensemble de faits, quelqu'imposant qu'il soit, ne serre pas d'assez près la question. En effet, si le facteur qui vient d’être invoqué était seul en cause, rien n'empècherait les spermatozoïdes nageant dans le liquide ambiant de pénétrer en masses dans un œuf déjà fécondé qu'on aurait libéré, au moins partiellement, de ses enveloppes, permettant ainsi l'écoulement du liquide périvitellin. Or, il n’en est rien ; DeLacEe a montré, et de nombreux auteurs l'ont confirmé (En.-B. Wisox, 1904, etc.), que si on coupe en deux un œuf fécondé d'Echinoderme, opération qui entraine fatalement la déchirure de la membrane, les fragments ainsi obtenus, mis au contact du

4 Rappelons que cette onde part du pôle supérieur de l'œuf.

sperme, ne se laissent pénétrer par aucun spermatozoïde ; ceux-ci, par contre, entrent parfaitement si on expérimente sur un œuf vierge.

Une modification est donc survenue après la fécondation dans le cytoplasme ovulaire qui est désormais réfractaire à la polyspermie, tout au moins pendant un temps appréciable.

Cette notion s’est précisée encore à la suite d'observations sur des œufs de grenouille (Rana fusca) rendus expérimentalement polyspermiques (BRACHET, 1910, HerLanr, 1911). Cecise réalise des plus simplement par la fécondation artificielle de ces œufs avec du sperme très concentré ; l'avantage de ce procédé, qui ne met en œuvre aucun agent chimique, est de ne pas altérer le cytoplasme et d'éliminer, par suite, de nombreuses causes d'erreur.

Ainsi obtenue la polyspermie affecte, chez Rana fusca, une allure très particulière qui en fait un précieux moyen d'analyse de la fécondation ; nous l’utiliserons largement dans la suite de notre exposé, nous bornant pour le moment à résumer brièvement les faits directement en rapport avec les questions traitées dans ce chapitre.

C'est simultanément — ou à peu près — que deux ou plusieurs spermatozoïdes pénètrent dans l'œuf en des points divers de l'hémisphère supérieur ". Leurs têtes prennent très vite l'aspect et la forme de pronuclet, en même temps que leurs centrosomes * entrent en activité. Dès ce moment, chaque centrosome spermatique, accolé à son pronucleus, oriente autour de lui, en l'irradiant,

4 Il faut, pour que l'étude soit commode et sûre, que leur nombre ne soit pas sensiblement supérieur à dix.

2? Voir au sujet de l'emploi de ce mot, les réserves faites page 99-

la plus grande quantité possible du cytoplasme. En d'autres termes, on voit s'édifier dans la partie de l'œuf riche en protoplasme, située entre l'équateur et le pôle supérieur, autant d’énergides spermatiques qu'il est entré

Fig. 19. — OEuf polyspermique de Rana fusca, montrant en coupe cinq énergides spermatiques.

(D’après A. Bracuer.)

de spermatozoïdes (fig. 19). Or l'observation prouve avec une incontestable évidence, que le mécanisme qui détermine l'apparition de ces énergides est en tout point analogue à celui qui provoque l'édification de l'énergide unique de la monospermie normale ; elle démontre encore que ces énergides, loin de se pénétrer les unes les autres, constituent, une fois leur complet développement

atteint, autant de systèmes autonomes, délimités par d’étroites zones neutres ; ils se partagent toute la partie de l’œuf où le protoplasme est assez abondant pour que son irradiation soit visible au microscope (fig. 19 et 22) ; on peut constater enfin que pendant la formation des énergides, il semble que les corpuscules qui en occupent le centre se repoussent à la manière des pôles de même nom d'un aimant. Ces interactions aboutissent à un état

Fig 20. — OEuf polyspermique de Rana fusca, montrant deux énergides spermatiques en voie de formation et qui se repoussent, Chaque pronucleus est au bout d’une traînée spermatique pigmentée.

(D'après A. Bracuer.)

d'équilibre qui se maintient jusqu'au moment de la segmentation (Comparer fig. 19 et 20).

Si on fait abstraction des cas tout à fait exceptionnels de polyspermie forte, où deux spermatozoïdes ont pénétré |

à la suite l’un de l’autre par le même point de la surface de l'œuf, nous pouvons conclure de la description cidessus, qu'il n'y à jamais qu’un seul centrosome et un seul pronucleus mâle au centre de chaque énergide. Cellesci sont donc impénétrables pour des spermatozoïdes nou-

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veaux, et celle propriété nous explique pourquoi la polyspermie expérimentale atteint très vite, dans chaque œuf, une limile qui ne peut plus être franchie. Or, l'énergide unique de la monospermie normale est absolument identique dans son origine, sa constitution et son aspect aux énergides multiples de la polyspermie. On peut donc dire que dès qu'elle s’est édifiée, ou même déjà pendant qu'elle s'ébauche, aucun spermatozoïde supplémentaire n’entrera plus dans l'œuf. Dans la fécondation habituelle, le sperme étant très dilué, un spermatozoïde a le temps d'exercer une action suffisante avant qu'un second ne soit à mème de venir lui disputer le terrain.

Il ne faut cependant pas perdre de vue, que la « prise de possession » du cytoplasme de l'œuf par un spermatozoïde nécessite toujours un certain temps, qui atteint même plusieurs minutes dans l'œuf volumineux de la grenouille. Il s'ensuit que si le facteur que nous venons d'invoquer agissait seul, la polyspermie, même dans les pontes naturelles, devrait être très fréquente ; or elle est, au contraire, extrèmement rare, ce qui tend à prouver que le liquide périvitellin, dont nous avons parlé plus haut, joue un rôle qui nest nullement négligeable. Agglutine-t-il les spermatozoïdes commele croit BaraïLLoN? Ge n'est pas certain ; eten admettant même cette action agglutinante, le résultat en est-il, à coup sùür, immédiat? Plusieurs auteurs, en effet, sur des objets divers, ont vu dans ce liquide des éléments spermatiques manifestement vivants, bien qu'agités seulement de mouvements lents et paresseux ; en supposant qu'ils soient simplement gènés par la viscosité du liquide, le retard qu'ils subissent de ce chef serait peut-être suffisant pour permettre au spermatozoïde arrivé le premier, sans entraves, de s’entourer de

son énergide ; dès lors ce privilégié restera seul dans l'œuf jusqu’au moment où commencera la segmentation.

L'intervention commune de deux facteurs pour assurer la monospermie, ou ce qui revient au même, pour limiter la polyspermie, se dégage donc avec une clarté suffisante ; elle rend compréhensible, en outre, certainsrésultats expérimentaux dont l'interprétation serait difficile sans elle. C’est d’abord l'observation de DecaGe (1899-1901), déjà signalée plus haut : les deux fragments provenant de la mérotomie d’un œuf fécondé sont, en réalité, deux morceaux d'énergides et en ont les propriétés ; des sper- . matozoïdes pourront arriver à leur contact, mais ils n'y pénétreront plus. C’estensuite une observation de J. Burx qui constate que des œufs d’Echinus, soumis à une température de o° environ, 30 à 4o minutes après la fécondation normale, deviennent consécutivement polyspermiques, en ce sens qu à leur sortie du réfrigérant, on trouve des spermatozoïdes supplémentaires dans les couches corticales du cytoplasme. Très vraisemblablement, dans ce cas, l’énergide spermatique, bien délimitée au moment de la mise à la glacière, s’est atténuée ou effacée sous l'influence du froid, rendant ainsi l'œuf perméable aux éléments spermatiques qui, lentement, sont venus au contact de sa surface. Ce sont, enfin, les expériences deC. Henssr (1909- 1912) et de Hinperer (1914), qui ont montré, qu'après un début de parthénogénèse par un acide dans l'œuf d'Oursin, la pénétration d'un spermatozoïde y est encore possible . Nous verrons plus tard que l'énergide

1 [l importe de noter que ce spermatozoïde est d’une autre espèce que l’œuf. Dans les expériences de Herssr et de Hinoerer, il s’agit en réalité d’un début de parthénogénèse, suivi d’une fécondation croisée.

« femelle » produite dans cet œuf par l’action exclusive d’un acide, disparaît toujours à un moment donné et il y a tout lieu de croire qu'une fécondation effective ne devient réalisable qu'après cette disparition même :.

Nous savons donc maintenant avec une exactitude assez satisfaisante, pourquoi les spermatozoïdes ne pénètrent pas en nombre indéfini dans un œuf. Qu'on se garde bien ici de tomber dans l'erreur — si fréquente en biologie — qui consisterait à voir, dans les mécanismes dont nous avons reconnu l'existence, l'expression d'une « adaptation » spéciale ou d'une « défense » de l'œuf contre une polyspermie qui lui serait fatale. En réalité, la contraction et l’élimination d'un fluide vitellin sont, comme le démontrera le prochain chapitre, une réaction banale ou plutôt générale de l'œuf mür vis-àvis des excitants susceptibles d'agir sur lui; on la retrouve identique dans la parthénogénèse expérimentale où la polyspermie n’est pourtant pas à redouter ; bien mieux, elle existe même chez les Protozoaires au moment de leur conjugaison (Cf. Hexnecuy, 1896). Si elle a pour résultat d'arrêter ou de retarder de façon appréciable les spermatozoïdes qui pourraient suivre le premier arrivé, c’est fort utile sans doute, mais ce n'en est pas moins une conséquence accidentelle et accessoire en regard de la signification biologique véritable de la réaction elle-même.

L'énergide spermatique est d’ailleurs passible de remarques semblables. Nous verrons plus tard que, selon

1 Des recherches spéciales faites dans le but de nous assurer si cette interprétation est exacte, l’ont confirmée, mais en : faisant connaître un certain nombre de faits nouveaux et fort intéressants dont nous n’avons pas encore pu achever l’étude {V. C. R. Acad, Sc. de Paris, septembre 1915).

toute probabilité, elle est la manifestation tangible de changements dans l’état physique du cytoplasme ovulaire. Si ces modifications ont, entre autres conséquences, celle de rendre le cytoplasme réfractaire à la pénétration de spermatozoïdes supplémentaires, 11 faut voir dans ce résultat non pas un «but » mais un heureux effet, tout fortuit, de ces actions puissantes capables de déclancher une ontogénèse.

B. — Ces développements étant donnés, nous allons comprendre maintenant pourquoi, dans la polyspermie physiologique, un seul spermatozoïde est fécondant au sens complet du mot. Il serait inopportun, dans l'état présent de nos connaissances, de poursuivre cette étude dans d’autres groupes que les Sélaciens, les Reptiles ou les Oiseaux et les faits sont si analogues dans ces trois cas qu'une description unique suffira. Quant aux Amphibiens urodèles, aux Insectes et aux Bryozaires (K. Bonnevix) chez qui il existe également une polyspermie normale, les uns ne présentent qu'un intérêt médiocre et les autres nous sont encore insuffisamment connus.

Les œufs des Sélaciens, comme ceux des Reptiles et des Oiseaux, sont très volumineux ; le deutoplasme, extrêmement abondant, en occupe la plus grande partie et le

protoplasme actif, encore mélangé d’ailleurs de pla-

quettes et de grains nutritifs, est accumulé dans la région du pôle supérieur, sous forme d'un petit disque embryonnaire. Celui-ci, par sa face profonde et le long de son bord. se continue par des transitions assez brusques avec le deutoplasme presque pur qui compose le reste de l'œuf. |

Tous ces gros œufs offrent des particularités intéres-

POLYSPERMIE PHYSIOLOGIQUE 99

santes au point de vue embryologique ; les processus ontogénétiques, y compris la pénétration des spermatozoïdes, sont localisés exclusivement dans le disque embryonnaire. Lui seul se segmente, lui seul formera l'embryon proprement dit ; aussi la segmentation est-elle dite partielle. La masse énorme de deutoplasme restée indivise, sera peu à peu résorbée et utilisée, au cours du développement de l'embryon, grâce à l'intermédiaire de la couche de transiüon dont nous parlions plus haut; celle-ci, tout en restant également indivise, est parsemée de gros noyaux irréguliers et bourgeonnants. On lui donne le nom de syncytium vilellin et les noyaux s'appellent généralement noyaux mérocytiques. Le syncytium vitellin assumera les fonctions d’un véritable organe de digestion, transformant les réserves deutopiasmiques et permettant leur assimilation par les cellules de l'embryon.

D'où viennent les noyaux mérocytiques ? La participation du noyau des blastomères dans leur constitution n'est aujourd'hui plus douteuse. Mais chez les Sélaciens tout au moins, ainsi que l'ont établi les recherches de Rückerr, une partie d'entre eux provient en outre, sans conteste, des têtes des spermatozoïdes accessoires. Ceuxci, exclus du germe proprement dit, participeraient donc, dans l’'embryogénèse des Sélaciens, à la nutrition de l’embryon. Voici, succinctement résumée, la suite des processus. |

Au moment où l’œuf est fécondé, un premier spermatozoïde touche la surface du disque embryonnaire et pénètre dans son cytoplasme ; l'onde de contraction commence immédiatement dans ce disque, se propageant excentriquement vers la périphérie ; mais cetle onde devant parcourir dans tous les sens une étendue de plusieurs

millimètres, n’a pas le temps de s’achever sans que d’autres spermatozoïdes n'aient réussi à pénétrer ; la polyspermicse M trouve ainsi réalisée. -

Tous ces spermatozoïdes se comportent comme ceux L que nous avons étudiés dans la polyspermie expérimentale chez la grenouille : leurs têtes se transforment en pronuclei et le cytoplasme s’irradie autour de leurs centrosomes ; en un mot ils édifient des énergides sperma-r tiques. Il est clair que le spermatozoïde qui, entré le premier, est arrivé avant tout autre dans la partie centrale du disque, se trouve dans des conditions exceptionnellement M favorables : plongé dans du protoplasme presque pur, il peut s’y délimiter une énergide puissante qui, en vertu de la loi de répulsion énoncée plus haut, refoulera toutes les autres vers la périphérie du disque embryonnaire. Elles trouveront là du protoplasme de plus en plus encombré de réserves nutritives et, par suite, de moins en moins apte à réagir ; ce protoplasme n'étant plus capable que de former du syncytium vitellin, les pronuclei qui s’y trouvent logés n'auront d'autre alternative que de se transformer en noyaux mérocytiques. Pendant ce temps, dans “ l’énergide centrale, la copulation des pronuclei mâle etfe- « melle s’est effectuée et la segmentation a débuté.

Chez les Reptiles, les recherches de OpPreL et celles, très soigneuses, de NicoLas, permettent de conclure que les choses se passent essentiellement comme chez les Sélaciens (fig. 21), seulement la destinée finale des noyaux spermatiques reste encore obscure. Il en est de même chez les Oiseaux.

La polyspermie physiologique est donc un simple accident qui, grâce à la composition des œufs où elle se produit et aux propriétés des énergides spermatiques, n'a