CHAPITRE IX

Le sexe est-il héréditaire ? Voilà une question qui ne manquera pas d'étonner les gens peu familiers avec les ouvrages de biologie. Et vraiment (une fois n'est pas coutume!), le grand public semble bien avoir raison, en celle circonstance, contre les naturalistes de profession.

Naturellement, quand on parle du sexe en dehors des laboratoires, il est toujours question de l'espèce humaine ou tout au moins des animaux supérieurs; or, chez Thomme comme chez les mammifères il faut deux parents pour faire un enfant; Tenfant a toujours le sexe de Tun des parents et tient héréditairement des deux un grand nombre de caractères morphologiques ou physiologiques. 11 a par exemple un nez et une arcade sourcilière qui rappellent le nez et l'arcade sourcilière de son père, au point que cette ressemblance suffit à dénoncer son origine; il peut avoir de même le menton et les yeux de sa mère et, dans Timmense quantité de types de nez, de mentons, etc.^ qui existent chez les hommes, la ressemblance absolue entre le nez du fils et le nez du père est une chose assez remarquable pour attirer fortement Tattention. 11 est évident que, dans ce cas,

1. Miscellanées biologiques, dédiées au professeur Giard, 1899.

Tenfanl tient de son père le caractère morphologique spécial par lequel il lui ressemble, différant par là même de tous les autres individus de la même espèce. Cette transmission aux enfants des caractères des parents constitue précisément le phénomène de V hérédité; quel en est le mécanisme, nous n'avons pas à nous en occuper ici, mais que ce mécanisme existe, personne n'en peut douter.

Cela posé, il est bien facile de comprendre le sens de la question posée tout à Theure. Voici une fillette qui a le nez et Tàreade sourcilière de son père, le menton, les yeux et le sexe de sa mère. Pour le nez, Tarcade sourcilière, le menton et les yeux, l'hérédité est évidente. En est-il de même pour le sexe? Autrement dit, le mécanisme qui explique la transmission de la forme du nez, du menton, etc., explique-t-il aussi la transmission du sexe? a-t-on même le droit de dire qu'il y a transmission du sexe? Rien n'est moins certain, car, pour le sexe, le raisonnement fait plus haut ne tient plus. Il y a des millions de formes de nez et de menton; il est donc fort remarquable que le nez du fils ressemble au nez du père, mais il n'y a que deux sexes; Tenfant a forcément Tun des deux, sans que l'on ait besoin d'invoquer, pour l'expliquer, une ressemblance avec l'un des parents.

En physique, par exemple, on connaît trois états des corps : l'état solide, Tétat liquide et l'état gazeux. Tout corps a forcément l'un de ces trois états. Eh bien, je suppose que, de la combinaison chimique de plusieurs éléments résulte un corps liquide. Toutes les propriétés chimiques du liquide obtenu dépendront de sa structure moléculaire et tiendront par conséquent, d'une manière plus ou moins directe, de la nalure des éléments qui sont entres dans sa composition. Mais, pour expliquer que le corps obtenu est liquide, personne ne songera évidemment à rechercher s'il y avait un liquide dans les éléments employés pour le former et à dire que, de cet élément liquide, vient la

propriété qu'a le composé d'être liquide. Ce serait s'exposer à des erreurs volontaires, car il y a des milliers de cas connus où le composé a un é(at physique différent de celui de ses composants. Les employés de la municipalité qui jettent du sel sur la neige pour nous en débarrasser, font, avec deux corps solides, de l'eau salée qui est liquide et qui nous gèle les pieds. Un composé chimique se présente donc toujours sous l'un des trois états des corps, et cela pour des raisons postérieures à sa fabrication môme, pour des raisons indépendantes de l'état momentané auquel se trouvait chacun des composants lors de sa fabrication, uniquement parce qu'il n'y a que trois étals des corps et que les composants comme le composé ont forcément l'un de ces trois étals... Voilà une comparaison très grossière qui nous met immédiatement en garde contre la question même de l'hérédité du sexe et qui nous fait supposer que l'enfant peut avoir le sexe de son père ou le sexe de sa mère, sans le tenir d'aucun d'eux, et uniquement parce qu'il n'y a que deux sexes et que l'on a forcément l'un ou l'autre.

Sans faire cette remarque et sans discuter la valeur même de la question posée, plusieurs auteurs ont cherché dans les faits des arguments pour ou contre l'hérédité du sexe. On a prétendu par exemple que quand un enfant ressemble beaucoup à l'un de ses parenis, il a le sexe de l'autre; cette assertion est absolument dénuée de fondement; il y a autant de cas où les fils ressemblent au père que de cas où ils ressemblent à la mère; seulement, la ressemblance croisée du fils avec la mère, étant plus bizarre, a frappé davantage l'imagination des gens.

Enfin, les naturalistes qui connaissent la reproduction dans les groupes inférieurs du règne animal ont tiré un argument contre l'hérédité du sexe de l'étude des cas où il y a reproduction par un seul parent, des cas de parthénogenèse. Là, en effet, il semble évident que la question se tranchera d'ellemême; les enfants auront, soit toujours le sexe du progéniteur

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l'hérédité du sexe 229

unique et alors il sera certain que ce sexe est héréditaire, soit toujours le sexe opposé, soit enfin, tantôt Tun tantôt l'autre et dans ces deux derniers cas, on pourra affirmer qu'il n'y a pas hérédité du sexe. Les auteurs qui ont fait ce raisonnement ont commis une erreur anthropomorphique grave. Le point de départ du problème est l'espèce humaine, dans laquelle il y a deux sexes nettement définis, dans laquelle la parthénogenèse est si certainement impossible que la croyance à la parturilion d'une vierge est considérée comme la preuve d'une intervention divine. On est donc parti de ce poslulatum ferme qu'il y a deux sexes dans chaque espèce animale et que tout animal a forcément l'un des deux sexes; on a oublié la définition même de la différence des sexes, car la seule définition valable est que chaque sexe donne un élément reproducteur incomplet qui doit être complété par l'élément reproducteur du sexe opposé pour donner naissance à un individu. On a attribué gratuitement un sexe aux progéniteurs parthénogénétiques^'Mi wV7i^ren^/?a.s dans le cadre de la définition précédente] on les a appelés femelles parce que leur élément reproducteur ressemble morphologiquement plus à un ovule qu'à un spermatozoïde ; comme il y a des cas où ces prétendues femelles donnent naissance à de vrais mâles, on en a conclu que le sexe n'est pas héréditaire * et l'on a généralisé la proposition; on est revenu à l'espèce humaine de laquelle on était parti, car l'espèce humaine est toujours le but, mais malheureureusement aussi le point de départ de toutes les investigations biologiques.

Si cette attribution gratuite du sexe féminin aux progéniteurs parthénogénétiques n'avait conduit qu'à nier l'hérédité du sexe, le mal ne serait pas bien grand, mais cela a embrouillé considérablement la question de la détermination du sexe car on a

1. Vous trouverez ce raisonnement dans Geddes et Thomson {L'Évolution du sexe), dans Delage (VHe'rédité), dans Cuénot (La détermination du sexe), etc.

été amené à considérer comme déterminant la formation de femelles les conditions de milieu qui favorisaient simplement la parthénogenèse.

Il faut considérer que tous les caractères de l'espèce humaine ne sont pas susceptibles d'être généralisés à l'ensemble du règne animal. Chez les pucerons, chez les daphnies, il n'y a pas seulement deux types d'individus correspondant aux deux sexes de l'espèce humaine, mais encore un ou plusieurs * autres, susceptibles de se reproduire par eux-mêmes et que l'on appelle d'une manière générale, progéniteurs parthénogénétîques ou parthénogéniteurs*.

Chez l'abeille c'est encore mieux; il y a bien des mâles, mais il n'y a plus à proprement parler de femelles; il y a seulement des parthénogéniteurs dont l'élément reproducteur est susceptible, soit de se développer tel quel en un mâle, soit d'être additionné d'un spermatozoïde et de se développer ensuite en un nouveau parthénogéniteur. J'étudierai longuement plus loin ce. cas très particulier.

Pour le moment je voudrais seulement mettre en garde contre les dangers qui résultent de l'expression absolument courante de femelles parthénogénétiqueSy expression à laquelle le cas de Tabeille fécondable semble d'ailleurs donner une apparence de justesse.

Un des phénomènes qui ont le plus contribué à faire parler de l'hérédité du sexe, c'est l'hérédité des caractères sexuels secondaires. Quand un coq et une poule donnent, par leur

1. Je dis « ou plusieurs » car il n'y a aucune raison a priori pour qu'il n'y ait qu'un type de parthénogéniteur; chez des rotifères, par exemple, il y a des pondeurs d'oeufs mâles et des pondeurs d'œufs femelles.

2. Voilà un néologisme incorrect, mais je n'en trouve pas d'autre aussi court et aussi expressif.

union, naissance à des poussins, si parmi ces poussins, il se trouve un mâle, on lui voit pousser des ergots à Télat adulte, comme il en avait poussé à son père ; or, la mère n'a pas d'ergots, donc, dira-t-on, le jeune coq tient ses ergots de son père. Rien n'est moins certain. Voici par exemple deux races de poulets. Tune A dont le coq a les ergots droits, l'autre B dont le coq a les ergots courbés. Je croise un coq de race A et une poule de race B et il se peut parfaitement que le croisement donne un coq à ergots recourbés; il ne tient donc pas ses ergots de son père puisque son père a les ergots droits, mais il ne les tient pas non plus de sa mère, puisque sa mère n'en a pas. Autre exemple emprunté à l'espèce humaine; un homme brun épouse une femme blonde et a d'elle un fils qui a une barbe blonde ; il ne tient pas sa barbe de son père puisque son père a une barbe brune, ni de sa mère puisque sa mère n'en a pas. Dans le premier exemple, le jeune coq a les ergots qu aurait eus sa mère si elle avait été un coq de même race ; dans le second, le jeune homme a la barbe qu aurait eue sa mère si elle avait été homme. On connaît le cas célèbre cité par Lucas, d'une femme qui transmet héréditairement à ses fils Tinfirmité hypospodiaque de son père.

Tout ceci se comprend admirablement si l'on se rend compte de la nature réelle des caractères sexuels secondaires telle qu'elle ressort de l'étude des phénomènes de castration. En dehors de toute espèce d'hypothèse sur la nature même du sexe, on doit admettre qu'il y a pour chaque espèce un type morphologique moyen auquel l'introduction d'une glande mâle ajoute les caractères secondaires mâles et de même pour la glande femelle. C'est ce que Geddes et Thomson appellent, d'une manière pittoresque, la diathèse sexuelle. Naturellement, cette diathèse fait pousser des caractères qui sont en rapport avec la race de l'individu; si elle fait pousser de la barbe chez un blond, cette barbe sera blonde.

Or, d'une manière générale, un individu résultant de l'union de deux parents doit être considéré comme ayant un type morphologique moyen qui tient certains caractères du type morphologique moyen de la race du père et d'autres caractères du type morphologique moyen de la race de la mère. Introduisons maintenant dans ce rejeton la diathèse sexuelle mâle; elle développera chez lui les caractères secondaires mâles. Si ces caractères portent sur les parties de Tindividu qui sont de la race du père; ils seront identiques aux mêmes caractères du père. S'ils portent sur les parties qui sont de la race de la mère, ils seront identiques à ce qu'ils eussent été chez un homme de la race de la mère.

Et l'on comprend facilement ainsi qu'une femme puisse transmettre à ses fils l'infirmité hypospadiaque de son père sans en être elle-même atteinte; on doit seulement attribuer à cette femme le caractère de race qui, chez le grand-père, avait, sous l'influence de la diathèse mâle, produit l'infirmité hypospadiaque, et penser que si on avait pu inoculer à la fille la diathèse mâle elle aurait été hypospade comme l'ont été ses fils. 11 y a donc deux choses tout à fait différentes à considérer : 1° l'hérédité des caractères de race du père et de la mère indépendamment du sexe ; 2"^ la diathèse sexuelle surajoutée au type morphologique moyen du rejeton et développant chez lui des caractères sexuels secondaires qui rappellent ceux des individus du même sexe que lui soit dans la race du père soit dans la race de la mère.

La première question, nous n'avons pas à nous ea occuper ici; nous devons seulement rechercher pourquoi, chez tel ou tel rejeton, ce sera tel ou tel sexe qui apparaîtra avec la diathèse sexuelle correspondante.

h HEREDITE DU SEXE 233

L'étude des facteurs qui déterminent Tapparition du sexe masculin ou féminin chez le rejeton comprend la question de ^hérédité du sexe, pourvu que Ton prenne le mot hérédité dans son sens vraiment scientifique. Il ne s'agit plus, naturellement, de ce problème ridicule de rechercher si le rejeton tient son sexe de celui de ses parents qui a le même sexe que lui; il s'agit de savoir si le sexe de l'individu est déterminé dans l'œuf d'où il provient, dès que cet œuf est formé, ou s'il est au contraire une conséquence des conditions particulières dans lesquelles L'œ.uf poursuit son développement embryonnaire. Qu'est-ce, en effet, que l'hérédité? C'est, avons-nous dit, le phénomène par lequel se transmettent aux enfants les caractères des parents. Or, laissant de côté l'hérédité utérine qui est une chose toute spéciale et qur d ailleurs n'intervient que dans les rares animaux qui ont des matrices, nous devons considérer que les parents fournissent à l'enfant uniquement la substance de rœuf. L'œuf, une fois fécondé, c'est-à-dire formé, n'est plus en général soumis à aucune influence exercée par les parents ; si donc il donne naissance à un individu qui ressemble aux parents, c'est qu'il porte en lui-même la raison déterminante de cette ressemblance, le pouvoir héréditaire. Tous les phénomènes du développement embryonnaire dépendent uniquement de deux facteurs ; 1*^ l'ensemble des propriétés de l'œuf; 2® l'ensemble des circonstances ambiantes que traverse l'œuf au cours de son développement. Il est tout naturel d'appeler le premier hérédité et le second éducation, et avec cette définition précise de l'hérédité on voit que la* question : le sexe est-il héréditaire? se ramène à celle-ci : Le sexe résulte-t-il des propriétés de l'œuf quelle que soit l'éducation du jeune? Pour résoudre ce problème, commençons par passer en revue les

faits connus, indépendamment de toute espèce d'interprétation. Nous les interpréterons ensuite et nous résoudrons ainsi complètement la question posée.

L'éducation du jeune animal n'est réellement soumise au contrôle de Texpérience que lorsque ce jeune animal est libre dans le milieu extérieur; il sera donc bien plus intéressant d'étudier la question qui nous occupe dans les espèces qui n'ont pas de vie utérine; chez les mammifères, en effet, le rejeton n'est mis en liberté qu'après une période de vie parasitaire assez longue et déjà muni à ce moment d'un sexe parfaitement déterminé. Il est bien difficile d'agir expérimentalement sur les conditions d'existence réalisées dans un utérus maternel, de sorte que, si l'on n'avait à sa disposition que des mammifères, on n'aurait guère de chances de démontrer jamais d'une manière précise que le sexe est une propriété héréditaire ou un résultat d'éducation. Des expériences très intéressantes ont été faites sur des animaux à développement libre.

« Yung a opéré sur des têtards de grenouille provenant d'œufs fécondés artificiellement et constituant trois lots distincts. Dans l'espèce Rana esculenta qu'il a étudiée, le nombre moyen des femelles était, dit-il, d'environ 57 pour cent individus. Au lieu de donner à ses trois lots de jeunes animaux la nourriture végétale qui leur est ordinaire, il nourrit le premier lot avec de la viande de bœuf et obtint 78 pour 100 de femelles; il nourrit le second lot avec du poisson et obtint 81 pour 100 de femelles ; il nourrit le troisième lot avec de la viande de grenouille et obtint 92 pour 100 de femelles, c'est-à-dire 92 femelles pour 8 mâles. »

Ce résultat est extrêmement remarquable et prouve une influence indéniable de la nourriture sur la détermination des

sexes. Avec une nourriture végétale on aurait eu 4^ mâles; avec de la viande de grenouille on en a seulement 8; c'est donc que 35 individus, destinés dans les conditions normales de nutrition à devenir des mâles sont devenus des femelles sous rinfluence de la nourriture. Pour 35 individus on est en droit d'affirmer que le sexe n était pas déterminé dans l'œuf. Mais on ne peut pas généralement dire que le sexe n'est jamais déterminé dans Tœuf, car, même dans les conditions les plus favorables à la production des femelles, l'expérience de Yung a rencontré 8 mâles irréductibles sur un lot de 100 jeunes têtards. Il est donc possible que pour 8 œufs sur 100, le sexe masculin ait été déterminé dans l'œuf indépendamment des conditions d'éducation.

Dans d'autres expériences portant sur des papillons, sur des plantes, etc., on a obtenu des résultats analogues à ceux de Yung.

A propos de la détermination expérimentale du sexe, tous les traités spéciaux relatent beaucoup d'observations sur les espèces susceptibles de parthénogenèse; ils confondent sans cesse, à cause de l'idée préconçue que les parthénogéniteurs S3nt femelles, les conditions favorables à la parthénogenèse avec les conditions déterminant la production du sexe féminin et les conditions défavorables à la parthénogenèse, les conditions déterminant l'apparition de la sexualité, de la reproduction sexuelle proprement dite, avec les conditions qui amènent la formation des mâles. Je n'ai pas à insister ici sur ces observations qui sont en dehors de notre sujet actuel, mais je retiens néanmoins, tout en l'interprétant différemment, le cas si curieux de l'abeille qui va se trouver en opposition directe avec celui des 35 têtards de Yung.

11 n'y a pas de femelle chez l'abeille ; les expériences de Dzierzon, de Bessels, etc., prouvent que la reine ne pond jamais d'ovule incapable de se développer par lui-même; ce

n'est donc pas une femelle mais bien un parthénogéniteur ; il esl Trai que ce parthénogéniteur est de nature spéciale puisque les œufs parthénogénétiques auxquels il donne naissance sont susceptibles d'attirer un spermatozoïde et de s'ajouter sa substance, exactement comme cela a lieu dans la fécondation normale; celte propriété bizarre s'expliquera lumineusement plus loin.* La seule chose qui nous intéresse en ce moment dans le cas de Tabeille est que l'œuf parthénogénétique, toutes les fois qu'il n'est pas additionné d'un spermatozoïde, donne, sans exception, un mâle ; toutes les fois qu'il est additionné d'un spermatozoïde, il donne sans exception un parthénogéniteur. Nous sommes donc en droit d'affirmer que le sexe du rejeton est déterminé d'une manière absolue dans l'œuf parthénogénétique non imprégné qui donne toujours un mâle quelle que soit l'éducation. C'est exactement le cas contraire de ce qui s'est passé pour les 35 têtards de Yung qui destinés à devenir mâles dans les conditions normales sont devenus femelles sous l'influence d'une nutrition particulière; mais cette détermination absolue du sexe masculin dans l'œuf d'abeille non imprégné peut se rapprocher du cas des 8 mâles irréductibles de l'expérience de Yung. Quoiqu'il en soit de ce rapprochement hypothétique, nous sommes en possession de deux cas absolument opposés : celui de l'abeille mâle et celui des 35 têtards de Yung, qui nous suffiront pour notre étude de la détermination du sexe.

Quelque opinion que l'on se fasse de la nature même des différences sexuelles, on est obligé d'admettre que l'œuf fécondé, résultant de la fusion d'un ovule femelle et d'un spermatozoïde mâle contient les deux sexes. Je me propose de montrer maintenant que, non seulement, l'œuf fécondé contient les deux sexes,

mais encore qu'il en contient des quantités rigoureusement égales et que par conséquent, l'œuf fécondé na pas de sexe, même quand il détermine fatalement le sexe de l'individu qui en sortira. Cela amènera à poser d'une manière toute nouvelle le problème de l'hérédité du sexe. Je me place naturellement, pour attaquer cette question, dans l'hypothèse sur la nature du sexe à laquelle j'ai été récemment conduit * et que je vais résumer en quelques lignes.

Un plaslide vivant est caractérisé complètement : 1* par la nature qualitative des substances plastiques a, b, c, d, e, /", qui le composent (caractères spécifiques); 2** par les coefficients quantitatifs de ces différentes substances (caractères individuels). Le plastide, étant doué de vie élémentaire, est susceptible d'assimilation dans des conditions favorables et se multiplie en donnant des plastides nouveaux qui sont qualitativement et quantitativement identiques au plastide point de départ. Ceci n'est pas discutable ; voici maintenant l'hypothèse sexuelle :

Chacune des substances plastiques a, 6, c, d, e, /*, a deux types moléculaires déséquilibrés que j'appelle type mâle et type femelle; mais, dans un plastide vivant, dans un plastide susceptible d'assimilation, il n'y a que des substances plastiques équilibrées par compensation, c'est-à-dire que chaque molécule

de ces substances plastiques est formée de l'accolement de deux demi-molécules déséquilibrées*; la molécule de substance a, par exemple, est la somme de deux demi-molécules mâle et femelle, a^ et aç. L'assimilation ne peut porter que sur des substances équilibrées et ne produire que des substances équilibrées. Là est toute l'hypothèse.

Que, dans un milieu donné, les conditions soient telles que toutes les demi-molécules femelles se détruisent, il ne res-