CHAPITRE X

§ L — L'élément ultime de Tindividualité.

Dans le troisième chapitre de cet ouvrage, je crois avoir démontré, par des déductions inattaquables, une chose qui peut sembler paradoxale au premier abord, savoir que les variations quantitatives déterminant la différenciation cellulaire, ne touchent pas au caractère quantitatif qui constitue l'hérédité individuelle et qui varie d'un individu à l'autre ; ce caractère quantitatif serait transmis intégralement à tous les éléments histologiques et il ne pourrait varier dans l'un d'eux sans varier de la même manière dans tous les autres ; ce serait en un mot le caractère de Vunité individuelle^ en même temps que le facteur de l'hérédité.

Mais comment pouvons-nous concevoir que la variation quantitative, déterminant la différenciation histologique, laisse intact ce caractère également quantitatif? Comment, dans un mélange de substances, pouvons-nous concevoir que les proportions varient, à un certain point de vue, tout en restant, à un autre point de vue, absolument invariables? Cela semble tout à fait paradoxal et cependant, cela est, nous sommes forcés de nous

solution de cette question dans laquelle est la clef de e des êires vivants; si nous nous heurtons à de ficultés, nous ne regretterons pas la peine que nous e à tes surmonter. Une première idée très simpliste . deux variations indépendantes, la variation tissu et m individu portent sur des parties différentes de la li moi-même adopté provisoirement celle idée ', mais it pour fixer le langage, à un moment oii je ne pas l'importance des conclusions que nous réserve la u précédent paradoxe.

npossible de s'en tenir à cette conception simpliste I, à cause de la généralité du processus de différenitologique dans les diverses ontogenèses; supposer ans une cellule, à côté des caractères qui déterminent îlle-mème, d'autres caractères indépendants de ceuxsenlant les facteurs héréditaires, c'est commettre une gique comparable à celle de la théorie des particules tives qui sépare la vie de l'hérédité. Serions-nous lits à une absurdité par les déductions faites précé- Nous allons être amenés au contraire à une notion ;elle des mélanges à deux degrés.

ms en effet pour fixer les idées que notre cellule conite substances différentes dont les proportions quanéterminent toutes ses propriétés. Si ces trente subnt indépendantes les unes des autres et peuvent varier mment dans n'importe quelles conditions, il sera qu'une variation quantitative ne détruise pas les .'une autre variation quantitative précédente; il n'en le même, si nous supposons que ces trente substances es en sis groupes P' P' P' P* P" P' tels que les subi chaque groupe soient jusqu'à un certain point, liées

\on individwlle et héridilé, op. cit., p. 113.

les unes aux autres. Il y aura alors, dans la cellule, deux sortes de caractères quantitatifs : 1® ceux qui résulteront des rapports de groupé à groupe, ou des proportions quantitatives du mélange des groupes P*P*P'P*PT* envisagés comme des substances simples; 2** ceux qui résulteront des rapports de substance à substance dans Tintérieur d un groupe. Et, puisque les substances constitutives d'un groupe sont, jusqu'à un certain point, liées les unes aux autres, nous pourrons concevoir deux sortes de variations quantitatives indépendantes : Tune qui altérera les rapports de groupe à groupe sans modifier les rapports de substance à substance dans Tintérieur d'un groupe, l'autre qui altérera au contraire les rapports de substance à substance dans l'intérieur des groupes sans modifier les rapports de groupe à groupe. L'une sera la variation tissu, l'autre sera la variation individu.

Avons-nous des raisons de penser que l'une de ces variations est plutôt la variation de groupe à groupe ou la variation de substance dans l'intérieur d'un groupe? Oui sans doute, car la variation tissu est une variation tout à fait spéciale, qui se produit toujours dans les mêmes conditions, dans la série toujours bien déterminée des phénomènes embryologiques ; au contraire, la variation individu est une variation infiniment plus générale et qui se produit dans des conditions extrêmement diverses. Cette simple considération nous amène à croire que la variation tissu est cette variation spéciale qui intéresse seulement les groupes de substances sans toucher aux substances elles-mêmes; c'est une variation beaucoup moins profonde que la variation individu; n'oublions pas non plus que cette variation tissu mène à un nombre de types très limité, tandis que la variation individu conduit à un nombre de types infini. 11 y ^ en effet une infinité d'hommes différents, une infinité de chiens différents, tandis qu'il n'y a qu'un nombre limité de variétés tissus et, de plus, ces variétés tissus sont les -mêmes chez -l'homme,

LE DANTEC — Unité dans Tètre vivant. 17

if

le chien, le cheval, etc., voire même chez l'escargot ou le ver de terre!

Nous admettons donc, dès à présent, que la variation tissu, c*est Taltération des rapports de groupe à groupe, tandis que la variation individu est Taltération des rapports de substance à substance dans l'intérieur des groupes, notioii très complexe en apparence et qui va se simplifier bientôt.

Remarquons d'abord que, pour que la modification des rapports de groupe à groupe, c'est-à-dire la différenciation histologique, laisse intacte les rapports de substance à substance, c'est-à-dire l'hérédité, et nous avons vu que cela a lieu, il faut |x- que les mêmes rapports de substance à substance existent dans

tous les groupes, et ceci exige, non pas que tous les groupes soient composés des mêmes substances, ce qui rendrait illusoire la considération de groupes différents, mais, du moins, que tous les groupes soient composés de substances parallèles si j'ose m'exprimer ainsi.

Je suppose, par exemple, qu'il y ait dans chaque groupe cinq substances différentes : a, 6, c, d, e, ces substances seront du type 1 dans le groupe P, (a^, 6,, c^, d^J e,), du type 2 dans le groupe P, («„*„c„dj,e,) et ainsi de suite, et, dans chaque groupe, le caractère héréditaire sera le même, c'est-à-dire que les rapports quantitatifs des substances a, b, c, d^ e, seront les mêmes.

Soient a, p, y, 8, e, les coefficients communs des substances a,b,c,d,ef dans tous les groupes, on voit qu'une cellule quelconque de l'individu sera de la forme :

X {a,a^ + P6, + yc, -f- 8d, + ee^)

+ l* (*«i + P*j + T^t + ^^f + e^.) + V (aa, + pi, + yc, -f ùd, + te,)

X, jji, V...0-, étant les coefficients dont les rapports déterminent la variété tissu, puisque la somme précédente peut s'écrire :

>^^i + i^P, + VP3 + . . . . + dP.

Mais remarquons que la somme précédente peut se mettre sous la forme :

a (ka, + [xa, + + fra,)

+ p (kb, + 1x6, + + dij

qui met en évidence Texistence des coefficients d'hérédité a, p, y, S, e, dans toutes les cellules du corps.

Et rien ne peol être plus frappant que la comparaison des deux formes précédentes de la même somme, pour montrer que des variations quantitatives, absolument indépendantes peuvent atteindre une cellule, la variation tissu qui affecte les coefficients de la cellule envisagée sous la forme :

et la variation individu qui affecte les coefficients de la cellule envisagée sous la forme :

y. A + ^B + yC +. + ejE'.

Nous aurions même pu écrire ces formules, dès le début, sans faire tous les raisonnements que nous avons faits pour y arriver, car il est évident que, seule, cette somme à double entrée peut expliquer Texistence de variations quantitatives indépendantes. Une simple remarque va nous permettre de faire disparaître la complication effrayante de la formule très générale à laquelle nous sommes arrivés. En effet, nous Tavons déjà vu, si le nombre des individus est infini (combinaisons des coefficients a, p, y, 8, e), il n'en est pas de même du nombre des (issus de chaque individu, qui est très limité, du moins si on les

envisage à Tétat adulte; nous sommes donc en droit de penser que, chez Tadulle, après une série de variations des coefficients À, [JL, v,...(T, qui ont déterminé les caractères successifs des tissus. embryonnaires, on arrive à un état définitif où il y a des tissus adultes * absolument différents les uns des autres, c'està-dire, où, pour chaque tissu, tous les coefficients )., [jL,v,..,(r, sauf un, sont nuls. Dans l'exemple précédent, il y aurait donc six formes de tissus adultes, les formes P^, P,...P6, Pg étant, par exemple, le muscle, P, le nerf, P^ le globule rouge, etc. Et alors nous comprenons la signification des groupes P, que nous avions tout à Theure laissés intentionnellement dans le vague ; les cinq substances différentes a, 6, c, d, e, dont les rapports quantitatifs déterminent le caractère héréditaire individuel, ont six types particuliers, le type 1 étant le type musculoplastique, le type 2, le type neuroplastique, etc.. ; ces types 1, 2,... 6, des substances a, 6, c,rf, e, étant, soit des isomères, soit des groupements atomiques voisins ne différant que par une ou deux chaînes latérales, soit tout ce qu'on voudra; Thypothèse peut se donner ici libre cours puisque la chimie ne nous donne aucun renseignement.

La seule chose que nous ayons à retenir de cette série de déductions est la suivante : on a depuis longtemps été forcé d'admettre que l'œuf, la cellule initiale d'un animal, est un peu muscle, un peu nerf, un peu hématie, etc. Voilà que nous sommes obligés de descendre encore plus bas et d'admettre que chaque substance vivante de l'œuf a des types musculoplastique, neuroplastique, hématoplastique, etc.

Je ne me préoccupe pas ici de chercher à deviner par quel mécanisme s'opère la variation spéciale qui conduit à la différenciation histologique et pourquoi le type P^ prédominera dans

1. Mais cela n*empêche pas qu'il y ait encore, dans Torganisme, des tissus non adultes avec des coefficients >, pt, v,..., ff, qui né sont pas nuls, ainsi ^ue le prouvent les phénomènes de régénération.

le tissu musculaire plutôt que le type Pg des mêmes substances vivantes. Cette question est certainement fort intéressante, mais elle est inutile à la solution du problème que nous nous sommes posé. Dès maintenant Tindividu, si complexe qu'il soit, nous apparaît comme un ensemble de petites masses ayant toutes la même constitution quantitative, savoir :

(aa + ip + cy + cîS + <?s)i

a, p,y, S,e, étant des coefficients communs à tout le corps, mais, a, è, c, d, e, pouvant être, suivant les parties considérées du corps, soit du type pur 1, 2,... 6, soit d'un type mélangé de

la forme :

Çka^ + i^a^ + va, + ... + (ja,).

Que sont, par rapport aux cellules, ces petites masses (oa + pb + yc + 8d + ee)? Il est évident que débarrassée de ses substances excrémentitielles ou squelettiques, réduite, en un mot, à ses substances vivantes, n'importe quelle cellule peut être représentée par la formule :

(aa -\- ^b -\- yc -\- M -{- ee),

à un fadeur numérique près; il en est de même d'ailleurs de l'ensemble total du corps. Mais, dans la cellule considérée isolément, les substances a, b, c, d, e sont-elles réparties d'une manière homogène ou hétérogène? C'est la question que nous nous sommes posée, au chapitre III, à propos de la bacléridie charbonneuse.

Une première idée qui se présente naturellement à l'esprit est que les diverses substances a, 6, c,d,e, sont localisées dans les divers éléments figurés de la cellule; la cellule serait donc, en réalité, l'élément indivisible de l'organisme. On pourrait tirer cette conclusion des expériences de mérotomie et croire que, par exemple, certaines substances indispensables sont localisées dans le noyau, puisque, le noyau enlevé, l'assimilation n'a plus lieu; cependant, une comparaison avec des êtres supérieurs

ue cette interprétation est sujelte à caution; par si l'on enlève le cœur à un animal, l'animal meurt, >arce qu'il lui manque certaines substances localisées sur, mais parce qu'il lui manque un organe dont le iment assure le renouvellement du milieu intérieur I à l'assimilation ; la conclusion de la précédente expémérotomie peut donc être, non pas que cerlaines subjnstitutives et indispensables sont localisées dans le ïis bien que le noyau est un organe dont le fonclion- :nd l'assimilation possible.

tre raison pour douter de cette interprétation, c'est la ies éléments figurés de la cellule aux diverses époques cellulaire.

les expériences de mérotomie, lorsque la mérotomie le noyau, ont montré ' qu'il n'y a pas de différences les entre les individus régénérés, quelles que soient les ns de cyloplasma et de noyau qui coexistent dans le lu protozoaire, siège de la régénération, et cela prouve ;bstance3 dont les proportions relatives déterminent le individuel ne sont pas localisées les unes dans le cytos autres dans le noyau.

: part, étant donnée la structure hétérogène de la celne pouvons pas penser à une répartition homogène ubstances a,b,c,d,e,et cependant, il semble probable le partie de la cellule contient les substances a,/>,c,à,e, ; coefficients apvSs,

ommes donc conduits à cette idée que la cellule est ! d'un très grand nombre de petites masses aa + pi -ff- se) qui sont véritablement les éléments ultimes de

Ludrait pas- cepeadant tirer de ces expériences une conclusion >rique, car, je t'ai déjà dit plus iiaut, nous n'avons pas de n sensibles de la variation quantitative chez les stentors, et oires et nous ne pouvons pas afiirmer que les individus régé- !enl de propriétés absolument identiques.

rindividualilé. Chacune de ces petites masses est douée des propriétés héréditaires, absolument comme chaque cellule du corps, mais l'assimilation n'est possible que pour une partie de la cellule contenant à la fois un certain nombre minimum de ces petites masses empruntées au cytoplasme et au noyau.

La cellule ne serait donc pas l'élément ultime de l'individualité, mais une individualité de premier ordre, déjà hétérogène et composée de parties différentes comme l'individu entier est composé de tissus; cependant bien des phénomènes donnent à penser que les parties différentes de la cellule sont composées, non pas, comme les tissus, de variétés diverses des substances abcddy mais plutôt d'une même variété de ces substances, se trouvant, aux divers points de la cellule, à des états divers, particulièrement au point de vue de l'hydratation et de la pénétration par les substances extérieures,

En résumé, la cellule serait une unité composée d'un très grand nombre de petites masses (aa + ^i + T^ + ^^ + s^)» éléments ultimes de l'individualité et qui constituent à elles seules la masse vivante de l'organisme pluricellulaire, si complexe qu'il soit. Ces petites masses se multiplient par assimilation (hérédité absolue) et peuvent être soumises à une certaine variation (variation tissu) qui laisse intactes leurs propriétés quantitatives héréditaires *. Une seule de ces petites masses suffit donc à définir Tindividualité tout entière. Un caractère acquis correspond à une variation dans les coefficients quantitatifs a^ySe.

Voilà des conclusions qui semblent s'imposer lorsque l'on

1. En dehors des Métazoaires et des Métaphytes, chez les êtres unicelluiaîres, lorsque nous constatons deux variations indépendantes, il y en a toujours une qui est indéfinie, c'est-à-dire qui peut se produire d'une manière continue en donnant naissance à une infinité de types difTérents (exemple, variation de virulence chez la bactéridie charbonneuse) et une qui est limitée à un nombre restreint de variétés (charbon asporogène). Alors, c'est la première variation qui correspond à la variation individu ; la deuxième correspond à la variation tissu.

part des phénomènes connus et incontestables de la régénération et de Thérédité; il est bien évident que la chimie élant encore impuissante à analyser les substances vivantes, Thislologie la plus admirable n'aurait pu nous faire deviner ce caractère étonnant de l'unité dans la constitution individuelle.

§ II. — Sexualité et génération alternante.

Si Thistologie ne peut pas, à elle seule, nous donner les notions générales que nous avons tirées de Tétudede l'hérédité, il ne faut pas, pour cela, négliger les résultats des recherches histologiques, surtout quand ces résultats sont communs à un très grand nombre de cas ; il faut alors, soit expliquer ces phénomènes figurés de la cellule, soit en tirer des arguments pour l'interprétation d'autres faits. Mais je pense néanmoins qu'il faut toujours se défier des éléments figurés de la cellule, auxquels on est invinciblement tenté d'attribuer une grande importance ; je crois avoir montré cette infériorité des découvertes purement histologiques, dans un article récent. (L'équivalence des deux sexes dans la fécondation, Rev. gén. des sciences, 30 novembre 1899.)

Déjà dans l'étude des Métazoaires, même pour des choses aussi complexes que la forme spécifique d'un Triton, nous avons été amenés à considérer que les éléments figurés sont les formes d'équilibre des substances vivantes dans les conditions où elles se trouvent. Il en sera naturellement de même pour les éléments figurés à l'intérieur des cellules, d'autant plus que nous savons déjà (voyez plus haut) qu'il y a un lien indiscutable entre la forme spécifique des cellules et leur composition chimique.

Tout le monde connaît ce qu'il y a de général dans la structure cellulaire; il y a une période dite de repos entre deux

divisions, période pendant laquelle la cellule double sa masse vivante, puis une période de mouvement (je laisse de côlé les cas de division directe) pendant laquelle se passeiit les phénomènes étonnants réunis sous le nom de Karyokinèse. La Karyokinèse est un remaniement total des éléments figurés de la cellule, remaniement qui prouve une modification profonde des conditions d'équilibre; si Ton appliquait aux diverses parties de la cellule la dénomination de tissus, on pourrait dire que la karyokinèse représente une histolyse suivie d'une histogenèse. Aucune interprétation n'a encore été donnée de ce phénomène remarquablement général, car je n'appelle pas interprétation, le raisonnement téléologique qui consiste à dire que tout se passe comme cela, afin qu'il y ait distribution égale des éléments cellulaires auxdeux cellules filles. Outre qu'une explication par les causes finales n'est pas une explication, celle-ci n'est même pas logique au point de vue finaliste, puisque la karyokinèse se passe au cours de la différenciation cellulaire dont la conséquence est de donner des cellules différentes.

Je crois que l'étude des phénomènes sexuels jette une certaine lumière sur ces phénomènes et, qu'en outre, certaines particularités de karyokinèse se manifestant dans la lignée des éléments sexuels, donnent des renseignements intéressants sur la sexualité.

Rappelons en deux mots la nature générale du processus sexuel. Parmi les éléments constitutifs d'un organisme, il y en a qui sont normalement détachés, à un certain moment, de l'organisme considéré. Quelquefois ces éléments sont capables de se développer par eux-mêmes et, alors, naturellement, possédant le caractère quantitatif a^ySs, ils reproduisent un individu semblable à celui d'où ils proviennent; c'est ce qu'on appelle la génération agame (spores, propagules, parthénogenèse). Dans d'autres cas, ces éléments sont incapables de se 4évelopper par eux-mêmes, , mais alors il en existe deux types

complémentaires y le type mâle ou spermatozoïde et le type femelle ou ovule ; Tovule attire le spermatozoïde et la fusion de ces deux éléments incapables de développement donne un œuf qui reproduit l'organisme parent. Chez beaucoup d'espèces, le type de reproduction sexuelle est le seul qui existe; chez beaucoup d'autres on constate une alternance régulière entre la génération agame et la reproduction sexuelle, c'est ce qu'on appelle la génération alternante.

La génération alternante est beaucoup plus répandue qu'on ne le croit; je vais essayer de montrer qu'elle existe même chez les animaux supérieurs comme l'homme et que cela explique bien des choses; pour faire cette démonstration, je passe rapidement en revue les phénomènes de génération alternante les mieux connus dans le règne végétal.

Les fougères les plus communes nous en donnent un premier exemple excellent; sous la feuille d'une fougère apparaissent de petits amas jaunâtres qui laissent échapper une fine poussière formée de spores. Une spore, dans des conditions convenables de milieu, se développe en un organisme pluricellu-laire, le prothalle, organisme qui n'a aucune ressemblance avec la fougère primitive, mais rappelle plutôt la forme d'une algue. Voilà un premier fait absolument contraire à la notion que nous avons acquise précédemment de l'hérédité. Ne nous y arrêtons pas pour l'instant, mais retenons le fait, qui sera pour nous une source de lumière tout à l'heure. Le prothalle donne naissance à des éléments sexuels de deux types complémentaires, que, chez les végétaux, on appelle oosphère et anthérozoïde et dont la fusion produit un œuf qui se développe en une fougère identique à la première; c'est bien là une génération alternante, c'est-à-dire, l'alternance d'une génération agame et d'une reproduction sexuelle, avec ce caractère remarquable que la forme issue de la spore est entièrement différente de la forme issue de l'œuf. Je note en passant qu'une

exception, connue sous le nom de phénomène d'apogamie a été remarquée chez quelques espèces de fougères cultivées, Pteris cretica et Asplenium felix femina cristatum et falcatum, La spore de ces fougères donne bien encore naissance à un prothalle, mais ce prothalle ne donne que des produits sexuels avortés et reproduit la fougère normale par bourgeonnement direct de ses cellules végétatives, sans fécondation par conséquent.

Un deuxième exemple, un peu plus complexe, de génération alternante, nous est fourni par les Prêles; ici la plante feuillée donne encore des spores toutes semblables, mais ces spores, en germant, donnent naissance à deux types de prothalle dont l'un appelé prothalle mâle produit des anthérozoïdes, Tautre prothalle femelle donne des oosphères. L'anthérozoïde et l'oosphère s'unissent pour former un œuf d'où renaîtra la plante feuillée sous sa forme primitive. Le prothalle mâle est minuscule, le prothalle femelle, beaucoup plus grand.

On pourrait suivre en détail, dans la série des cryptogames vasculaires, une échelle de complication croissante de la génération alternante ; cette complication croissante tient à plusieurs causes : 1° Les spores produites par la plante feuillée sont de deux natures ; il y en a de petites (microspores) et de grandes (macrospores); les petites donnent des prothalles, mâles, les grandes des prothalles femelles. 2° Les prothalles ont des dimensions très réduites et finissent par ne plus se composer, pour ainsi dire, que des appareils producteurs d'éléments sexuels. 3° Les prothalles minuscules sont parasites de la plante-mère, c'est-à-dire que les spores se développent, là où elles naissent, sur la plante-mère, au lieu de se disséminer à l'extérieur, de sorte que, pour un observateur peu attentif, il semble que la plante-mère a directement produit les éléments sexuels de la seconde génération. Je souligne intentionnellement ce passage qui explique pourquoi la génération alternante a si longtemps passé inaperçue chez les êtres supérieurs.

S travaux récenls de M. Nawaschine et Guignard ont is d'étendre les rcsullals précédents aux phanérogames ospermes et même angiospermes; la macrospore e( le aile femelle qui en dérive restent enfouis dans les profon- . de l'ovaire; la microspore n'est autre chose que le grain illen qui, germant sur un stigoiaie, produit le tube pollinim prothalle mâle dont les anthérozoïdes vont féconder )hére du prothalle femelle.

iià donc la génération alternante élablîe pour l'ensemble cryptogames vasculaires et des phanérogames. !1 peut ler, si l'on examine rapidement les faits précédemment érés, que l'appareil végélallf qui fournit les spores (plante ie résullant de l'œuf) est toujours beaucoup plus élevé en lisation que l'appareil végétatif fournissant les produits ;ls (prothalle issu de la spore); mais il serait mauvais de ir tirer de là un enseignement quelconque car, chez les ses, c'est tout le contraire; c'est l'appareil végétatif issu spore qui est la plante feuillée; l'oosphère fournie par la e feuillée est fécondée sur place et se développe en paraur la plante-mère, donnant naissance à un sporogone peu encié qui fournit les spores; ici donc, c'est la génération de l'œuf fécondé qui est rudimentaire et qui se développe rasite sur la génération issue de la spore, généralité du processus de génération alternante dans ■mble des plantes vasculaires donne à ce processus un très i intérêt; il nous met aux prises avec une difficulté nou- , celle de l'existence de deux formes végétatives d'une î espèce, formes profondément différentes et qui, néani, dérivent toujours héréditairement l'une de l'autre, ce emble renverser notre conception générale de l'hérédité, cette difficulté, les renseignements fournis par l'histologie nous être d'un grand secours.

sait que, pendant la karyokinèse, certains éléments de la

cellule se monlrent sous une forme spéciale, la forme de chromosomes particulièrement avides de riiatières colorantes; ces chromosomes disparaissent, en tant qu'éléments figurés, à la fin de la karyokinèse. Au cours des bipartitions successives d*une lignée cellulaire, le même nombre de chromosomes apparaît à chaque karyokinèse, donnant ainsi la preuve visible d'-une similitude remarquable dans les conditions mécaniques d'équilibre réalisées à chaque bipartition. L'importance de ce fait vient de sa généralité ; or, il est bien établi maintenant par les recherches de Strasburger, Guignard, etc., que, dans la génération alternante des plantes, le nombre de chromosomes apparaissant à chaque karyokinèse dans les éléments de l'individu issu de l'œuf est double de celui qui apparaît, à chaque karyokinèse, dans les éléments de l'individu issu de la spore^ Par exemple, chez la grande fougère appelée Osmonde^ le nombre des chromosomes apparaissant à chaque karyokinèse dans les éléments de la plante feuillée est 24, mais la cellulemère des spores ne présente que 12 chromosomes, et ce nombre réduit de chromosomes se retrouve à toutes les karyokinèses dans le prothalle issu de la spore et jusqu'aux éléments sexuels qui en dérivent; l'anthérozoïde et l'oosphère n'ont donc que 12 chromosomes; leur union donne un œuf à 24 chrosmosomes, d'où naît une osmonde feuillée à 24 chromosomes, et ainsi de suite.

Chez l'oignon, la plante feuillée a 16 chromosomes à chaque karyokinèse, mais, à partir de la première division de la cellule mère du pollen et de la première division du sac embryonnaire, il n'y a plus que 8 chromosomes. Des résultats tout à fait équivalents ont été mis en évidence chez toutes les plantes vasculaires, sans exception, dont on a pu compter le nombre de chromosomes. On aurait pu croire que les muscinées s'écarteraient de la règle, parce que chez ces êtres l'appareil végétatif issu de la spore est bien plus développé et plus différencié qiie

l'appareil végétatif issu de l'œuf; il n'en est rien; Hépatique du genre Pallavicinia, Farmer a compté à somcs pour les karyokinèses de la plante issue de la 8 chromosomes pour celles du sporogooe.

DUS ne savons certainement pas à quelle modifieat ;ture cellulaire est dû le changement de conditioi 1 qui se traduit, dans les karyokinèses de la gi i de la spore par un dédoublement du nombre i ornes, mais nous constatons néanmoins ce chaagi lilions d'équilibre et cela nous suffit pour coi stence de deux formes spécillques alternantes; pu litions mécaniques d'équilibre sont certainement i ; dans la cellule, il est lout naturel que la forme ) itruite par la cellule soit également bonleverséi is-nous dit, un lien indiscutable entre la forme spt imposition chimique, dans des conditions détermir, n'empêche pas que, dans d'autres conditions, position chimique détermine une autre forme spéi même là une nouvelle preuve du fait que la forme s t qu'une forme d'équilibre...

eaucoup de naturalistes ont considéré le dédouble >mosomes comme caractéristique de la maturation i sexuels I IjCS considérations précédentes prouv ; les plantes du moins, ce dédoublement conduit ■e à la formation de la spore et que, dans la pla a spore, les éléments sexuels se forment sans c t du nombre des chromosomes. Passons mainte laux.

eaucoup de considérations étrangères à l'histol né depuis longtemps les naturalistes à consid nés génitaux comme parasites à l'intérieur du c \ tenant aux données histologiques, nous sommi cepter cette manière de voir et d'admettre la gi

alternante chezJes animaux, même les plus élevés en organisation. En effet, si nous croyons que ces animaux produisent directement les ovules et les spermatozoïdes, c'est certainement par suite d'une illusion analogue à celle qu'ont pu avoir en botanique les observateurs peu attentifs, au sujet des plantes dans lesquelles les prothalles étaient parasites chez les adultes, car nous retrouvons d'une manière absolument constante^ dans la lignée des produits sexuels, le dédoublement du nombre des chromosomes, qui caractérisait, chez les plantes, la génération issue de la spore.

Le plus souvent {Cyclope, Salamandre, etc.) ce dédoublement du nombre des chromosomes caractérise un grand nombre de bipartitions dans la lignée des produits sexuels, autrement dit, il y a un grand nombre de bipartitions entre la formation de la spore qui se développe à Tétat parasite dans l'individu et l'apparition des produits sexuels ultimes, autrement dit encore, le prothalle, résultant de la spore, se compose d'un grand nombre de cellules ; chez l'Ascaris, il n'y a que deux bipartitions dans la lignée issue de la spore, c'est-à-dire que le nombre réduit de chromosomes n'apparaît que chez la cellule grand'mère des produits sexuels, et cela réduit le prolhalle au minimum.

Dans tous les cas, il est indéniable qu'il y a génération alternante chez les animaux; certaines cellules de leur corps prennent, en effet, à une période plus ou moins avancée de l'évolution individuelle, le caractère commun à tous les prothalles végétaux et qui consiste à présenter des karyokinèses à nombre de chromosomes dédoublé ; or, ce caractère est très important puisqu'il indique un état d'équilibre profondément différent et qu'il se manifeste chez les végétaux par une transformation radicale de la forme spécifique. J'espère arriver un jour à montrer que ce dédoublement chromatique résulte d'un éiài sexuel spécial du corps cellulaire.

Prenant la question au rebours, nous sommes amenés à constater définitivement que nous devons considérer les chromosomes et en général les éléments figurés de la cellule comme des formes d'équilibres caractéristiques de certaines conditions mécaniques et uniquement comme cela; l'étude de ces éléments figurés nous donnera donc des renseignements précieux sur les ' conditions d'équilibre réalisées aux divers moments dans le corps cellulaire, non pas que nous sachions traduire ces renseignements en langage mécanique, nous en sommes, hélas, bien loin encore, mais nous aurons du moins des points de comparaison nous autorisant à affirmer que les conditions mécaniques correspondant à des figurations analogues sont analogues, et que les conditions mécaniques correspondant à des figurations différentes sont différentes. En revanche nous voyons combien il est illogique d'attribuer une individualité quelconque à des éléments figurés dont la figuration dépend à chaque instant de conditions extérieures et de localiser dans ces éléments figurés les propriétés héréditaires.

§ III; — Interprétation sexuelle de la Earyokinèse.

A chaque bipartition, sauf dans les cas si rares de division directe, il se produit un remaniement total des éléments figurés de la cellule ; on voit apparaître des chromosomes, des asters, des fuseaux, etc., une quantité de figures qui. n'existaient aucunement pendant la période dite de repos, c'est-àdire pendant la période active d'assimilation ; les traits généraux de ce phénomène dit de karyokinèse, se retrouvent (rtiez un si grand nombre d'êtres, avec des caractères analogues, qu'on lui attribue une grande importance biologique; malheureusement on en a faussé la signification par des explications finalistes ; on y a vu un processus général destiné à amener la division de

la cellule en deux parties égales et on en a conclu, par suite, que, puisque la nature prenait tant de peine à répartir dans les deux cellules filles exactement la moitié de tous les éléments I

figurés (éléments figurés au moment de la karyokinèse, cela s'entend), c'est que ces éléments figurés avaient, chacun pour son compte, des propriétés spéciales, une individualité importante! et Ton s'est acharné à suivre riadividualité de ces éléments éphémères, dans les périodes de repos, c'est-à-dire, quand ils ont disparu et ont été remplacés par d'autres. Tirons seulement de la constance, dans les bipartitions successives d'une lignée cellulaire, du nombre des chromosomes et de toutes les figures concomitantes, la conclusion que les conditions dans lesquelles se font ces bipartitions sont analogues; or, au début de chaque bipartition, il se fait, pardonnez-moi l'expression, un chambardement général de toute la cellule, et, puisque nous ne pouvons croire que ce chambardement s'explique par la nécessité finaliste de la répartition égale des substances, il faut tâcher d'en concevoir la raison. Nous concevons, comme une chose relativement simple, la fragmentation d'une masse de substance qui a atteint, dans des conditions données, sa dimension maxima d'équilibre ; nous ne nous étonnons guère de voir les chromosomes se former comme caractéristique de Tétat d'équilibre réalisé dans le cytoplasma au début de la karyokinèse, encore ignorons-nous ce qui a pu modifier si profondément les conditions d'équilibre de ce cytoplasma! Mais ce qui nous semble le plus extraordinaire c'est un appareil d'asters et de fuseaux, cet ensemble de lignes de force qui semblent émaner de deux centres brusquement formés dans la cellule ; tout cela a un aspect compliqué, un aspect de mécanisme qui nous déroute; des auteurs ont été jusqu'à voir dans ces lignes de force des filaments élastiques qui vont se jeter sur les chromosomes pour les distribuer également dans les deux cellules filles ! Quand on veut expliquer un phénomène, il faut chercher les

LE DANTEC. -— Unité dans l'être vivant. 18

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eas dans lesquels il se présente avec le maximum de simplicité et le minimum de complications étrangères ; or, nous connaissons un cas dans lequel un aster se forme sous nos yeux, dans des conditions bien faciles à déterminer expérimentalement ; c'est lorsque le spermatozoïde entre dans l'ovule.

Pour bien comprendre ce qui se passe dans ce phénomène de la fécondation, il faut dire quelques mots de la structure des éléments mâle et femelle, et montrer sous quels aspects morphologiques différents se dissimule l'équivalence du spermatozoïde et de Tovule.

Au point de vue descriptif, une cellule, sexuelle ou non, peut être considérée comme contenant trois parties distinctes : le cytoplasma, le centrosome, le noyau; je laisse de côté la membrane et toutes les parties accessoires. Éludions donc d'abord le cytoplasme des éléments sexuels.

Cytoplasma. — Ici, dès le début, nous constatons au point de vue morphologique une différence extrêmement considérable; le spermatozoïde est presque toujours ridiculement petit en comparaison de l'ovule; chez le Fucits vesiculosus, par exemple, on peut considérer l'ovule comme soixante mille fois plus volumineux que l'élément mâle; dans certains cas, ce qu'on appelle cytoplasma semble être presque nul dans le spermatozoïde et est au contraire extrêmement volumineux dans l'ovule. Mais cela n'a pas d'importance si l'on veut envisager seulement la valeur des éléments de sexe différent au point de vue de l'hérédité dont ils sont les véhicules, car il est bien certain que les substances vivantes seules, c'est-à-dire les substances actives dans l'assimilation morphogénique peuvent être les véhicules de la transmission des caractères. Or, tout le monde sait que les ovules sont encombrés d'une énorme quantité de

substances nutritives inertes; au contraire, les spermatozoïdes j

sont réduits à leurs parties essentielles. On ne peut certainement' pas affirmer qu'il y a équivalence entre les parties vivantes du cytoplasma de Tovule et celles du cytoplasma du spermatozoïde, puisque Ion n'a, en ce moment, aucun moyen pratique de doser ces parties vivantes ; mais on ne peut non plus, en se basant uniquement sur les différences de dimension des éléments, nier cette équivalence *. Il vaut mieux laisser la question pendante en ce qui concerne le cytoplasma ; on ne peut en tirer d'argument ni pour ni contre l'équivalence des éléments des deux sexes.

Centrosome. — Passons maintenant à l'étude du second élément figuré des cellules sexuelles. Et d'abord, qu'est-ce qu'un centrosome? Le centrosome fut découvert par van Beneden dans les cellules des Dicyémides, en 1876, seulement. C'est en effet un corpuscule très petit (il a souvent moins d*un micron) et très difficile à apercevoir. Au moment de la division des cellules par karyokinèse, on le remarque assez facilement au centre de la sphère attractive entouré de ses radiations formant aster, mais il est plus difficile à trouver dans les cellules au repos. On le considère néanmoins aujourd'hui comme un organe constant et permanent de la cellule, quoique, dans les cellules musculaires, par exemple, on n'ait pas encore réussi à l'apercevoir en dehors de la période de mitose.

On a beaucoup discuté sur l'origine et le rôle du centrosome. Quelques-uns le considèrent comme d'origine protoplasmique, d'autres comme d'origine nucléaire; d'autres enfin, comme Biirger, le considèrent seulement comme une figure mécanique momentanée, mais ceci n'est guère soutenable puisque, dans presque tous les cas, il se maintient comme élément à contour

1. Cependant, la rareté de la polyspermie semble être une preuve indirecte en faveur de l'équivalence des cytoplasma».

défini en dehors de la période de mitose; Wjitasé y voit un ^crosome analogue aux autres microsomes du cytoplasma.

Quant à son rôle, sa situation au centre des asters a'natu- •rellement amené Boveri à y voir le centre dynamique de la cellule, et cette question est intéressante au point de vue des échanges et des courants de substance dans la vie cellulaire, 4nais nous n'avons pas à l'étudier ici. Enfin, on a considéré aussi le centrosome comme un organe donnant, par sa propre division, une impulsion qui détermine la division des. autres parties de la cellule, et ceci est certainement faux puisque, dans beaucoup de cas, les éléments chromatiques du noyau se divisent bien avant le cenlrosome. Nous verrons, précisément dans les phénomènes de fécondation, l'interprétation qui a donné naissance à cette théorie.

Quoiqu'il en soit, on est aujourd'hui obligé d'admettre que le centrosome est un élément défini de la cellule, et il y a lieu de rechercher, si, au point de vue de cet élément défini, il y a équivalence entre le spermatozoïde et l'ovule.

C'est probablement cette idée préconçue qui a amené Hermann Fol à la description de son fameux quadrille des centres. Il annonça, en 1891, que l'ovule possède un centrosome ou ovocentre et le spermatozoïde également un centrosome ou spermocentre. Quand le spermatozoïde pénètre dans l'ovule pour la fécondation, le spermocentre d'une part, Tovocenlre d'autre part se divisent en deux parties et chaque demi-ovocentre s'unit à chaque demi-spermocentre ; ainsi se forment les deux centrosomes de la première figure karyokiné tique de l'œuf fécondé qui va se diviser.

Aujourd'hui, personne ne croit plus au quadrille des centres; M. Guignard, qui en a été un des derniers partisans, l'a abandonné l'année dernière en découvrant les anthérozoïdes des phanérogames angiospermes.

Mais, pour ne plus admettre le quadrille des centres, je crois

qu'il est néanmoins très dangereux de nier, au point de vue du centrosome, l'équivalence de rélément femelle. Voici en effet Topinion qui a cours aujourd'hui :

L'ovocentre n'existe pas; Tovule mûr dérive de cellules qui avaient un centrosome, mais il n'a pas de centrosome. Au contraire, le spermatozoïde a un centrosome; c'est ce petit corpuscule que Ton voit entre la tête et la queue. Donc, dans Tœuf fécondé, le centrosome est fourni par le spermatozoïde et uniquement par lui; Tovule avait perdu, avec son centrosome, la faculté de se diviser; le spermatozoïde la lui rend en lui apportant un nouveau centrosome d'origine exclusivement mâle.

Pourquoi appelle-t-on centrosome ce petit corpuscule que l'on voit entre la tête et la queue du spermatozoïde? C'est parce que, une fois entré dans Vovule, ce corpuscule s'entoure d'un aster rayonnant qui lui donne tout à fait l'aspect du centrosome normal des figures karyokinétiques. Je ne prétends pas que cette interprétation soit erronée, mais, comme je n'oublie pas la notion indiscutable de l'équivalence des deux éléments sexuels au point de vue de l'hérédité, je n'acceple qu'avec défiance une théorie qui réduit à néant cette équivalence, surtout lorsque, comme je vais le montrer maintenant une autre interprétation au moins aussi logique des faits observés, permet de faire accorder la microchimie et l'hérédité.

On a constaté que les cellules d'où dérive l'ovule mûr ont un centrosome; l'ovule mûr n'en a pas \ mais jamais, au cours de la maturation, on n'a vu l'ovule éliminer ce centrosome. Je pense donc qu'il est logique d'admettre qu'au cours des modifications chimiques qui déterminent la maturation, le centrosome, au lieu de rester un élément figuré, se dissout dans la masse totale de l'ovule, où il reste à l'état diffus. La substance cor-

1. Cependant, ceci n*est peut-être pas général. Wheeler, par exemple, annonce que dans le Myzostome, c'est l'ovocentre qui existe et non le spermocentre.

respondanle reste au contraire figurée dans le spermatozoïde où les conditions d'équilibre sont bien différentes, et constitue un granule que j'appelle le procentrosome mâle.

Lors de la fécondation, le procentrosome mâle attire à lui la substance du procentrosome femelle diffus dans Tovule et c'est précisément de cette attraction que résulte la figure aster que l'on voit autour du prétendu spermocentre. De telle sorte que le centrosome de l'œuf fécondé résulterait de la fusion de deux éléments équivalents, l'un mâle, l'autre femelle, le premier figuré, le second diffus. Il n'y a ici qu'une interprétation théorique des faits, mais, je le répète, cette interprétation est au moins aussi logique que celle qui est enseignée partout, puisque personne n'a jamais vu éliminer l'ovocentre, et d'autre part elle a l'avantage de s'accorder avec l'équivalence indiscutable des deux éléments sexuels au point de vue de l'hérédité.

Il resterait à étudier le noyau, mais pour les éléments nucléaires, l'équivalence est tellement évidente chez le mâle et la femelle qu'il est inutile de la démontrer.

Retenons seulement de cette courte revue, que l'aster qui se forme autour du procentrosome mâle est le résultat de l'attraction, vers ce procentrosome mâle, des substances femelles réparties dans le cytoplasma de l'œuf. Cette simple remarque nous fait concevoir, provisoirement du moins, une interprétation sexuelle de la karyokinèse. Il suffit de se rappeler que les substances de sexe différent s'attirent chimiotactiquement pour concevoir admirablement ïa karyokinèse. La prophase serait déterminée par la maturation femelle du cytoplasma; je ne sais pas pourquoi cette maturation femelle se produit périodiquement dans la vie cellulaire, mais il ne serait peut-être pas difficile d'en donner des raisons. Le centrosome au contraire, soit

qu'il sorte à ce moment du noyau, soit qu'il préexiste dans le cytoplasma, aurait subi de son côté la maturation mâle. Un aster se formerait donc naturellement autour du centrosome comme il s'en forme un autour du procentrosome mâle quand le spermatozoïde pénètre dans l'ovule, c'est-à-dire, qu'il y aurait attraction réciproque entre le centrosome et le cytoplasma femelle de l'ovule. Placé d'abord contre le noyau, le centrosome serait protégé par lui, comme par un écran, contre l'attraction dans toute une moitié du cytoplasma et serait tiré surtout par les attractions cytoplasmîques, dans le plan tangent au noyau au point où il est sorti. De sorte que, sa bipartition se produisant, ses deux moitiés s'écarteraient, comme elles le font d'ailleurs, sous l'influence de ces attractions cytoplasmiques, et l'on aurait ainsi l'araphiaster, c'est-à-dire deux centres d'attraction s'écartant progressivement et réunis néanmoins par les lignes de forces faisant le fuseau. Mais, à mesure que ces deux centres d'attraction s'éloignent, ils ne sont plus protégés par le noyau contre l'attraction du reste de la cellule, aussi cessent-ils de rester dans le plan tangent au noyau et tendent-ils au contraire avenir dans le plan équatorial parallèle à ce plan tangent, ce qui a lieu en réalité (v. la figure ci-contre).

En même temps, sous l'influence des conditions absolument nouvelles réalisées par la maturation femelle du cytoplasma, l'équilibre nucléaire change totalement, la paroi du noyau disparaît et le cytoplasme baigne directement tous les éléments contenus à son intérieur. Aussi ces éléments subissent-ils une modification très profonde, et c'est là la cause qui détermine la formation des chromosomes.

Mais du moment qu€ la paroi du noyau a disparu et que le cytoplasma femelle a envahi son intérieur, il doit partir de là vers les centrosomes de nouvelles attractions; elles se manifestent en effet et c'est ce qu'on appelle le second fuseau.

Alors, tout est symétrique par rapport aux deux centres

d'allraclion, el il est tout naturel par conséqueni que les corps inertes ' baignant dans le cytoplasme se réunissent dans le plan

perpendiculaire à la ligne des centres (plan équatorial). Mais les chromosomes étant dédoublés longitudinalement dans le plan équatorial, la moitié de chacun d'eux obéit naturellement au

1. Je considère les chromosomes, iiucune raison de supposer que, eux au

mouvement d'entraînement vers les centres d'attraction, et ainsi s'explique celte seconde partie de la karyokinèse. Mais la neutralisation sexuelle finit par se produire, c'est-à-dire que la fécondation du centrosome par le cytoplasma cellulaire se termine. Alors, sauf qu'il y a eu bipartition, tout doit se retrouver comme avant la karyokinèse; c'était la maturation femelle du cytoplasma qui avait déterminé le remaniement des éléments figurés du noyau, maintenant que cette maturation a disparu, que la neutralité est revenue, le noyau reprend la forme qu'il avait d'abord dans le cytoplasma neutre, une nouvelle phase de repos recommence... et ainsi de suite, si, pour des raisons que nous ne serions peut-être pas embarrassés de trouver, il y a maturation femelle périodique du cytoplasma. La karyokinèse résulterait donc d'une fécondation périodique du cytoplasma devenant femelle par un centrosome mâle (sorti du noyau), et, dans les phénomènes étonnants de la prophasc, dans le chambardement nucléaire qui s'y produit, il faudrait voir une crise de maturité sexuelle, comme Ch. Pérez * a suggéré récemment que c'était le cas pour l'histolyse des insectes!

Je n'affirme pas, sans doute, que tel est le cas, mais je trouve qu il y a là une interprétation basée sur des faits et qui ne manque pas de vraisemblance.

La maturation sexuelle vraie, celle qui donnerait lieu aux éléments génitaux, porterait non plus sur le cytoplasma seul, mais sur toute la cellule^ de telle manière que la karyokinèse commencée ne s'achèverait pas, faute de fécondation par un élément de sexe opposé coexistant dans la cellule. Et c'est ce qui arrive en effet : à la maturation sexuelle, la karyokinèse commence bien, mais elle n'est pas terminée, c'est-à-dire

1. Gh. Pérez, Sur la métamorphose des insectes {Bull, soc, EntomoL France^ 1899). M. Giard n'admet pas rinterprétation de Ch. Pérez. La métamorphose est-eUe une crise de maturité génitale? (Bull, soc. Entomol. France, 14 février 1900). Voyez plus haut chapitre vui.

qu'on ne va pas jusqu'à une nouvelle phase de repos. La karyokinèse ne se termine que par une fécondation totale, quand le spermatozoïde entre dans Tovule, seulement il y a là quelque chose de plus que dans la karyokinèse ordinaire parce que les substances nucléaires, elles aussi, étant de sexe différent, s'attirent et marchent l'une vers l'autre.