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Si on répartit les œufs d’une même femelle de Rana fusca en quatre lots égaux, placés dans la même quantité d’eau et à la même température, et si on féconde ces lots par quatre mâles différents, en prenant le sperme dans des vésicules séminales bien turgescentes, on constate que les quatre lots, au lieu d'entrer en segmentation synchroniquement ou en un temps variant de 2 à 3 minutes, présentent entre eux des écarts qui peuvent atteindre 25 à 30 minutes {.

Cette expérience très simple prouve que les œufs d’une même grenouille ne réagissent pas avec la même vitesse vis-à-vis des spermes de mâles diflérents. Elle nous permet, par suile, de reconnaître et de mesurer le premier caractère vraiment spécifique qu'on peut attribuer à

l'influence paternelle. On objectera peut-être que cette

constatation n'a rien de commun avec l’hérédité ; à quoi nous répondrons que cela dépend de la définition qu’on en donne ; or celle-ci doit être très large, sous peine d’être incomplète et de n'embrasser qu’une partie des faits. Tout ce que le spermatozoïde produit de spécifique est en somme un apport paternel et, à notre sens, le retard ou l’avance dans la segmentation d’un œuf a exactement la même valeur que la coloration des poils, par exemple, ou la forme d'un appendice : c’est un « caractère » pour employer un terme commode et on n'a pas le droit de limiter arbitrairement le sens qu'il faut attacher à ce mot ?.

1 Nous avons fait cette expérience en 1907 et nous l’avons répétée de nombreuses fois, mais elle était restée inédite jusqu'ici.

? NewMax (1910) a également constaté que dans les croisements entre deux espèces de Fundulus, l'influence du mäle peut se faire sentir dès la première segmentation de l’œuf par un changement dans la vitesse de séparation des deux blastomères. On pourrait trou ver dans la littérature scientifique d’autres exemples analogues.

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dans l’œuf de Rana fusca, révèle aussi l'existence, à des « stades plus avancés du développement, des propriétés per-

sonnelles des spermatozoïdes. Ses résultats, bien qu'indirects et d'une valeur plutôt déductive, n'en sont pas moins Curieux.

Nous savons déjà qu'il peut se former dans l'œuf polyspermique de 2 à 10 ou 15 énergides spermatiques bien individualisées, dont chacune contient un pronucleus mâle en son centre ; dans une seule d’entre elles ce pronucleus a copulé avec le pronucleus femelle pour former un unique noyau amphimixique. On se rappellera aussi

qu'au moment de la segmentation, tous les noyaux se divisent synchroniquement, et le cloisonnement cellulaire qui succède à pour résultat, quand la polyspermie ne dépasse pas les limites que nous avons indiquées, de découper l'œuf en un nombre de blastomères égal à celui des spermatozoïdes entrés (v. fig. 35). Chaque blastomère contient, naturellement, deux noyaux et deux centrosomes, (CF. fig. 24), mais à mesure que la segmentation se poursuit, et par 1'application de lois très simples de la mécanique cellulaire dont l'énoncé nous écarterait trop de notre sujet, celle anomalie disparaît ; dans les cas bien réussis, dès le stade blastula toutes les cellules sont devenues uninucléées (Bracner, 1910, HerLanrT, 1911). Une blastula de ce genre peut très bien continuer à vivre sans anomalie appréciable ; un embryon se forme, qui éclot et donne naissance à un pelit têtard en apparence bien conformé (fig. 36 et 37).

Néanmoins un têtard issu de polyspermie est toujours voué à la mort avant sa métamorphose, et sa fin survient d'autant plus promptement que la polyspermie était plus accentuée. Un têtard pentaspermique ne peut guère survivre que 10 Jours à son éclosion (Bracuer), tandis qu'Hercanr à pu élever pendant 3 mois un têtard né d'un

L'œuf 1H

r82 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

œuf dispermique ct qui avait atteint à ce moment une taille considérable.

Le A

Big. 30, — Embryon de Rana fusca provenant Fig. 37. — Tètard de

d'un œuf polyspermique et montrant Îles Rana fusca âgé de

* ébauches cérébrale et médullaire tout à fait 10 jours, provenant

normales: d'un œuf polyspermique

(D'après A. Bracuer.)

En fous eas, tôt ou tard, l'allure de la larve jusqu alors Bien portnte trahit des troubles fonctionnels qui s’exagèrent rapidement, et la mort survient souvent en très peu de Jours, précédée d’'altérations anatomiques dizerses.

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+2 bp

Pourquoi cette mort inévitable après un développement qui n'offre aucune anomalie ? pourquoi ces troubles fonc-

tionnels dans des larves dont la structure ne diffère de la normale que par la composition nucléaire de leurs cellules?

Deux causes, qui se dégagent de l'observation attenüve des faits, nous fourniront une explication satisfaisante : la première est d'ordre cytologique, la seconde, qui nous intéresse plus spécialement, d'ordre physiologique !.

Il résulte de l'allure même qu’affecte la polyspermie expérimentale chez Rana fusca, que dans un embryon ou une larve di-tri-ou polyspermique ?, la moitié, le tiers, ou un segment du corps d'autant plus réduit que la polyspermie était plus forte, sont composés de cellules à noyau normal puisqu'ils proviennent de l’énergide où s'est faite

1 IL est à remarquer que les larves dispermiques d'Oursin, étudiées - par Boveri (1907), meurent tout aussi régulièrement. Seulement, sauf dans les cas appartenant à ce que l’auteur appelle le Doppelspindellypus et qui sont complètement analogues aux œufs dispermiques de grenouille étudiés par HerLanr, les causes de la mort sont tout à fait différentes Dans les œufs dispermiques d'Oursin des Lypes triaster et tétraster les deux noyaux spermatiques copulent avec le pronucleus femelle ; la Dire mitose est alors tri- ou tétrapolaire, et chaque pôle entraînant à lui un nombre différent de chromosomes, la composition nucléaire des premiers blastomères est hétérogène et elle le reste dans leurs dérivés. La cause de la mort de ces larves réside sûrement dans cette hétérogénéité, mais elle peut être interprétée de diverses façons ; Bovert l'attribue essentiellement à des différences non seulement quantitatives, mais aussi qualitatives de la formule chromosomiale des trois ou des quaire territoires qui composent la larve, ? Quand la polyspermie est assez faible pour ne pas entraîner des troubles trop graves ; il ne faut pas qu’il ait pénétré plus de 10 ou

15 spermatozoïdes.

la copulation des deux pronuclei (Voir page 124), tandis que lex cellules de toutes les autres parties du corps n'ont que des demi-noyaux, provenant des pronuclei spermatiques supplémentaires. Ce fait s'observe clairement sur les coupes, où la mensuration des noyaux dans les diverses régions se fait sans peine. Cette différence dans le

Fig. 38. — Deux groupes de cellules des ébauches musculaires pris dans . un même embryon de Rana fusca polyspermique. À vient de la zone à noyaux exclusivement spermatiques ; B, de la zone à noyaux amphimixiques.

(D'après A. Bracner.)

volume des noyaux entraine une différence correspondante dans la quantité de cytoplasme qui les entoure et, par conséquent, dans la taille des cellules (fig. 38). C'est là, soit dit en passant, une application fort remarquable de la loi formulée par Bovert et surtout par R. HerrwiG, qui établit dans toute cellule un rapport défini entre la

quantité de chromatine que contient un noyau et le vo-

lume du cytoplasme (Kernplasmarelation de R. HenrwiG). Un embryon de grenouille polyspermique est donc tou-

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jours bâti sur deux mesures : une partie du corps est formée de grandes cellules à noyaux volumineux — ce sont les cellules normales de Rana fusca, — le reste étant composé d'éléments notablement plus petits (fig. 38). Quand commence la différenciation en organes et en tissus, on observe, avec une clarté qui exclut tout doute, que les différences se maintiennent dans leur intégralité : un têlard dispermique, par exemple, a dans une de ses moitiés des cellules musculaires, des cellules ner= veuses, etc., de taille normale, tandis que dans l’autre moitié, elles sont de dimensions sensiblement plus ré: duites ‘. Dans une larve trispermique, ‘/;, du corps seulement sera normal, dans une autre, pentaspermique, il n'y en aura que !/,, et ainsi de suite.

Il est évident qu'un organisme ainsi constitué se trouvera dans des condilions physiologiques défectueuses, qui entraineront inévitablement sa mort prématurée, l'harmonie indispensable à un bon fonctionnement de ses organes faisant défaut. Toutefois, si la mort des larves polyspermiques ne relevait pas d’autres causes, la survie serait d'autant plus longue que la polyspermie aurait été plus accusée, puisqu'alors l’uniformité cytologique s'étendrait à des parties progressivement plus étendues du corps : un tètard dispermique est, par moitié, formé de grandes et de petites cellules ; par contre un têtard issu d’un œuf fécondé par 10 spermatozoïdes est, pour les ?/;;, régulièrement constitué de petites cellules à petits noyaux : ses organes devraient donc mieux fonctionner.

Or, nous le savons, c'est le contraire qui s'observe ::

1 Le volume est probablement moitié moindre, mais on comprend qu'il est impossible de donner des chiffres ayant une valeur absolue.

plus la polyspermie est intense, plus la mort est précoce; il n'y a de cela qu'une interprétation plausible à donner : la fragilité de la larve est la conséquence d'une hétérogénéité de constitution de plus en plus grande, dissimulée sous une uniformité histologique progressivement plus parfaite. Selon toute apparence, cette hétérogénéité est due au conflit entre les menues propriétés personnelles des multiples spermatozoïdes ; elles suscitent au sein de M la larve des tendances si diverses qu'il en résulte une désharmonie incompatible avec un fonctionnement bien £ coordonné de tous les organes.

Cette déduction est particulièrement séduisante, parce qu’elle nous fait saisir sur le vif le moment précis où les » influences spécifiques des spermatozoïdes commencent à produire des effets qui deviendront, chez l'adulte, autant de caractères individuels différents. En effet, au cours de la segmentation, de la gastrulation, de la fermeture M du blastopore et de la formation des organes axiaux de l'embryon, processus ‘qui consistent surlout en des « mouvements d'ensemble, des déplacements en masse « de cellules ou des proliféralions en zones étendues, l'œuf de grenouille polyspermique se développe norma= lement. :

Mais quand débutent les ses: plus délicates et plus compliquées de l’organogénèse et de V histogénèse, | quand en d’autres termes, au développement des formes … succède le travail de différenciation par lequel l'ontogénèse entre dans le détail des structures cylologiques, alors l'influence héréditaire paternelle qui ne porte ellemême que sur le détail de j’hérédité, fait sentir son action ; dans l’œuf polyspermique les tendances apportées \ par chaque spermatozoïde se contrarieront d'autant plus «