CHAPITRE VIII

Parmi les légendes que nous a léguées Tantiquité grecque, les plus curieuses sont certainement celles qui racontent la colère et la vengeance d'une infinité de petits dieux, si humains par tant de côtés, et doués cependant d'un pouvoir que n'avaient pas les mortels, celui de transformer à volonté en animaux, en plantes, ou même en pierres, les pauvres hommes qui leur avaient déplu; dans d'autres cas, les mêmes dieux pouvaient aussi manifester leur puissance en transformant, réciproquement, les pierres en êtres humains. Ovide a recueilli toutes ces légendes et les a réunies dans le livre des Métamorphoses.

Depuis que les dieux de l'Olympe sont morts, il ne s'est plus produit de métamorphoses au sens où l'entend Ovide, et quand les naturalistes ont ressuscité le mot pour l'appliquer à certains phénomènes biologiques, ils auraient dû le définir à nouveau; ils ne l'ont pas fait et l'on réunit probablement aujourd'hui sous le nom de métamorphoses des phénomènes qui n'ont rien de commun les uns avec les autres *. Au sens étymologique, méta-

1. Voir cependant à la fin de ce chapitre la récente définition donnée par M. Giard.

morphose veut simplement dire changement de forme, et, pris dans cette acception très large, le mot s'appliquerait à chaqu e instant de la vie des êtres, qui n'est qu'une série continue de changements de forme. Mais à cause des phénomènes miraculeux que les anciens désignaient sous le nom de métamorphoses, les naturalistes n'ont voulu employer le mot que pour désigner des phénomènes ayant, en quelque sorte, une apparence miraculeuse, des phénomènes de variation brusque ou au moins extrêmement rapide. Ainsi, l'on ne décrit pas la métamorphose de Vhomme au moment de la puberté, parce que cette métamorphose est lente et insensible comme toutes les autres transformations que subit l'homme depuis sa naissance jusqu'à sa mort; il en serait peut-être autrement si le jeune adolescent s'endormait impubère le soir pour se réveiller le lendemain avec de la barbe et une voix d'homme. Encore trouverait-on peut-être que la transformation n'est pas assez importante pour mériter le nom de métamorphose. Il y a d'ailleurs des cas où l'on emploie le mot métamorphose pour désigner une transformation qui est progressive et non brusque, uniquement parce que cette transformation est considérable; c'est le cas, par exemple, pour le passage de la forme têtard à la forme grenouille; les pattes poussent, les poumons commencent à fonctionner, les branchies et la queue se détruisent; il y a apparition de certains organes et disparition de certains autres, et tout cela se passe dans le même temps; des phénomènes d'évolution normale (apparition des pattes, par exemple) sont superposés à des phénomènes d'adaptation à une vie nouvelle (destruction de la queue et des branchies) ; Tenserable de tout cela est fort compliqué et c'est pour cela qu'on l'appelle métamorphose. Chez des animaux voisins de la grenouille, le phénomène est moins compliqué ou, du moins, les divers phénomènes, au lieu de se superposer, se succèdent; chez les tritons, la queue ne tombe pas, les branchies ne se détruisent qu'après l'apparition

des quatre membres; chez les axolotls, c'est encore plus remarquable ; ces animaux ayant pris Thabitude de la vie tout à fait aquatique et se servant à peine de leurs poumons, leurs branchies persistent et il n'y a pas de métamorphose, à moins que des circonstances particulières les obligent à respirer directement Tair libre. Dans le cas de ces animaux, la métamorphose, quand elle a lieu, se réduit donc à son minimum, dégagée qu'elle est de tous les phénomènes normaux d'évolution qui s'y superposent chez la grenouille ; elle se réduit en réalité à une transformation de vie ichtyoïde en vie aérienne.

En ramenant les choses à leur véritable signification, il n'y a aucune raison de considérer les métamorphoses des Batraciens comme plus curieuses que celles des autres vertébrés soumis, au cours de leur évolution, à des changements de genre de vie^ Dans le développement de l'homme, comme dans celui de la grenouille, il y a apparition de membres, disparition des fentes branchiales, puis, après la parturition, destruction de certaines parties de la circulation fœtale, fermeture du trou de Botal, etc.. quand les poumons commencent à fonctionner.

Il y a là deux sortes de phénomènes distincts, les phénomènes normaux de l'épigénèse ou du développement successif des parties du corps et, ensuite, superposés à ceux-là chez la grenouille, juxtaposés seulement chez l'axolotl et chez l'homme, les phénomènes d'adaptation à un genre de vie nouveau. La queue du têtard de grenouille disparaît, celle du têtard de salamandre se transforme, celle du têtard de triton se conserve; ce sont là des particularités spécifiques qui tiennent, d'abord aux propriétés spécifiques de ces animaux, ensuite à leur genre de vie; je reviendrai tout à l'heure sur la manière dont cette queue disparaît quand elle disparaît.

Voilà une première série de phénomènes connus sous le nom de métamorphoses et qui se ramènent, sans qu'aucun doute puisse subsister à cet égard, à un changement dans le

^enre de vie ; les modifications morphologiques résultant de ce changement dans le genre de vie se superposent quelquefois (grenouille) aux phénomènes normaux de Tépigénèse; ils s'y juxtaposent seulement dans d'autres cas (triton, axolotl, etc.).

Il y a des animaux dont le développement normal, au lieu d'être continu comme celui de Thomme par exemple, se fait par saccades, par sauts brusques. Ce sont les arthropodes ou articulés. Ces êtres sont enveloppés d'une croûte rigide et inextensible qui épouse toutes les formes du corps et l'emprisonne étroitement. Il semble donc que ces êtres soient condamnés à ne pas changer de forme pendant toute leur existence ; ils évoluent cependant, mais périodiquement, par sauts, en sortant d'une prison devenue trop étroite et qui, en outre, ne correspond plus à la forme d'équilibre que prendrait leur corps non emprisonné. Nulle part, mieux que chez les animaux de ce groupe, on ne peut constater que, débarrassée de toute entrave squeletlique, la forme du corps à un moment donné est réellement la forme d'équilibre de la masse des substances qui la constituent. On donne le nom de mues à ces libérations périodiques du corps de l'animal au cours de son développement. Dans l'intervalle de deux mues, malgré tous les phénomènes évolutifs dont il est le siège, le corps d'un arthropode est forcé de conserver, dans son étroite prison, la forme qu'il avait au commencement de cet intervalle ; mais dès qu'il en sort, il se met à l'aise, manifeste sa vraie forme d'équilibre, qu'il ne tarde pas d'ailleurs à emprisonner dans une nouvelle paroi rigide rapidement sécrétée, et ainsi de suite; la vie d'un arthropode est une série de périodes d'emprisonnement séparées par des mues. Souvent, les formes que prend le corps à deux mues succesives sont extrêmement différentes; or, en sortant

de sa prison à la mue, ranimai quitte brusquement la première pour acquérir aussitôt la seconde; il y a donc là, un phénomène assez merveilleux d'apparence pour qu'on ait pu lui attribuer la dénomination de métamorphose. On Ta fait autrefois, on ne le fait plus aujourd'hui, considérant qu'il y a là des phénomènes normaux de l'épigénèse, phénomènes périodiques et saccadés au lieu d'être continus, à cause de la croûte externe qui nécessite les mues.

Parmi les articulés, les plus communs et les plus connus de tous sont les insectes. Comme pour tous les autres articulés^ la vie des insectes est une série périodique de mues. Chez quelques-uns d'entre eux, les dernières mues ne présentent aucun caractère particulièrement extraordinaire et ne donnent pas lieu à des transformations de Tanimal plus considérables que les premières; cela se produit par exemple chez les Lépismes, vulgairement connus sous le nom de poissons d'argent des vieux livres. Mais chez un très grand nombre d'insectes, les dernières mues ont un caractère tout à fait spécial. La chenille du ver à soie s'entoure à un certain moment d'un cocon de fil de soie, dans lequel son avant-dernière mue la transforme en une chrysalide immobile; à l'intérieur de cette chrysalide immobile se passent des phénomènes extraordinaires et une dernière mue se produit, donnant naissance à un papillon, qui, désormais, ne changera plus de forme jusqu'à sa mort. Ce papillon, forme terminale de l'évolution de l'animal, s'appelle insecte parfait ou imago.

Ici la transformation tient du prodige ; une larve vermiforme s'est enfermée dans un cocon et en sort transformée en un papillon qui n'a plus avec elle la moindre ressemblance! On a appelé cette transformation une métamorphose et vraiment, les métamorphoses de la mythologie ne sont pas plus curieuses.

Mais il ne suffît pas de donner un nom à un phénomène; ce nom fût-il emprunté aux faits les plus légendaires de l'histoire,

les naturalistes, qui ne croient pas aux mystères impénétrables, ne renoncent pas à expliquer le phénomène ainsi baptisé. Et cependant, il faut bien Tavouer, ils ne semblaient guère y avoir réussi. Quelques-uns s'étaient contentés d'une explication finaliste qui, en réalité, n'expliquait rien, comme cela a lieu d'ailleurs pour toutes les explications finalistes. Voilà une brave chenille en train de manger une feuille de mûrier sur laquelle elle se porte admirablement et qui, brusquement, se met en tête de pouvoir voler afin d'aller pondre ailleurs, de disséminer son espèce; alors elle s'enferme dans un cocon et se fabrique des ailes! Je sais bien qu'on a essayé de dissimuler sous une apparence darwiniste cette interprétation purement finaliste, mais on n'y a malheureusement pas réussi.

Néanmoins, le fait existe; la chenille qui était admirablement placée sur la feuille de mûrier se met à un moment donné à sécréter un cocon et s'y transforme en un papillon. 11 faut bien qu'il y ait une raison à un fait si général. Je crois que Ch. Pérez n'est pas loin de l'avoir trouvée quand il dit : « On peut définir la métamorphose une crise de maturité génitale * ».

Cette idée n'était encore jamais venue à personne; elle a rencontré, dès le début, d'ardents contradicteurs. Je m'étonne pour ma part qu'elle ne se soit pas présentée plus tôt à l'esprit des naturalistes, car il y a un synchronisme admirable entre les métamorphoses et l'apparition de la sexualité. Les chenilles n'ont pas de sexe'; le sexe leur pousse, si j'ose m'exprimer ainsi, à un certain moment et immédiatement son influence se fait sentir. Deux cas peuvent se présenter : ou bien la poussée

1. Gh. Pérez, Sur la métamorphose des Insectes {Bulletin de la soc, EntomoL de France^ 1899, n^ 20.)

2. Il y a bien certaines larves d'insecte chez lesqueUes on peut, à Tavance, prévoir quel sera le sexe de Vimago, mais les expériences de Mme Treat sur quelques chenilles prouvent que leur sexe n'est pas déterminé avant qu'elles se transforment en chrysalides.

sexuelle se répartit sur l'espace de plusieurs mues, elle dure par exemple pendant les quatre dernières mues; alors, son influence sur la morphologie générale de Tètre se manifeste progressivement, petit à petit, dans ces quatre dernières mues, de telle manière qu'il n'y a pas transformation brusque comme chez les papillons; on dit alors, soit qu'il n'y a pas de métamorphoses, soit qu'il y a des métamorphoses incomplètes. Ou bien la poussée sexuelle a lieu dans l'intervalle de deux mues (entre l'avantdernière et la dernière) et alors, quand la dernière mue se produit, l'influence de la poussée sexuelle se manifeste tout d'un coup, par Téclosion brusque de l'insecte parfait. On dit alors qu'il y a métamorphose complète. II est bien évident qu'il n'y a entre ces deux cas qu'une différence apparente.

M. Giard n'a pas accepté cette manière de voir et cependant on peut hautement affirmer que ses beaux travaux sur la castration parasitaire sont la base la plus solide sur laquelle puisse s'étayer l'idée de Ch. Pérez. C'est en effet à ces travaux que l'on doit de bien connaître l'influence étonnante de la poussée sexuelle sur la forme du corps de l'animal, influence qui détermine la formation de deux types bien différents dans la plupart des espèces, le type mâle et le type femelle. On appelle caractères sexuels secondaires les caractères extérieurs par lesquels le mâle diffère de la femelle, et M. Giard a prouvé que ces caractères sexuels secondaires sont déterminés par la maturité des glandes sexuelles; sans chercher d'exemple en dehors de l'espèce humaine, on sait que la barbe ne pousse pas aux eunuques.

liCs arguments de M. Giard * contre l'interprétation des métamorphoses de Gh. Pérez sont de deux natures : 1° le savant professeur cite un certain nombre de cas dans lesquels la disparition plus ou moins complète des organes génitaux n'empêche

1. Giard, La métamorphose est-elle une crise de maturité génitale? {Bulletin de la soc. EntomoLy 14 février 1900).

pas la métamorphose de s'opérer; d'abord cette disparition peut n'avoir pas été complète; dans une expérience d'Oudemans, des chenilles châtrées ont donné des papillons normaux, mais ces papillons avaient conservé Tinstinct sexuel, ce qui prouve que la castration n'avait pas été complète; quant aux cas de castration parasitaire, M. Giard a démontré lui-même que le parasite qui détermine la castration se substitue aux organes génitaux et peut produire, sur la forme générale de l'animal, le même effet que ces organes eux-mêmes. Enfin, la métamorphose étant due à la poussée génitale avant la dernière mue, il •se peut que les organes génitaux s'atrophient plus ou moins chez l'insecte parfait sans que pour cela la forme parfaite disparaisse; en effet, c'est après la dernière mue seulement que l'insecte est parfait; ensuite il ne peut plus que mourir; il ne mue plus et la cause qui lui a donné cette forme parfaite a beau disparaître, cette forme se conserve néanmoins; c'est ce qui se produit par exemple pour les ouvrières d'abeilles; encore ne doit-on pas considérer comme complète l'atrophie de leurs glandes génitales, puisque au besoin l'une d'elles peut être transformée en pondeuse.

2° M. Giard cile un certain nombre de cas dans lesquels les insectes pondent avant d'être arrivés à l'état parfait et dans lesquels cette ponte prématurée s'oppose à l'évolution terminale de l'animal ; je trouverais au contraire, dans ces exemples, des preuves en faveur de la théorie de Pérez. En effet, dans tous les cas où les insectes pondent avant l'état appelé parfait, ils pondent sans sexe; il n'y a pas chez eux de mâle et de femelle; chacun pour son compte pond des œufs appelés œufs parthénogénétiques (de itapOsvo^; vierge) qui se développent directement. Prenons par exemple les pucerons ; pendant la bonne saison, ces animaux se reproduisent parthénogénétiquement et n'ont ni ailes ni sexe; quand la mauvaise saison arrive, les conditions défectueuses de vie font apparaître chez eux les ailes et le

Comment s'effectuent les métamorphoses? Pour passer d'une chenille à un papillon, il faut, non seulement construire, mais aussi détruire, car il y a des parties de la chenille qui n'exislent pas dans Timago. Beaucoup d'histologistes ont étudié la question et ont constaté en effet un processus destructeur très curieux; ce sont les phagocytes^ les cellules libres de l'organisme, rendues si célèbres par Metschnikoff, qui détruisent, en les mangeant, les éléments histologiques fixes; on donne le nom d'hislolyse à ce processus destructif. Or, c'est précisément par le môme processus que disparaît la queue des têtards dans la métamorphose des grenouilles, métamorphose qui, elle, n'est pas due à une crise de maturité sexuelle, mais à un changement dans les conditions de vie.

Voilà donc quelque chose de commun à deux phénomènes dif-

1. Il y a peut-être des formes parthénogénétiques ailées chez certains pucerons, mais cela prouve seulement que chez ces êtres, s'ils existent, îes ailes ne constituent pas un caractère sexuel secondaire pas plus que la barbe chez les femmes à barbe.

sexe \ c'est-à-dire la forme parfaite et le sexe, ce qui prouve une fois de plus qu'il y a une relation indiscutable entre la production de la forme adulte et la maturité sexuelle. L'erreur vient de ce qu'on appelle adulte la forme parfaite; c'est forme sexuée qu'il faudrait dire ; il y a deux formes adultes pour certains animaux, la forme adulte asexuée ou parthénogénétique et la forme adulte sexuée ou imago. Je proposerais en conséquence de modifier la définition de Ch. Pérez et de dire maturité sexuelle au lieu de maturité génitale qui peut s'étendre aux cas de parthénogenèse. Je crois donc que ces objections ne détruisent aucunement l'hypothèse de Pérez; en tout cas, cette hypothèse est séduisante" et l'on n'en avait émis, avant elle, aucune qui fût satisfaisante; ^

c'est une raison pour la garder, provisoirement au moins.

férents auxquels on applique la dénominalion commune de métamorphoses. M. Giard a cherché dans ce quelque chose de commun la définition de ce qu'on doit appeler métamorphoses, par opposition avec les simples transformations normales de répigénèse ; cette définition est tout à fait logique et, remarquonsle immédiatement, indépendante des causes qui déterminent les métamorphoses. Définissons donc, avec M. Giard, metamorphose une transformation accompagnée d'une destruction de parties préexistantes. Il n'y a pas métamorphose dans les mues des crustacés, puisqu'il y a seulement addition de parties nouvelles, épigénèse proprement dite; il y a métamorphose chez la grenouille (destruction de la queue et des branchies), chez les insectes (histolyse), etc..

On comprend assez aisément pourquoi, dans cette destruction, le rôle destructeur est dévolu aux phagocytes. Que la modification générale de la forme du corps soit due aux conditions de vie (Grenouille) ou à la maturité sexuelle (insectes), il en résulte naturellement que certains tissus fixes de l'organisme ne sont plus adaptés à la place qu'ils occupent dans l'édifice et se trouvent ainsi dans des conditions d'infériorité. Les phagocytes au contraire, éléments libres entre tous, ne sont aucunement gênés par la déformation générale du corps et conservent toute leur activité; ils sont donc mieux armés pour la lutte au moment de la métamorphose, quelle que soit d'ailleurs la cause première de cette métamorphose, et ils mangent les autres*.

Une discussion assez vive vient d'être engagée entre les histologistes au sujet de la question suivante : Les éléments histologiques fixes se détruisent-ils naturellement avant d'être mangés par les phagocytes ou bien sont-ce les phagocytes qui les détruisent en les mangeant? Cette question n'a pas un grand intérêt pour l'histoire générale des métamorphoses et je me contente de la signaler sans plus de détail.