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tout autrement quand on envisage les animaux actuellement vivants. Pour eux la -question de savoir si le spermatozoïde et l'œuf sont potentiellement équivalents reste ouverte. Si la réponse est négative, ceux que séduit surtout le côté historique ou phylogénétique de la biologie pourront dire que cette équivalence s’est perdue au cours des temps ; mais comme celte perte, selon toute probabilité, s’est produite à une époque où 1l n’y avait pas encore de Métazoaires véritables, le raisonnement historique n'aboutira quand même à rien.

Sans discuter davantage, revenons-en à la recherche analytique et expérimentale.

: En somme, le problème à étudier offre deux aspects : 1° Suflirait-il de donner au spermatozoïde des matériaux nutritifs assimilables par lui, pour qu'il les organise en un œuf et parvienne, grâce à eux, à construire un embryon ? 2° L'œuf mür peut-il, par un procédé quelconque excluant totalement l’action d'un spermatozoïde, entrer en activité et donner naissance à un nouvel organisme ?

Pour résoudre la première de ces questions, l’idée qui vient d'emblée à l'esprit est de créer un milieu nutritif aussi parfait que possible et d’y faire pénétrer les spermatozoïdes. Get essai a été tenté récemment par De Meyer, qui a mis des spermatozoïdes d'Oursins dans un extrait d'œufs broyés provenant de la même espèce animale. Des expériences analogues ont été faites un peu plus tard, chez les Oiseaux, par J. Lors et Baxcrorr. Le résultat, au point de vue qui nous intéresse, a été nul. De Meyer a bien vu la tête spermatique s'imbiber de liquide et gonfler en une sorte de pronucleus, mais c’est à peu près tout. Tout semble indiquer qu'il y a peu de bénéfice à tirer de semblables tentatives, même plus perfectionnées ;

par contre d’autres méthodes donnent, heureusement, des résultats plus positifs. L'une d'elles est la mérogonie (Boveri, Yves DeLace) telle qu'elle peut être pratiquée chez les Echinodermes, les Mollusques et les Annélides. On coupe un œuf en deux fragments, dont un seul contient le noyau : le fragment anucléé est parfaitement sus-— ceptible d’être fécondé et de donner une larve. Le spermatozoïde a trouvé, en effet, dans ce cas, son milieu idéal, c’est-à-dire le cytoplasme vivant d’un œuf de son espèce ; et en fait, le développement se poursuit très bien sans l'intervention du noyau femelle.

Cette expérience donne prise à deux interprétations. Decace estime que dans la fécondation mérogonique, le fait essentiel est que l'introduction d’un noyau et d’un centrosome actifs dans le fragment anucléé, rend possibles des divisions cellulaires dont le cytoplasme seul est incapable, mais sans conférer pourtant à ce cytoplasme des propriétés évolutives qu'il ne possédait pas. Grarp, au contraire, a voulu voir dans la mérogonie une parthénogénèse mâle, entendant par Jà que le cytoplasme n'est qu'un simple matériel d'élaboration pour le spermatozoïde, le mettant en mesure de subir sa propre ontogénèse ; il voyait dans cette expérience la preuve de l'équivalence complète des deux gamètes. Il est clair, toutefois, et Decace l'a fait remarquer, que ce raisonnement n'est soutenable qu'à la condition d'admettre a priori que le cytoplasme est totalement dépourvu de potentialités ontogénétiques, c'est à-dire de tendances héréditaires ; or, c'est là, non pas résoudre, mais supprime un des problèmes qui nous occupent.

Dans cette controverse, DELAGE a raison, mais pour le démontrer définitivement, la mérogonie pure et simple

est insuflisante ; deux autres procédés expérimentaux : la mérogonie croisée et la polyspermie fourniront des arguments probants.

La mérogonie croisée entre espèces très éloignées est particulièrement avantageuse, car l'influence éventuelle du spermatozoïde pourra y être reconnaissable, non à de menus détails de structure dans des larves déjà âgées, mais à des caractères tranchés, apparaissant dès Le premières phases du développement.

À ce point de vue, E. Goprewski jun. (1006), a réalisé une expérience suggestive : il féconde un fragment anucléé d'œuf d’Echinus par un spermatozoïde d’Antedon, qui appartient à une autre famille, celle des Crinoïdes. Le noyau et le centrosome ainsi introduits sont parfaitement ‘capables d'assimiler le cytoplasme étranger, car tous deux s’accroissent et se divisent un grand nbes de fois, entraînant la division du cytoplasme et un début d’ontogénèse. Si le spermatozoïde d’Antedon ne trouvait dans le cytoplasme d'Echinus qu'un matériel d'élaboration le mettant à même de développer ses potentialités ontogénétiques personnelles, il est clair que la segmentation, Ja gastrulation et la formation du mésenchyme primaire se feraient suivant le type Antedon pur. Or, il n’en est rien, le fragment mérogonique croisé réalisé par Goprewski, forme son mésenchyme primaire et se transforme en gastrula, exactement comme le fait un œuf d’Echinus, sans aucune trace d'hybridation. Le spermatozoïde, jusque-là, n a donc influé en rien sur le développement ; il n’a fait que fournir au cytoplasme de l'œuf le moyen de se segmenter et de développer des propriétés qui lui appartiennent en propre.

Il est vrai que dans cette expérience le développement

12/4 PROPRIÉTÉS PIHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

ne dépasse pas le stade gastrula, mais s'il pouvait se poursuivre et si des caractères de Crinoïde apparaissaient dans la suite, la conclusion n’en serait pas modifiée. Nul ne conteste, en eflet, que le spermatozoïde apporte sa part

d'hérédité, mais ce qu'il fallait démontrer c’est que le.

cyloplasme de l’œuf apporte aussi la sienne et nous venons de voir que celle-ci est déterminante, au moins pour les premiers stades du développement.

La polyspermie expérimentale, sous la forme spéciale

qu’elle affecte chez les Amphibiens anoures (BracHEr, 1910, HErLANT 1911) est plus démonstrative encore et fera table rase des dernières incertitudes.

Nous avons vu (page 88) que dans la polyspermie moyenne bien typique, quand une dizaine au plus de spermatozoïdes pénètrent, par des points assez éloignés les uns des autres, dans l'hémisphère supérieur de l'œuf de grenouille, chacun d’entre eux, au bout de peu de

temps, édifie un pronucleus mâle et se délimite dans le »

cyloplasme une vaste énergide, qui reste indépendante de ses voisines. Chaque spermatozoïde prend donc possession

d’une partie très notable de l’œuf et la conserve pour lui. « Un seul des pronuclei mâles ainsi formés, copule avec le pronucleus femelle (fig. 23). C’est celui dont l’énergide, « par le hasard du point de pénétration, occupe la parties de l'œuf où s’est faite l'expulsion des globules polaires. « Tous les autres restent à l'état de pronuclei dans leur énergide, exactement comme dans un fragment mérogo-

nique anucléé,.

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Bientôt, {ous les noyaux de l'œuf polyspermique entrent synchroniquement en mitose normale, bipolaire. Chacune «

des énergides spermatiques fonctionne donc comme une

cellule en voie de division M ne et finalement »

l'œuf se segmenteen autant de blastomères qu'il a pénétré de spermatozoïdes (fig. 24).

Si le spermatozoïde était vraiment totipotent, s'il 1mposait au cytoplasme qui l'entoure une évolution dictée

Fig. 23. — OEuf polyspermique de /?ana fusca, montrant trois énergides spermatiques. Au centre de l'une d’entre elles, le pronucleus femelle a copulé avec le pronucleus mâle.

{D'après A. Bracner.)

par son seul dynamisme, chaque énergide agirait pour son propre compte et le open de l'œuf entier serait tout à fait chaotique.

Bien au contraire, dans les cas réussis, on obtient des larves parfaitement normales, capables d’éclore et de vivre plusieurs jours (fig. 36 et 37). Les raisons de leur mort

relèvent de causes tout à fait étrangères à celles que nous traitons ici et nous aurons l’occasion de les examiner” plus tard'.

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® La d = Lé a - Un conclusion essentielle se dégage de ces expériences; » elle est en contradiction, non seulement avec l'idée de.

1 Il est bon d’insister sur le fait que la polyspermie n'a pas toujours des conséquences aussi intéressantes que dans l’œuf de grenouil'e, Dans bien des cas, elle ne donne que des résultats d’une médiocre importance.Chez les Echinodermes où elle a fait récemment l’objet d’un beau travail de Boverr (1907), elle affecte une allure tou’ autre que chez les Amphibiens et devient aussi un précieux moyen d'analyse, mais pour des questions d’un autre ordre que celles que nous traitons ict.

Giarb, mais encore avec toutes les théories qui défendent l’'équivalence potentielle des gamètes mâles et femelles. On peut la formuler comme suit : la destinée d’un spermatozoïde, ou d’une façon plus générale d'un pronucleus ou même d'un noyau quelconque, est sous la dépendance absolue de la qualité du cytoplasme dans lequel 1l se trouve plongé (Bracner, 1910). Il est un agent de division, joue un rôle indéniable dans l’accomplissement du métabolisme cellulaire et peut même, éventuellement, lui imprimer certains caractères de détail, mais c'est là tout. Pour résumer ce long exposé, nous dirons que dans l'état actuel de nos connaissances, le spermatozoïde des Métazoaires ne possède ni virtuellement, ni même à l'état latent, les potentialités nécessaires à la formation d’un organisme semblable à celui dont il provient. L'expérience a, jusqu'ici, prouvé l'exactitude de cette notion dont la portée biologique est considérable ; les objections qu'on y ferait et qui n'auarient d'autre base que des raisonnements a priori, inaccessibles à l'observation et à l'expérimentation, ne pourront pas l’ébranler,

Nous voilà ainsi amené, par exclusion, à attribuer un rôle prépondérant à l'œuf dans la continuité, sinon de la vie, du moins de la forme et de la composition des organismes.

Il faudrait s’en tenir à cette formule encore vague si on ne disposait de moyens expérimentaux précieux, capables de faire sortir l’œuf de son état d'inertie et de provoquer chez lui un développement complet en substituant à l’action du spermatozoïde celle d'agents physiques, chimiques ou mécaniques. Entre les mains d'hommes comme J. Lors, Yves DeLaGE et BaraiLLow, ces asents, appliqués

spécialement aux Echinodermes et aux Amphibiens, ont découvert à l’expérimentateur un vaste et nouveau champ d'action, la parthénogénèse artificielle ou expérimentale. Mais, objectera t-on, la question de savoir si un œuf peut ou non donner un embryon sans l'intervention d’un spermatozoïde, est déjà tranchée, attendu qu'il existe dans la nature, chez les Insectes ou ailleurs, des œufs normalement parthénogénétiques ; ces œufs ont subi une préparation morphologique analogue à celle des autres, car ceux qui, dérogeant à la loi générale, ne forment qu'un globule polaire au lieu de deux sont plutôt rares. Evidemment, l'existence même de la parthénogénèse naturelle prouve que les œufs qui en sont capables pos-

sèdent toutes les potentialités et tout le dynamisme néces- M

saires à l’édification, dans des conditions de milieu favorables, d’un organisme nouveau. Mais il ne faut pas perdre de vue que, pour eux, le problème de la disjonction des sexes et de la division du travail qui en est la conséquence, ne se pose pas plus que dans la sporulation ou le bourgeonnement ; l'essai d'interprétation que nous avons donné M de ces derniers modes de reproduction au chapitre pre- M mier, leur est physiologiquement applicable. Rechercher la valeur exacte de cette division du travail dont nous venons de parler et en pousser l’analyse jusqu'aux limites prescrites par la technique scientifique, tel est avant tout l'objet de ce livre ; l'expérience naturelle qu'est la parthénogénèse spontanée, loin d’avoir une valeur explicative, ne fait que rendre plus obscur, mais en même temps plus « attachant, le problème de la fécondation. C'est celle-ci qui expliquera celle-là, et la réciproque n'est pas vraie. M

D'aucuns trouveront inadmissible d’assimiler la par- « thénogénèse naturelle à la sporulation ou au bourgeonne-