APPORT D'UN DEMI-NOYAU
le sillon de division ceLLuLaire qui suit la mélaphase nucléaire, et la profondeur qu'il acquiert sont, dans une cerlaine mesure, proportionnelles à l'écartement des pôles de la mitose. Une conséquence de cette loi qui n'est, en somme, qu'une autre manière de la formuler est que : plus l'axe d'une milose est raccourci, plus son fuseau doit être rapproché de la surface de la cellule pour que la seqmentation du cytoplasme, qui prend son point d'appui sur celle surface, puisse se faire en temps voulu.
De cet ensemble de faits, HerLanr tire des conclusions très importantes au point de vue du mécanisme de la parthénogénèse expérimentale et de la fécondation. Dans la première, la mitose nucléaire est trop courte et trop profondément placée ; c'est pour cela que dans l'œuf des Amphibiens la piqûre seule, sans inoculation de sang ou de lymphe, esliimpuissante à provoquer unesegmentation régulière ; c’est probablement pour cela aussi que, dans les méthodes de Loœæs et de Deracer, l'acide butyrique oule tanin sont insuffisants. Pour que la première division d'un œuf puisse se faire dans de bonnes conditions, il faut, ou bien que la mitose qu'il est capable de former par ses propres moyens soit amenée à se rapprocher de la surface, ou bien qu'elle soit allongée par une intervention quelconque. La première éventualité, comme nous le verrons au chapitre V, est réalisée par le second temps dans la méthode de BaraïzLon ; la seconde l'est par la fécondation normale, puisque le spermatozoïde, en doublant le volume du noyau, provoque l'allongement nécessaire.
Des faits aussi éloquents se passent de commentaires. Remarquons déjà, bien qu'on aura l’occasion d'y insister plus tard, qu'ils sbnt des points d’appui stables pour l'interprétation cytologique de la parthénogénèse expérimen-
tale. Mais surtout ils nous font comprendre la portée directe, immédiate, de la copulation des pronuclei dans la fécondation. Ainsi, même dégagée de toutes les considtrations théoriques auxquelles elle a servi de base, la découverte d'En. Van BEXEDEX surgit à nouveau au premier plan et reprend, à la lumière des lois générales de la mécanique cellulaire, la valeur explicative qu'un bon nombre de physiologistes avaient cru devoir lui refuser.
UT. Détermination sexuelle du produit de l'œuf fécondé.— Malgré certains avis contraires, nous rangeons la détermination du sexe de l'individu qui se formera aux dépens de l'œuf fécondé, parmi les « actes » de la fécondation. Si le mécanisme qu’elle met en œuvre à cette fin reste encore obscur dans maints détails, si quelques faits invoqués laissent encore prise à la crilique ou plutôt ne sont pas encore susceptibles d'être généralisés, l'opinion presque unanime des biologistes est que le sexe est déterminé dans l’œuf fécondé, comme il l’est dans l’œuf parthénogénétique au moment où son développement se met en marche.
Avant que les données cytologiques n'aient acquis la précision qu'elles ont aujourd’hui, l’idée d’une détermination sexuelle remontant à l'œuf avait été émise par plusieurs observateurs, comme étant la seule conclusion possible des faits qu'ils avaient eus sous les yeux.
C'est ainsi qu’en 1904 P. MarcHaz, dans ses remarquables recherches sur la polyembryonie des Hyménoptères parasites, constatant que chez Encyrtus et chez Polygnotus, tous les individus nés d'un même œuf sont du même sexe !, y voyait très justement une preuve que l'œuf
1 Les exceptions à cette règle qui figurent dans les tableaux publiés par Marcar ne sont qu’apparentes, ainsi que le fait remarquer
fécondé est sexuellement déterminé. La polyembryonie des tatous, étudiée dans ces dernières années par FEr- NANDEZ (1900), puis par NEwMaAnN et PATTERSON (1910) a conduit à la même interprétation.
Cauzery dans son livre récent sur la sexualité (1913), bien que faisant certaines réserves sur la valeur intrinsèque des bases cytologiques qu'on cherche à donner à la sexualité, croit cependant aussi qu’elle existe déjà dans l'œuf et généralement, sinon toujours, après qu'il a été fécondé. L'opinion de CauLrrerY est à retenir parce qu'il se l’est faite après révision de l'ensemble du problème, et non pas, comme nous le ferons ici, en n'envisageant qu'un seul de ses aspects.
C’est aux cytologistes américains (En.-B. Wirsow, Miss N.-M. Srevexs, Surros, Movrceommerx, Mac Cru, T.-H. Morcax, etc.) que l'on doit les principales observations sur le rôle que joue la composition nucléaire des gamètes dans la différenciation des sexes.
Pour que le lecteur puisse se faire une idée précise de la marche des choses, il est indispensable que notre descriplion repose sur un exemple concret qui réalise le cas le plus simple, le plus clair et le plus facile à observer.
Si on étudie la spermatogénèse chez un Orthoptère, Stenobothrus biguttulus ou Locusta viridissima, par exemple ’, on constate que dans les spermatogonies, qui
l’auteur. En effet ,un œuf d'Hyponomeute peut avoir été infecté deux ou plusieurs fois par l'Encyrtus, et dans une larve de Cécidomyie on peut trouver les produits de deux ou trois œufs de Polygnotus. En général, les individus nés des infections supplémentaires meurent, mais quelques-uns peuvent cependant survivre, et être aussi naturellement d’un autre sexe que les produits de l'infection principale.
1 Nous choisissons ces deux exemples, non pas par raison de prio-
ont, ainsi que nous l’avons vu au chapitre IT, la formule chromosomiale normale de l'espèce, le nombre des chromosomes qui entrent dans la constitution de la plaque équatoriale à chaque mitose est impair : il est de 17 chez Stenobothrus, de 29 chez Locusta (fig. 26). Dans ces espèces qui nous servent de types, les chromosomes sont
Fig. 26. — Plaque équatoriale dans Fig. 27. — Plaque équatoriale dans une spermatogonie de Locusla vi- une oogonie de Locusla viridissima ridissima, X — hétérochromo- X, X — hétérochromosomes,
some.
(D'après O. L.-Momr.)
nettement disposés par couples de même taille et de même forme (cf. fig. 26); celui qui n’a pas de partenaire (le 17° ou le 29°) se distingue donc très facilement ; il est grand et conformé un peu autrement que les autres
(fig. 26 à 31, X.). On le désigne généralement sous le «
rilé ou à cause de leur netteté exceptionnelle, mais parce qu'ils ont 4 été étudiés dans notre laboratoire : Stenobothrus, par P. Gérarp et Locusta, par Orro Loüs Mour. Ayant eu sous les yeux toutes les pré-\M parations, nous avons pu nous convaincre personnellement de l’exac- «
titude de la description que ces deux auteurs en ont donnée.
DÉTERMINATION DU SEXE 163 nom d'hélérochromosome ‘. Après la dernière division spermatogoniale, lorsque les spermatogonies de dernière génération passent au stade de spermatocytes de premier ordre (voir chap. Il), et pendant que la première division de maturation se prépare par l'appariement des huit ou des quatorze couples de chromosomes, l'hétérochromosome
Fig. 28. — Plaque équatoriale dans Fig. 29. — Plaque équatoriale dans une cellule épithéliale du canal une cellule épithéliale de l’ovidéférent chez ZLocusta viridissima. ducte chez Locusla viridissima, X — hétérochromosome, XX — hétérochromosomes,
(D'après O. L.-Mour.)
fait bande à part durant tous ces processus compliqués. On le retrouve très bien, au stade bouquet et pendant la période synaptique, occupant la périphérie de l'aire nucléaire et tranchant sur le reste par son isolement, sa forme en larme ou en bâtonnet, son aspect compact. Dans certains cas, notamment chez Locusta, 1l peut aussi, pendant cette période, se courber en anse.
Survient alors la première mitose de maturation, par laquelle chaque spermatocyte de premier ordre va se divi-
111 porte aussi d’autres noms dans la littérature scientifique ; nous employons le plus simple et le plus clair (E.-B. Wilson, 1911).
