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1 Enm.-B. Wirson désigne les deux catégories de spermatozoïdes par les lettres X et Y, X étant celle où lé formule chromosomiale FE est la plus complète. }

? Toutes les figures que nous reproduisons ici sont des images « réelles et n’ont 2e de schématique.

La conclusion qui se dégage du cas simple et concret que nous avons choisi est que méme si l'œuf mür a son sexe déterminé de par sa constitulion, la fécondation le maintient ou le change, selon qu'elle est effectuée par l'une ou l'autre catégorie de spermatozoïdes.

On ne peut le nier : cet ensemble d’observalions que nous venons de résumer est très cohérent. Pour la pre-

mière fois un fait clair, précis et encourageant, jette un peu de lumière dans le chaos des idées Arno ee et sans consistance par lesquelles on prétendait expliquer la différenciation des sexes.

Mais pour que | importance de ces constatations prenne tout son relief, un exemple, si frappant qu'il soit, est insuffisant. À côlé de Stenobothrus et de Locusta, dont le choix était motivé par l'examen minutieux et convaincant que nous avons pnen faire nous-même, un bon nombre d'animaux offrent à l'observation des faits tout aussi démonstratifs ‘. Chez beaucoup d'Orthoptères, l'évolution des œufs et des spermatozoïdes est identique à celle que nous venons de décrire. On la retrouve ailleurs que chez les Insectes ; vox Wixiwarter (1912), dans un travail fort soigneusement documenté, vient de trouver dans le testicule humain un dimorphisme des spermato-

. zoïdes fondé sur les mêmes bases.

Ilest vrai que ce n’est pas toujours aussi simple. Il y a notamment des cas où le spermatocyte de premier ordre, au lieu de contenir un hétérochromosome, en renferme deux : un gros et un petit. Le dimorphisme spermatique consiste alors en ce qu'ils se disjoignent de telle sorte que

! On trouvera un exposé très complet et très clair de toute la question, dans un article récent de Epm.-B. Wizson (1911). /

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le gros passe dans une des moitiés des spermatozoïdes et le. W petit dans l’autre ; chez ces espèces l'œuf mür n'ena« jamais qu'un gros. Dans d’autres formes, c’est plus M complexeencore : l'hétérochromosome peut êtrefragmenté, parfois même pulvérisé : ainsi chez l’Ascaris lumbricoïdes, il se compose de six petits éléments bien isolés « (Evwaros). Enfin d'autres variations existent encore, qui M sont, il faut le reconnaître. d’une interprétation plus ma- « laisée. Ë Toutefois, comme Eos. B. Wirsox l’a établi avec une ï sagacité remarquable, plus on approfondit les observa- È tions, plus le dimorphisme spermatique apparaît généralet constant, malgré la diversité des aspects qu'il affecte ; on doit même prévoir que cette diversité s’accen- “ tuera davantage encore, à mesure que les recherches se M multiplieront et porteront sur des matériaux plus variés. Une exception — la seule connue jusqu'ici — offre un intérêt particulier, parce qu’elle ouvre le champ à« d’autres possibilités encore. Barrzer (1909) aurait constaté, chez l’Oursin, une seule espèce de spermatozoïdes mais par contre deux sortes d'œufs : le dimorphismew spermatique y serait donc remplacé par un dimorphisme“ oocytaire. Ge fait qui, à la vérité, demanderait encore à être vérifié est, dans la plus belle acception du terme, l'exception qui confirme la règle. L'avenir montrera peutêtre qu'elle n'est pas la seule.

Nous devons enfin à T. H. MorGax (1909, 1912) et àw vox BaEHR (1909) des observations de grande valeur et: d’une telle précision qu’elles apportent dans le problème des causes cytologiques de la détermination du sexe, un argument qui a presque une valeur expérimentale. ; }

On connaît le cycle vital des Phylloxériens et des:

Aphidiens ; il est très clairement exposé dans les leçons de HexxeGuy (1904) sur les Insectes : après une série plus ou moins longue de reproductions parthénogénétiques,” on voit apparaître des femelles qui pondent deux sortes d'œufs, parthénogénétiques aussi : des gros et des petits ; des premiers sortent des femelles, tandis que les seconds donnent naissance à des mâles. Mäles et femelles s’accouplent et ces dernières produisent des œufs appelés « œufs d'hiver », d’où naissent au printemps suivant des individus exclusivement femelles qui recommenceront le cycle.

Ce qui frappe dans celte alternance c’est, d'une part que les produits des œufs fécondés sont tous du même sexe, et que, d'autre part, la dernière génération parthénogénétique donne issue à la fois à des mâles et à des femelles.

En ce qui concerne le premier de ces deux points MorGax et von Barur, respectivement chez Phylloxera et chez Aphuis, ont constaté que dans le testicule du mâle 1l se forme effectivement deux espèces de spermatozoïdes, mais que /ous les représentants de la série dont la formule chromosomiale serait déterminante du sexe mâle, dégénèrent avant d’être utilisables. Les causes de cette dégénérescence nous sont malheureusement inconnues, mais cela ne diminue en rien la valeur explicative du fait luimême : la nature a détruit ici ce qui pourrait provoquer le sexe mâle dans l'œuf fécondé. ‘

Nous allons revenir sur le second problème que sou lève le cas des Phylloxeras : l’origine parthénogénétique d'individus sexués. Auparavant, nous examinerons quelle signification il y a lieu d'accorder aux faits que nous venons de relater.

Il faut se garder, avant tout, d’un écueil dangereux :

celui d'attribuer à l’hétérochromosome une fonction « vraiment déterminante et de voir en lui la cause finale de & la nature mâle ou femelle d’un œuf fécondé. En réalité, « dans une spermatide comme ailleurs, la formule chromo-« somiale d'un noyau est strictement adaptée à la composi- : tion du cytoplasme qui l'entoure ; ainsi considérée, l'existence d'un hétérochromosome apparaît plutôt comme une conséquence que comme une cause. &à L'exactitude de cette manière de voir est confirmée î par l'étude cytologique des œufs parthénogénétiques de ; Phylloxera d'où naissent des mâles et des femelles. Nous savons quil y en a de gros et de petits et que rien que $ leur volume permet de prévoir d’avance le sexe de a

bryon qui en sortira. Ces œufs ont atteint leur taille définilive avant toute maturation nucléaire et, au moment où leur croissance s'achève, ils ont tous deux la formules chromosomiale de leur mère. Mais Moraax a récemment montré (1912) que lors de la formation de l’unique globule polaire que ces œufs expulsent, les chromosomes sem répartissent de telle sorte que la formule femelle, maintes nue dans les gros, s’abaisse à la formule mäle dans les petits par le rejet d’un chromosome supplémentaire.

Or, puisque ce réglage n'a lieu que quand la compo sition cytoplasmique des œufs est devenue définitive, il est logique d'admettre qu'il existe entre ces deux actes uné« relation de causalité : ce ne sont pas les chromosomes qui

la composition nucléaire la plus adéquate à sa structure. x Nous ne pensons pas, nous non plus, que les chromo

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somes représentent des entités physiologiques, des organes

laire, la constance remarquable de leur nombre et de leur forme sont pour nous autant de manifestations des corrélations anatomiques et fonctionnelles existant entre le cytoplasme et le noyau. Le problème ainsi présenté nous semble d'un intérêt suffisant pour ne pas le compliquer en voulant subordonner l'un à l’autre, dans la cellule, le noyau et le cytoplasme.

C'est intentionnellement que nous revenons à nouveau sur cette idée que nous avons eu déjà l'occasion d’exprimer ; nous estimons que le scepticisme que certains biologistes, en France surtout, professent à l’égard des travaux traitant des chromosomes est fort injuste. Il faut savoir distinguer entre les exagérations des théories et les faits qui en sont les fondements, et si on est autorisé à rejeter les unes on n'a pas le droit de nier les autres ou de leur refuser tout crédit. Les chromosomes resteront longtemps encore l’un des meilleurs critériums de l'état d'activité d'une cellule et, dans le cas particulier qui nous occupe, ils ont permis de reculer le problème de l’origine des sexes Jusqu’aux toutes premières phases de la formation des produits sexuels.

On a naturellement fait des objections à la « doctrine

des hétérochromosomes ». L'une d’entre elles est d'ordre

cytologique. Certains auteurs pensent que l’hétérochromosome nest pas un véritable chromosome ; HExxeGuy notamment, qui l’un des premiers l’a vu et figuré chez les Insectes, le considère plutôt comme un nucléole, et il n'est pas seul de cet avis ; il est incontestable que certaines réactions tinctoriales permettent de le différencier : sous l’action des colorations doubles il ne se comporte pas toujours comme les chromosomes véritables. Mais cela dépend probablement de causes purement physiques :

il se distingue, en effet, par un aspect plus compact, plus homogène, qui suflit à expliquer qu'un colorant une fois fixé sur lui tienne assez solidement pour qu'il soit difficile, sinon impossible, de le chasser pour le remplacer par un autre *. D'autre part, sa forme et son comportement général, quand on peut les étudier dans des cas aussi nets que Locusta viridissima, excluent selon nous toute interprétation qui tendrait à le différencier de la partie chromatique du noyau.

D'autres objections ont été soulevées à la suite d’observations expérimentales : R. Herrwic, puis Kuscxa- Kiewirz, entre autres, ont constaté que des œufs de grenouille dont on avait artificiellement retardé la fécondation et qui étaient donc dans un état de « surmaturation » donnent exclusivement, ou peu s’en faut, des mâles dans les expériences bien réussies.

Ce fait assurément remarquable nous paraît susceptible de plusieurs interprétations. Il est possible, et ceci ouvrirait un horizon nouveau dans la question de la détermination du sexe, que certains œufs, ou un même œuf aux divers états de sa maturation, attireraient une catégorie de spermatozoïdes de préférence à l’autre. Cette idée qui est venue à bien des auteurs (Morcax, etc.), n'a pas reçu Jusqu'ici de consécration expérimentale ; elle ne doit cependant pas être rejetée car elle est fort plausible et éclaircirait maints points encore obscurs ?.

On à fait valoir enfin, que l’hermaphroditisme ? s’expli-

1 C'estle cas notamment pour la triple coloration de Flemming, safranine-violet de gentiane-orange.

2 Voir pour cette question et celles qui s’y rattachent plus ou moins directement, le livre de CaurLery sur la sexualité (1913).

3 Nous n’avons en vue ici que l’hermaphroditisme normal et non tératologique.

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