DEUXIÈME NOTE SUR LA CONTAGION DE LA PANACHURE

(Voyez la Belg. hort., 1870, p. 14.)

On a lu à la Société impériale et centrale d’horticulture de France pendant la séance du 10 février 1870 (voyez Journal, 1870, p. 69), une lettre de M. V. Lemoine, horticulteur à Nancy (Meurthe), adressée à M. Duchartre et communiquée par lui. Elle est relative à la communication de la panachure par les greffes d’Abutilon Thomsonti, espèce dont une variété est naturellement panachée, à d’autres espèces du même genre, dont les feuilles sont unicolores, et qui avaient servi de sujets. Ce fait avait déjà été signalé à la Société par M. V. Lemoine, dans sa séance du 14 janvier 1869 (voyez le Journal , 2° série, IT, 1869, p. 47). La nouvelle lettre de cet habile horticulteur ajoute de nouveaux détails sur ce fait intéressant.

À cette occasion, M. Duchartre expose de vive voix l’état actuel de cette question intéressante, et donne une indication rapide des observations et expériences qui semblent établir nettement que la panachure c’est-à-dire l’altération de la matière verte ou chlorophylle dans les tissus vivants, peut se propoger, après une sorte d'inoculation, nonseulement de bas en haut, ou dans le sens normal de la végétation, d’un sujet à la greffe qu'il a reçue, mais encore, ce qui est beaucoup plus

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étrange, de haut en bas, ou dans le sens descendant, d’une greffe au sujet sur lequel elle a été posée. Il rappelle que, dès 1767, le célèbre Anglais Bradley, s'était exprimé à ce sujet de la manière la plus catégorique. En 1855, Sageret (Ann. de l’Instit. hortic. de Fromont, VI, p.332) rapporte que M. Vibert, horticulteur parfaitement digne de foi, lui avait dit avoir vu un fait analogue « sur plusieurs Pommiers Paradis qui, ayant recu la « greffe de Pommiers panachés, et ayant perdu leur tête, avaient, plus « bas et au-dessous de l’insertion de la greffe, repoussé des branches « panachées. » Récemment des observations analogues à celles de M. V. Lemoine sur la greffe de l’Abutilon Thomsont ont été faites simultanément par divers horticulteurs ; elles ont donné les mêmes résultats. Le fait a même été accompagné d'une circonstance nouvelle, chez M. Van Houtte (voyez Flore des serres, XNIII, p, 55, cahier publié le 15 août 1869). En effet, le sujet tout vert s'étant élégamment panaché sous l'effet de la greffe de l’Abutilon Thomsont, on a supprimé cette greffe, mais alors « ces belles pousses si brillamment marbrées perdirent « instantanément leur livrée multicolore pour redevenir toutes vertes, dès « que leur mère eut forcément cessé son rôle de porte-greffe! » Les choses en sont venues à ce point que M. J. Makoy le premier, puis d’autres horticulteurs, notamment M. Rendailer, de Nancy, portent aujourd'hui sur leurs catalogues plusieurs sortes d’Abutilon panachés qui n’ont pas eu d'autre origine. Enfin, M. Duchartre rappelle à la Compagnie que le professeur Ed. Morren, de Liége, a présenté à l’Académie royale des sciences de Bruxelles, le 9 novembre 1869, un mémoire très-intéressant où sont rapportées diverses expériences dans lesquelles il a vu la greffe de l'Abutilon Thomsoni communiquer sa panachure à l’A. striatum Dicks, à l'A. venosum Cu. Leum., à l'A. megapotamicum, À. S. H. (4. vexillarium En. Monrr.). Cette étrange inoculation est donc aujourd'hui un fait parfaitement démontré.

À la suite de cette séance, notre savant confrère de Paris, M. P. Duchartre,

a rédigé sur le même sujet une note d'une grande érudition :

Inoculation de Ia Panachure par la Greffe; Exposé historique,

pAR M. P. DUCHARTRE.

Un phénomène des plus surprenants, qu’on ne se serait guère attendu

à rencontrer parmi des végétaux, avait été observé depuis longtemps déjà

et signalé en termes précis, sans cependant que la réalité en eut été

admise par les physiologistes ni par les horticulteurs; ce phénomène

consiste dans la propagation des taches blanches qui constituent la pana-

chure des feuilles, soit d’un sujet à la greffe qu’il a reçue, soit, ce qui est

encore bien plus étrange, d’une greffe au sujet sur lequel elle a été implantée. |

On sait que la coloration des feuilles et des autres parties vertes des plantes est due à ce que leurs cellules renferment un grand nombre de grains arrondis ou ovoïdes, composés en général d’un noyau d’amidon que recouvre une couche d’une matière verte qu’on a d’abord appelée vert des feuilles et qu’on nomme aujourd’hui chlorophylle. La production des panachures est due à une altération ou même à une destruction morbide de la chlorophylle sur les points où elles se montrent; c’est donc l'effet d’une maladie, et les faits dont il s’agit en ce moment prouvent que cette maladie peut se propager de l’un à l’autre des deux végétaux qu’une greffe a pour but d’unir, et cela d'une manière assez analogue à ce qui a lieu chez les animaux pour l’inoculation des maladies contagieuses.

Nous avons dit que la réalité de cette inoculation chez certains végétaux avait été affirmée depuis longtemps; nous montrerons en effet que les premiers énoncés à ce sujet remontent à près d’un siècle; mais ils n'avaient guère fait naître que le doute, ou avaient même été rejetés comme inexacts. II y a seulement deux ans que l'attention a été sérieusement attirée de nouveau sur ce sujet, et cela dans le sein de notre Société, par une lettre de M. Victor Lemoine, horticulteur bien connu de Nancy, dans laquelle étaient rapportées des observations et des expériences d’un haut intérêt, et qui fut insérée dans le Journal (2° série, III, 1868, p. 47). Dès ce moment les expériences se sont multipliées et les résultats en ont été rigoureusement, on pourrait presque dire surabondamment démonstratifs. Les choses en sont en peu de temps venues à ce point qu'aujourd'hui divers horticulteurs, M. Makoy, en Belgique, M. Lemoine, M. Rendatler, etc., en France, portent sur leurs catalogues comme variétés nouvelles, panachées de diverses manières, des plantes, particulièrement des Abutilon, qu’ils n’ont pas obtenues autrement. Entrons dans le détail des ob-. servations qui ont été publiées jusqu’à ce jour sur ce curieux sujet.

Comme on l’a rappelé dernièrement, dès l’année 1767, le célèbre Bradley s'était exprimé catégoriquement sur l’inoculation de la panachure dans un passage que je traduirai de la manière suivante : « Lorsque nous greffons par approche ou que nous écussonnons.un Jasmin commun panaché, dont les feuilles sont bordées de blanc, sur l'espèce com- « mune verte, ou sur les espèces de l'Inde ou du Brésil, nous voyons « que l'influence maligne (malignity) qui cause la panachure blanche sur « les feuilles du premier, se mêle avec les sucs des plantes qui ont recu « la greffe, de telle sorte que les feuilles de celle-ci s'en montrent infectées « ou teintées de blanc sur quelques points. Que nous posions un seul éeus- « son de la variété panachée sur un pied tout vert, à dix ou douze pieds « au-dessus du sol, le poison parvient aux branches qui naissent près « de la racine, aussi bien qu’à celles qui se trouvent fort éloignées de lui. »

En France, à une date déjà relativement récente, mais cependant

encore assez éloignée, Noisette, dans son Manuel du jardinier, publié en 1895 (2e vol., p. 20), a fait connaître des faits analogues. « D’après « quelques faits que nous avons observés, écrit-il, il paraît que la greffe « en écusson agit sur le végétal qui la recoit de la même manière que « l’inoculation sur les animaux. Il nous est arrivé plusieurs fois de « greffer une variété panachée sur une espèce qui ne l'était pas : la « greffe, après avoir poussé pendant quelque temps, périssait par un « accident, ou était décollée entièrement, et le sujet qui l'avait recue « n’en avait pas moins contracté des panachures. »

De son côté, Sageret, quoique peu porté à regarder comme exactes les indications qui avaient été publiées avant lui sur ce sujet, n’en a pas moins cité ensuite des expériences précises, dont il devait la communication à un horticulteur parfaitement digne de foi et bon observateur, à Vibert, dont le nom se rattache à l'obtention de diverses plantes justement recherchées. « J'ai lu, dit Sagaret (Recherches et expériences sur les moyens de faire naître des végétaux à feuilles panachées, dans les « Annal. de l’Instit. hortic. de Fromont, NT, 1855, p. 552), dans les Transactions philosophiques de la Société royale de Londres, qu’un Jasmin non panaché, ayant recu une greffe de Jasmin panaché et ayant « perdu par accident cette tête panachée, avait repoussé, au-dessous de « l’insertion de la greffe, des branches à feuilles panachées. Ce fait me « paraissant très-singulier, je l'avais cité dans ma Pomologie, sans y ajouter une foi entière. Depuis lors, sur la lecture de mon ouvrage, « M. Vibert, horticulteur distingué, m'a dit avoir observé un fait ana- « logue : il a vu dans son jardin plusieurs Pommiers-Paradis qui, ayant « recu la greffe de Pommiers panachés et ayant aussi perdu leur tête, « avaient, plus bas et au-dessous de l’insertion de la greffe, repoussé des « branches panachées. »

Je ne mentionnerai que pour mémoire, et uniquement parce qu'elle a été citée quelquefois, une note dans laquelle Poiteau (Vote sur l’influence de la greffe sur le sujet, dans les Annal. de la Soc. roy. d’Hortic. de Paris, XIX, 1856, p. 6.-7), envisageant la communication de la panachure, non comme un fait d'inoculation, mais comme pouvant être invoquée à titre de preuve de l'influence qu’une greffe exercerait sur le sujet, et ne croyant pas à cette influence, a combattu cette dernière manière de voir. Seulement l’expérience d’abord positive, puis négative qu'il cite, comme ayant été faite en Italie par Giovanni Florio, se rapporte uniquement à des fleurs roses ou blanches de Wertum, et n’a par conséquent aucun rapport avec la panachure des feuilles due à l’altération de la chlorophylle qui n'existe pas dans les corolles. Nous ne comprenons donc pas que Poiteau ait cru pouvoir écrire, dans sa note, la phrase suivante : « Ainsi le seul fait (1) qui

(1) I ne connaissait probablement pas ceux qui avaient été publiés par Bradley, Noisette et par Sageret, d’après Vibert.

« semblait incliner en faveur de l'influence directe de la greffe pour chan « ger la couleur des feuilles ou des fleurs du sujet, n’a plus aucun poids. »

Les choses semblent être restées pendant longtemps dans l’état qui vient d'être exposé relativement à la propagation des panachures par l'effet de la greffe; mais au commencement de 1868, cette question intéressante a fait tout d’un coup un grand pas, grâce aux observations de M. Victor Lemoine. Dans une lettre, qui a été insérée au Journal (2° série, III, 1868, p. 47), il s'exprimait en termes qu'il est bon de reproduire : « L’Abutilon « Thomsoni, disait-il, est une plante à feuilles supérieurement maculées « et panachées. En raison de sa rareté, j'ai voulu le multiplier en le « greffant sur lAbutilon megapotamicum A.-S.-H. (A. vexillarium Ed. « Morr.) et sur une variété de l’A. venosum. Or, à l'automne, les deux « sujets de ces deux espèces bien déterminées ont développé, à des distan- « ces variant de 2 à 15 centim. au-dessous du point d'application de la « greffe, plusieurs pousses complètement panachées.

Par l'effet d’une heureüse coïncidence, des greffes analogues étaient faites en Belgique en même temps que celles dont M. Victor Lemoine avait fait connaître les remarquables effets; elles avaient même présenté, chez M. Van Houtte, une circonstance nouvelle. Dans un cahier de sa Flore des serres, qui porte la date du 15 aout 1869 (XVIII, p. 55), se trouve l'exposé des résultats obtenus dans l'établissement de ce célèbre horticulteur. « Iei « même, y est-il dit, l’'Abutilon connu sous le nom de Thomsoni et dû à « M. Veitch, ayant été greffé sur des sujets fout verts, il s’est trouvé que « ces bases toutes vertes... se sont évertuées à se panacher à leur tour « en émettant, au-dessous de la section greffée, des pousses, puis des « feuilles développées, mais autrement belles que celles que portait leur « greffe, l’Abutilon Thomsont, belles à tel point que notre multiplicateur « en arracha l'A. Thomsoni, afin de donner libre carrière aux sujets si « brillamment panachés, de verts qu'ils étaient d’abord. — Mais, Ô décep- « tion! Qui le croirait? Les pousses qui s'étaient panachées sous l'influence « de l'étranger panaché que la mére nourrissait de son suc, ces belles « pousses si cruellement marbrées perdirent instantanément leur livrée « multicolore pour redevenir toutes vertes, dès que leur mère eut forcé- « ment cessé son rôle de porte-greffe! » En d’autres termes, dans cette curieuse expérience, l’altération de la chlorophylle s'était communiquée de proche en proche des feuilles de l'Abutilon Thomsont à celles du sujet vert qui en avait reçu une greffe; mais dès que cette greffe fut enlevée, la vigueur du sujet, sa tendance naturelle reprirent le dessus, et sa chlorophylle retourna à l’état normal qu’elle n'avait perdu que par une infection momentanée et sans doute peu profonde. On sait. en effet, que l’altération de la chlorophylle, à quelque degré qu’elle s'opère, est ordinairement locale et non générale; qu’elle n’affecte donc pas l'organisme entier; et que, de même qu’on la voit se produire par places, dans la presque totalité des feuilles panachées où les taches blanches sont encadrées

de parties vertes, on peut aussi la guérir par places, ainsi que l'a fait Eusèbe Gris en appliquant des solutions ferrugineuses sur des points particuliers de feuilles chlorosées. Il semble permis de conclure de là que la panachure n’est pour les plantes qu'une maladie légère et par suite peu difficile à guérir.

Peut-être aussi pourrait-on appliquer, dans une certaine mesure, au dernier fait observé chez Van Houtte l'explication qu’en propose M. Victor Lemoine, dans une lettre qu’il m'adressait, Ie 5 février dernier : « Mes « expériences, dit cet horticulteur distingué, n'ont appris que la pana- « chure n'est jamais produite par les racines; de là vient que l’Abutilon de « M. Van Houtte, ayant été soustrait à l'influence de la greffe panachée, « est revenu à son état normal. Est-ce donc que la cause des panachures « des feuilles et des fleurs ne se communiquerait pas aux racines? Voici « à cet égard quelques exemples qui semblent montrer qu'il en est bien « ainsi. Le Symphytum officinale est régulièrement et très-bien panaché ; « bouturez-en des tronçons de racines, et vous aurez des plantes toutes « vertes! Des Pelargonium zonale panachés, ayant été traités de même, « m'ont donné des pieds à feuilles non panachées. Enfin sur quelques « centaines de pieds de Phlox decussata triomphe de Twilkes, variété à « fleurs bien rubanées, que j'avais obtenus par boutures de racines, il s’en « est trouvé tout au plus trois ou quatre dont les fleurs fussent semblables « à celles du pied-mère. Si l’Abutilon était de nature à repousser de « racines, l'expérience faite sur lui serait concluante, car l'À. megapota- » micum panaché à la suite de la greffe se maintient bien. »

L'ordre des dates que j'ai adopté pour le présent exposé m’amène à joindre. aux faits qui précèdent ceux dont nous devons la connaissance M. Will. Godsall, jardinier anglais, qui les a publiés dans le Gardeners Chronicle du 7 août 1869 (p. 838) : « J'avais pensé, il y a plusieurs années, « dit ce jardinier, qu'il serait avantageux de pouvoir transporter la pana- « chure du Jasminum officinale au J. revolutum dont les feuilles sont « plus grandes et plus belles. En conséquence, je greffai des pieds de « cette dernière espèce avec le Jasminum officinale variegatum. Les « écussons parurent renflés pendant quelque temps; ensuite ils périrent « tous. Néanmoins, l’année suivante, les sujets présentèrent une pana- « chure sur plusieurs feuilles et pousses, et elle s'étendit même le long « des jeunes branches. Mais la panachure du Jasminum officinale était « blanche, tandis que celle du J. revolutum devint jaune. L'année « d’après, je fis l'expérience en sens inverse et j'écussonnai le J. revolu- « tum panaché sur le J. officinale tout vert; maintenant la panachure « jaune se montre sur les feuilles et les jeunes pousses de ce dernier. « Dans ce cas aussi, les yeux ou bourgeons écussonnés n’ont jamais « poussé, bien qu’ils fussent restés en bon état pendant quelque temps. »

Ces intéressantes expériences de M. William Godsall ajoutent des particularités nouvelles à celles dont nous devions la constatation aux auteurs

dont il a été question plus haut. Elles nous montrent d’abord la contagion de la panachure s'étendant d’un écusson, qui est resté quelque temps frais et vivant, mais qui ne s’est jamais allongé en pousse, au sujet sur lequel il avait été posé; nous y voyons ensuite une panachure blanche du Jasminum officinale se traduire en panachure jaune sur le J. revolutum, et revenir ensuite avec cette dernière teinte sur le Jasmin officinal qui avait été son point de départ initial.

Nous terminerons cet exposé historique en y consignant la description des expériences, du même ordre que les précédentes, plus variées même, à certains égards, que rapporte M. Ed. Morren dans une note communiquée par lui à l’Académie royale de Belgique, le 6 novembre 1869 (1), et qui ont été faites plusieurs centaines de fois, en 1869, par M. Wiot, directeur de l'établissement d’horticulture de MM. Jacob-Makoy et Cie à Liége (Belgique).

Après avoir cité ces expériences (voy. la Belgique horticole, p. 14) et la conséquence que nous en avons déduite, notre bienveillant collègue termine en disant :

Cette conclusion générale formulée par M. Ed. Morren nous semble parfaitement légitime ; les faits dont nous venons de reproduire lexposé sont assez nombreux, assez variés, assez précis, pour que l’ensemble doive en être regardé comme une démonstration aussi complète qu’on puisse en obtenir dans les sciences d'observation. Sans doute il doit sembler étrange que, chaque cellule d’une plante constituant un petit être vivant qui agit, élabore et consomme pour son propre compte, une cause générale, qui prend son origine par un simple contact, puisse amener dans un nombre considérable de ces cellules, mais non dans toutes, une altération de leur manière propre de fonctionner, une destruction de celle d’entre les substances renfermées dans leur cavité qui joue le rôle le plus important dans la vie végétale; on sait en effet que c’est à la matière verte ou chlorophylle que se relie la décomposition de l'acide carbonique, c’est-à-dire le phénomène respiratoire le plus essentiel et l'une des bases de la nutrition des plantes; mais tout extraordinaire qu'il soit, le fait n’en est pas moins positif. Essayer de l'expliquer aujourd'hui, ce serait s’exposer à embarrasser la science d’une nouvelle hypothèse tout au moins inutile. Acceptons donc comme définitivement acquis le phénomène dont l'expérience a démontré la réalité; à son tour, l'explication viendra plus tard, gardons-nous d'en douter.

(1) Contagion de la panachure (variegatio) ; par M. Éd. Monren (Bull. de l’Acad. roy. de Belgiq., XXVU, n° 11, 1869, p. 434-442, avec 1 pl. color.).