II. PRINCIPAUX EFFETS DE LA CHALEUR SUR LA VÉGETATION

De Candolle dit avec raison que chaque plante est un thermomètre avec son zéro propre ; et en effet chaque espèce a son thermomètre particulier, dont le zéro se trouve au point où la chaleur commence à agir sur la plante, c'est-à-dire où celle-ci commence à germer ou à bourgeonner. Les températures atmosphériques inférieures à ce point sont sans action sur le végétal; elles constituent ce que De Candolle nomme chaleur inutile. En tout cas le zéro se trouve au-dessus du point de fusion de la glace, et peut même s'en écarter beaucoup dans différentes espèces. Par exemple pour l'orge ce zéro est à + 4°R, pour le froment à + 4°,8.

La chaleur arrive à la plante par l'atmosphère qui l'entoure. Le sol joue un rôle qui n’est pas sans importance, en adoucissant les températures extrêmes qui pourraient être nuisibles aux bourgeons et aux jeunes pousses ; il est en effet, du moins à quelques pieds de profondeur, plus frais que l'atmosphère dans la saison d'été et plus chaud en hiver(l). Dans les localités où les variations journalières de température présentent des écarts très-considérables, comme par exemple,

dans la partie orientale de l'Amérique du Nord, surtout au printemps,

(1) Durant les grands froids du mois de décembre dernier (décembre 1871), des recherches ont été faites à l’observatoire de Paris par MM. Becquerel, à l’effet de constater la marche de la température sous un sol recouvert de neige, alors que l’atmosphère accusait des froids de 20 degrés centigrades et au-delà. Des thermomètres avaient été placés en terre à 15, 20, 30 et 60 centimètres de profondeur : on a constaté que dans les terrains gazonnés le refroidissement ne se communique pas au sol; celui-ci, à quelques centimètres au-dessous de la surface, présente une température supérieure au point de congélation. Mais si aucune végétation ne couvre le sol, le refroidissement est considérable, et, à 20 centimètres de profondeur et au-delà, le thermomètre descend au-dessous de zéro. N. du trad.

lorsqu'à une journée très-chaude succède une nuit où le thermomètre descend notablement au-dessous de zéro, la nature à pris encore d'autres mesures de précaution pour protéger les tendres pousses, pas tant contre la gelée que contre les rayons brülants du soleil. Les jeunes bourgeons et les innovations de la plupart des arbustes et des arbres forestiers qui poussent alors avec vigueur avant que les feuilles se soient développées, sont couvertes d’un épais duvet laineux. Ces enveloppes de couleurs variées donnent, au printemps, un cachet. tout particulier à la physionomie des forêts de l'Amérique du Nord (1).

L'action de la chaleur solaire se fait naturellement sentir sur les plantes d'une manière successive. Par suite de l'évaporation qui se produit durant la journée, principalement par les feuilles, les tissus de la plante sont refroidis; et cette perte de chaleur doit étre considérable, car elle correspond presque complétement, non seulement à la chaleur recue par suite de la radiation solaire, mais aussi à celle qu'ont dégagée les phénomènes physiques ou chimiques qui se passaient dans l'intérieur de la plante; en effet celle-ci, à cause du phénomène de réduction qu'elle présente, doit absorber, pendant la journée, une quantité considérable de chaleur, puisque le nhénomène de réduction qui absorbe de la chaleur correspond principalement à la décomposition de l'acide carbonique par la plante, sous l'influence de la lumiere.

Le jour, les tissus de la plante sont donc plus froids que l’atmosphère extérieure. La nuit, au contraire, la chaleur et la lumière extérieures ne fournissant plus à la plante l'excitation nécessaire, l'activité des forces qui s'y exercent est diminuée, et aucun phénomène ne s’y passe plus qui puisse absorber de la chaleur ; au contraire il s’y produit surtout une oxidation qui dégage de la chaleur; la plante sera donc plus chaude que les milieux environnants et rayonnera de la chaleur. Les phénomènes endosmotiques, dus surtout à l'évaporation qui se produit dans les feuilles, peuvent se continuer

(1) On a souvent discuté sur le rôle des poils et on leur a contesté la propriété de conduire mal la chaleur. En général on pourrait admettre que les poils doivent être considérés plutôt comme des organes de sécrétion et d’absorption; mais lorsqu'ils enveloppent d’un duvet serré de jeunes organes comme les feuilles et les boutons, on ne peut nier qu’ils servent à protéger les tissus jeunes contre l’action des grands froids et des grandes chaleurs.

pendant la nuit, par la simple raison déjà que la plante est plus chaude que l'air; mais il faut noter que si l'atmosphère était fortement chargée d'humidité, comme cela peut se voir à proximité des fleuves et des lacs, l’évaporation des plantes durant la nuit pourrait être diminuée (l); conséquemment le transport de liquides frais du sol à travers les tissus serait ralenti, et la différence entre la chaleur propre de la plante et celle de l'atmosphère, serait augmentée en faveur de la première.

Une conséquence très simple qu'on peut tirer de là, c'est qu’on doit observer alternativement sur une plante un courant d'air ascendant puis descendant, descendant le jour et ascendart la nuit. Becquerel a constaté des différences de température qui vérifient cette conclusion.

Ainsi un thermomètre électrique, placé sur un Marronnier d'Inde qui se trouvait au milieu d’une plaine découverte, accusa pour l'air au-dessus de l'arbre, une température plus élevée de 0°23 C. que celle de l'espace dépourvu d'arbres, et surpassant de 0°86 C. la température moyenne donnée par un thermomètre exposé au nord et dans les conditions ordinaires; cette augmentation de température était produite par le rayonnement du Marronnier. En comparant des expériences faites à divers moments de la journée, on trouva que, à trois heures de l'après-midi, alors que la chäleur atteignait son maximum, la différence était de deux à trois degrés en faveur de l'atmosphère de la plaine, tandis qu'au lever du soleil, après une nuit claire, l'air était plus chaud au pied de l'arbre qu'ailleurs. Cela ne peut être dû qu'à un rayonnement nocturne de l'arbre, et c’est une preuve de l'influence qu'exercent durant le jour l'évaporation et l’action chimique, et pendant la nuit le refroidissement par rayonnement.

Sous l'influence du rayonnement solaire on observe donc sur l'arbre, la nuit, un courant d'air chaud ascendant, et le jour un courant d'air froid de sens inverse; ces deux courants, comme le prouve l'observation des températures moyennes, se font à peu près équilibre.

À la suite de 35 observations concordantes faites sur une étendue

(1) V. Belg. Hort. ?2me série, 187], p. 99.

de 40 degrés de longitude, Humboldt conclut que la température moyenne de toute cette contrée n'avait guère été modifiée par les défrichements qu'on y avait faits, et que les forêts n’exercent qu'une influence très faible sur la moyenne annuelle de température. Cette opinion de Humboldt est confirmée encore par les recherches de Becquerel, puisque les variations de température produites par les plantes se font équilibre dans les 24 heures. Mais nous verrons plus tard comment, d’un autre côté, les forêts influent sur la végé-. tation et semblent exercer par là une influence, indirecte il est vrai, mais assez manifeste, sur la température annuelle.

Les conditions générales que nécessite le développement de la plante, ont donc pour principal agent la chaleur, bien que l'humidité, la lumière, la constitution minéralogique du sol aient aussi leur rôle à jouer, en excitant l'activité de l'organisme considéré isolément. Cependant la vie organique repose essentiellement sur la corrélation des forces naturelles, en vertu de la loi de la nécessité, et c'est dans cette harmonieuse corrélation des forces à l'intérieur de l'organisme qu'il faut chercher le principe de l’activité organique, la force vitale du monde organisé.

Ainsi, chaque plante réclame pour se développer une certaine somme de chaleur, habituellement très-constante pour chaque espèce, mais très variable pour l'ensemble des végétaux. C'est ainsi que les Galanthus nivalis, Soldanella alpina, Primula minima, Aretia glacialis et principalement les plantes des régions neigeuses des montagnes, fleurissent sous la neige dans des cavités qu'elles-mêmes se sont creusées en fondant la neige par l’action de leur rayonnement, soit donc à 0°; d'autres. au contraire, et la plupart des plantes tropicales sont dans ce cas, gèlent déjà à 10-12°, et le Cocotier ne commence à végéter qu'entre 12° et 15° R. Les végétaux des tropiques, Fougères, Orchidées, Palmiers, Bananiers, mourraient déjà presque tous à 8° R, tandis que beaucoup de plantes alpines en feraient autant si elles devaient supporter pendant plusieurs jours une chaleur continuelle seulement un peu plus élevée ; dans les deux cas on le voit, la mort | serait produite par des causes tout à fait différentes. C'est pour | cela qu'il est si difficile, et même parfois impossible, de cultiver . les plantes alpines; on réussit bien mieux avec les végétaux des

tropiques, à qui l’on peut offrir dans les serres la température qu'ils trouvaient dans leur patrie.

Les plantes de la zone tempérée peuvent, en général, supporter des écarts de température bien plus considérables. Il en est qui peuvent résister à des températures très-basses, bien qu’elles n’entrent en végétation qu’à une température assez élevée. Les Mélèzes et les Bouleaux nains ne souffrent nullement d'un froid de — 32° R, tandis que des Euphorbiacées et des Cactées croissent encore dans des déserts où la température du sable s'élève jusqu'à + 48° R.

Lorsqu'on demande quel degré de chaleur ou de froid peut supporter une plante, il faut tenir compte aussi de la longueur du temps pendant lequel la température agit : ainsi l’Agave americana peut supporter pendant un temps assez court un froid de — 6° R, mais il n'est pas capable de résister longtemps à une température de + 1°.

Presque toutes les plantes perdent leurs feuilles par la gelée ; il faut en excepter cependant la plupart des conifères, les arbres et arbustes à feuillage toujours vert, les choux d'hiver, etc. Ce fait est d'une grande importance au point de vue de la résistance aux grands froids; en effet chez ces plantes à feuillage caduc, la végétation est presque complétement suspendue pendant l'hiver. Alors des températures même très basses ne peuvent être nuisibles que si, par suite de circonstances spéciales, le suc cellulaire vient à se congeler et déchire les parois des cellules (1). Par les grands froids d'hiver on peut souvent remarquer dans la forêt des craquements

particuliers ; ce sont les tissus qui se déchirent sous la pression

(1) L'ancienne théorie du déchirement des cellules sous l’influence de la congélation de la sève est vivement combattue par beaucoup d'auteurs et notamment par Sachs : des expériences très nombreuses prouvent en effet que des plantes qui ont été gelées, même pendant longtemps, peuvent continuer à vivre par la suite, ce qui serait impossible si les parois des cellules étaient déchirées. D'ailleurs Naegeli a montré que l’accroissement de surface de la membrane cellulaire, nécessité par l’augmentation de volume de l’eau qui devient glace, est seulement de , accroissement qui peut parfaitement se réaliser, « surtout si, comme c’est souvent le cas, les cellules ne contiennent pas avant le gel leur maximum de sève. » D’après Sachs les cas de mort par congélation sont dus surtout à la rapidité du dégel, qui occasionnerait dans les tissus de la plante un ébranlement équivalent à une destruction.

Voir SACHS, Physiologie végétale, trad. par Micheli, p. 61 et suiv.

N. du trad.

RS

que leurs sucs congelés exercent sur leurs parois — les branches craquent sous le poids de la neige, disent les gens. Mais si déjà la plante porte des feuilles, les forces sont en activité dans les organes, et le froid devient beaucoup plus funeste. C’est ce qui rend si redoutables les nuits froides du printemps.

Chez les plantes à feuillage toujours vert, les feuilles continuent à exercer leurs fonctions durant l'hiver, d’ailleurs sur une moindre échelle; aussi ces plantes sont-elles exposées à l’action funeste de la gelée bien plus que celles dont le feuillage est caduc; c'est pour cela que le nombre des végétaux toujours verts diminue à mesure qu'on avance vers le Nord. |

Pendant la floraison, la température ne peut guère descendre à zéro ; il n’y a qu'un très petit nombre de plantes qui fassent exception : telles sont celles des régions alpines et subalpines, et, dans les plaines, le Noisetier (Corylus), le Pas-d’Ane (Tussilago), le Perce- Neige (Galanthus).

Une température même assez élevée relativement, peut tuer une plante si elle est fréquemment interrompue par le dégel, de même qu'une gelée sèche est moins nuisible qu'un temps froid et humide.

Comme les grands froids, les grandes chaleurs sont pernicieuses; ici encore la chaleur sèche cause en général moins de dommage que la chaleur humide. Des graines de céréales, de lin et de haricot supportent à sec une température de 57°, 6 R, sans perdre leur pouvoir germinatif; dans la vapeur d'eau elle ne résistent qu'à 49,6 R. En général les graines sont moins sensibles à une haute température que les végétaux qui en sortent(l). Une température de 50-60° tue la plupart des plantes; cependant il y a des exceptions.

Sonnerat et Prevost virent, aux Indes Orientales, le Vitex agnus castus (famille des Verbénacées) dans une source à 60°, 8 R et à Luçon dans un ruisseau à 68°, 8. Dans ce ruisseau vivaient, d’après ces voyageurs, plusieurs espèces de poissons et les rives étaient couvertes de plantes dont les racines plongeaient en partie dans l'eau. Forster trouva le même VWifexz au pied d’un volcan de l'ile Tanna dans un sol à 80° R. Le thym doit croître sur les flancs du Geyser

(1) Ce fait s'explique par la grande résistance des enveloppes qui protégent l'embryon et l’albumen quand il existe. Note du trad.

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en Islande(l); les Oscillatoires et les Conferves vivent dans des sources chaudes de 60 à 75° et même de 100°. Des spores, des tubercules et des bulbes peuvent en général supporter des températures

. très-considérables relativement à celles que supportent les graines

des phanérogames, sans perdre leur faculté germinative.

L'action de la chaleur printanière toujours croissante, sur le développement de la végétation s’observe très bien par la floraison successive des arbrisseaux et des arbres, dans l’ordre suivant : Corylus, Cornus mas, Ribes grossularia, Prunus Padus, Syringa, Aesculus, Tilia, Quercus, Robinia, Gleditschia, etc.

Ce n’est pas d’ailleurs chose indifférente, que la manière dont la chaleur se fait sentir à la plante, même en dedans des limites extrêmes fixées pour chaque espèce : l'intensité et la durée sont déterminées pour le développement des fleurs et des fruits de chaque forme.

Une foule de plantes méridionales viennent bien chez nous, mais sans fleurir, ou sans mürir leurs graines. Le lierre {Æedera helix), le houx (/7/ex aquifolium), qu'on trouve dans les forêts du Mecklembourg et de la Poméranie, souvent dans le Nord de l’Allemagne, n’y fleurissent jamais ou très-rarement, tandis que dans le sud ils portent partout des fleurs et des fruits en abondance; l'Acorus Calamus, parfaitement naturalisé chez nous depuis le XV: siècle, fleurit bien, mais ne murit pas ses graines. Il en est de même, dans les latitudes plus élevées, pour la vigne, qui, pour mürir ses grappes, demande une température moyenne de 12° R. durant 4 à 5 mois.

Des végétaux de la zone torride, dont le développement relativement court, leur permet d'accomplir en un été toutes les phases de leur existence, peuvent être très bien cultivées chez nous; tels

(1) Dans le Voyage en Islande, fait par ordre de S. M. Danoise, traduit du danois par Gauthier de Lapeyronie (1802), il est dit vol. V p. 192 que le serpolet ou thym sauvage est seul à braver la chaleur des rochers du Geyser; il se niche dans les fentes, 0% a prend plus de croissance que dans aucun autre endroit de l'Islande. Un peu plus haut on trouve la phrase suivante : La chaleur du sol aux environs des thermes fait pousser quelques plantes à une croissance prodigieuse, non seulement par cette chaleur, mais par les arrosements journaliers des eaux qui débordent ou jaillissent en l’air, ainsi que par les exhalaisons des vapeurs fécondantes des thermes. N. du trad,

sont par exemple les Cornichons, les Concombres, les Fèves;

d'autres au contraire, qui se développent plus lentement, et dont par suite la floraison ou la fructification arriverait chez nous dans une saison trop froide, ne peuvent réussir sous nos latitudes; tel est le Riz (Oryza sativa) qui mürit en automne. C'est la même cause qui rend si rare chez nous la floraison du Pauwlorwnia imperialis, arbre si élégant, qui grandit vite et étale chaque année ses belles grandes feuilles. Les boutons de cet arbre se développent déjà à la fin de l'automne, et ne résistent pas aux froids de l'hiver, qui pour cette espèce, ne devraient pas dépasser 4 à 4,8° R. (1) C’est chose singulière de voir que les plantes du Nord ou des hautes Alpes, transportées dans les plaines ou dans les régions plus méridionales, ne fleurissent non plus presque jamais, quelques soins que l'on prenne, mais manifestent au contraire une vigueur de développement toute particulière dans leurs organes de végétation. Je ne citerai comme exemples que la Soldanelle des Alpes (SoZdanella alpina) , la Primevère naine (Primula minima), les Gentianées des hautes Alpes etc.; les feuilles de ces plantes en font presque de petits buissons, mais la seconde ou même la première année, elles ne fleurissent déjà plus. À coup sûr cela n'est pas dû au manque de chaleur ; mais ce phénomène semble plutôt montrer que pour chaque phase de la végétation des plantes, notamment pour le développemeut des fleurs, il faut une somme de chaleur nettement déterminée, et que le trop est tout aussi nuisible que le trop peu.

Toutefois les plantes possèdent à un degré plus ou moins élevé une certaine faculté d'accommodation, qui leur permet de se plier à un climat différent de celui de leur patrie; elles raccourcissent, elles accélèrent les phases de leur développement jusqu’à une certaine limite, comme le montrent par exemple nos pommes-de-terre de printemps; cela doit être Le cas aussi pour le maïs, d’après les recherches de Schübeler(2), et celui-ci espère pouvoir acclimater ainsi cette plante utile en Norwège.

Sera continué.

(1) Voir Belg. hort. 1re série, tome X, p. 4. (2) Schübler, Programm für das 1 Semester 1862 der kümgl. normegischen Universitäé.

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