Journal de botanique

lui qui est la vie. Aussi du protoplasma mort ne se conçoit pas, ou ne peut faire Tobjet d'une préparation chimique. Le protoplasma ne vient que d'organes vivants, il transmet la vie et peut faire les synthèses chimiques qu'il veut. Il a en bloc la composition des albumines. La morphologie du protoplasma est Tobjet de bien des théories, peutêtre superflues, alors que les cas particuliers sont sans nombre. Elle est à coup sûr fort complexe.

Dans le protoplasma informe contenu avec le suc cellulaire, dans la cellule, on trouve des vacuoles, des cristaux, des grains d'amidon, mais surtout de petites masses vertes plus ou moins arrondies, plus rarement des rubans verts. Ce sont les organes chlorophylliens, les corps chlorophylliens ou chloroleucites. Nés dans le protoplasma, protoplasmas différenciés eux-mêmes, on n'en peut faire état qu'en vie. « Les corps chlorophylliens sont formés de plusieurs filaments juxtaposés. » (Henneguy*.) Ces filaments, formés, dit-on, de chloroplastine insoluble dans les alcalis et le suc gastrique, contiennent dans leur épaisseur des grains dits de Meyer, cédant moins facilement « la chlorophylle » aux solvants. Ces filaments seraient reliés par de la métaxine, matière lentement soluble dans l'eau, soluble dans les alcalis et le suc gastrique. Mais Schw^arz, cité par Henneguy, n'a

i. Loc. cit. y p. 88.

68 ECRANS DE LUMIÈRE.

vu tout cela que sur des grains morts, car le protoplasma vivant ne se laisse que rarement travailler ou teindre par les réactifs histochimiques.

Avant de passer à Fanalyse de quelques espèces mortes chimiquement séparées et analysées, j'ai voulu voir par mes yeux les chloroleucites vivants et en garder une pensée indépendante, malgré la supériorité de savoir que je ne songe pas à contester aux spécialistes. Aussi je ne fais pas des observations critiques et pense même, dans cette observation préliminaire, revoir seulement d'autre façon ce qui a déjà été vu souvent.

Les algues de mare, Spirogyra et analogues, ont toujours avec raison servi de sujet d'observation aux botanistes et biologistes, par suite de la perfection des images chlorophylliennes. Ces algues et les algues marines ont encore une fois servi à mes observations au point de vue où je me place.

Les algues filiformes vertes se comportent, de par leur chlorophylle, comme des préparations teintes ; on a donc la rare fortune de regarder en couleur un dispositif vivant. Les grains verts en tête de la première cellule sont visibles sans colorants et, si Ton vient aies toucher à froid avec la solution de thionine (bleu) ou de fuchsine (rouge), ils se colorent avec une grande intensité sans déranger Tordre intérieur; on voit mieux alors une série de ces passages qui relient une cellule à

l'autre et sur lesquels L. Olivier' a attiré Tattenlion dans sa remarquable thèse. Ces canaux, très importants pour une jeune cellule h l'extrémité de la tige et pour les suivantes, sont analogues à ceux du rétrécissement nodal du bambou. Peu à peu ils ne forment plus, comme dans le roseau adulte, qu'une cloison plane ; la cii^ culation de l'ensemble de la tige passe par les fibres ligneuses périphériques.

Cet état de choses est représenté dans la figure 3.

En employant la plaque chaufTante et la teinture d'iode, l'amidon ne se manifeste pas dans les jeunes éléments ; vers le milieu de la tige, des grains violets ou une teinture de cette coiUeur apparaissent, et cela ne signifie pas que toute la masse des chloroleucites ou du protoplasma soit faite d'amidon. En outre, selon l'espèce, la variété, peut-être l'âge du sujet ou la fonction qu'il remplit à ce moment, on ne voit pas d'amidon, le fil cloisonné reste vert ou bien il se colore en brun.

Ne serait-il pas chargé "alors de glycogène, d'aleurone ou d'inuline? Ces coi. L. OuviEH, Thèse de la Faculté «les sciences,

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o o Fig. 4.

lorations peuvent n'affecter qu'une ou plusieurs cellules de la série. Avec les mélanges de couleur, on voit une cloison prendre le rouge, Fautre le bleu. Il ne faut pas réglementer les détails. La Nature fait ce qu'elle veut.

Parfois, en place des canaux d'Olivier il se produit, de part et d'autre des cloisons, une forte accumulation du protoplfitôma (fig. 4). Ce qui n'exclut pas l'idée d'un passage perforé.

Les algues prennent à froid les couleurs, la thionine surtout, avec une avidité surpror nante ; le réactif est souvent décoloré instantanément; point n'est besoin de lavages à l'alcool et la préparation se trouve fixée.

Les algues ont peu^fois leurs grains verts reliés sans symétrie par. des Fig. 5. cordons protoplasmir

ques colorés, faits de leur matière recevant la

même couleur (fig. 5) ; quelques grains se trouvent à la paroi en hémisphères.

Je ne doute pas que ceux-ci communiquent avec Teau carbonique des étangs et ne soient des ports de mer par où entre la nourriture (CO^+HO^+sels) dans tout le système. Ce cas se présente encore dans les algues à double enroulement parfaitement symétrique (fig. 6).

Tous ces détails disparaissent par le fixage sur plaque chaude, le protoplasma se rétracte en un long cordon, laissant vides de chloroleucites une longue suite de cloisons (fig. 7).

Que de fois, par la mort naturelle, la chaleur ou les colorants, des transformations profondes se produisent en un instant, laissant croire à Tobservateur qu'il voit une espèce nouvelle ou un autre dispositif dans le système de canaux et de grains à chlorophylles.

Fucus vesiculosus. — Les mêmes essais ont été faits à travers les ellipsoïdes de Fucus. Sauf quelques cellules qui prennent la fuchsine et qui sont rares, la matière coriace en contact avec les roches et les eaux reste olive brun foncé ; vers le centre, des

Fig. 6.

amas de

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ECRANS DE LUMIÈRE.

sphères de même couleur, puis des filaments. Ces derniers sont blancs et seuls se teignent instantanément à froid par la thionine (fig. 8).

Les espèces botaniques pures sont formées par des amas d'espèces chimiques très diverses et sujettes à des mutations rapides. Seuls les tissus définis, quand on sait les isoler, donnent à rhydrolyse quelque idée du complexe d'éléments aminés qui les forment.

Trapa natans. — Les conferves^ assez riches en amidon, ne donnent plus une vue aussi nette des dispositions chlorophylliennes.

Datura stramonium . — Parmi les plantes regardées comme plus élevées, dans la série des êtres, je n'ai pu faire d'observations nettes sur le Datura. Par ailleurs j'ai constaté à diverses reprises que les chlorophylles extraites sur des masses considérables n'ont jamais conr serve entre mes mains un seul carac*-

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Fig. 7. Fig. 8.

tère d'espèce chimique : la matière marche.

Algues amorphes. — En exprimant des algues de mare d'eau douce claire ou des floridées marines^ on obtient une eau boueuse qui se décante assez vite. Est-ce de Targileîje n'en ai pas douté d'abord. Est-ce une algue brune inconnue? Elle m'est inconnue assurément, et n'a sans doute pas échappé à des observateurs plus érudits en cette matière.

La boue de décantation contient des infusoires, des crustacés, des annélides, des diatomées.... Par polarisation, j'y ai reconnu des débris de quartz et de silicates. Mais la masse de cette boue prend instantanément la thionine à froid et en décolore la solution. Les éléments colorés ont un aspect remarquable d'uniformité et d'abondance. A l'état frais, ils sont bruns et paraissent former les herbiers des mares, analogues à un dépôt de Fucus crispus microscopiques : c'e§t le champ de pâture chlorophyllienne des infusoires. Je n'insiste pas sur cette abondance de matière chlorophyllienne en apparence informe (600 diamètres) et sa teinture instantanée à froid. Est-elle formée par le rejet incessant du protoplasma des algues ou est-ce une espèce autonome? cela échappe à ma compétence. Mais il faut un plankton des infusoires.

Je n'ai fait que relater sommairement ici ce qui paraissait le mieux établi sur la chlorophylle, faisant toute réserve au sujet de substances comme la métaxine....

A. ËTARD. 5

Mon sentiment sur ces questions au point de vue morphologique peut se poursuivre ici.

Les cytolog-ues ont démontré que le protoplasma était fort complexe au point de vue de la morphologie, qu'ils entrevoient déjà, et à celui de la nature des matières. Qu^il me soit permis de développer tnes vues chimiques.

Dans chaque espèce végétale, je pense qu'il y a, à Tétat de vie, plusieurs chlorophylles et plusieurs protoplasmas, comme dans les animaux plusieurs sécrétions en état de construction et d'écroulement permanent pour accomplir quelques-uns des travaux principaux de la vie. Ces chlorophylles vivantes, si diverses soient-elles, ont toutes des relations avec la lumière solaire ; elles ont toutes, dans leur molécule complexe, la chloroglaucine organisée, un service biophysique qui, pour atteindre un même but d'évolution, emploient les mêmes bandes ou plages d'absorption. A ce point de vue, les phylloglaucines, aussi bien des feuilles que je connais que des feuilles que Tchirch a observées, sont spectralement identiques. Chimiquement, on ne sait rien quant à présent, puisque nul ne peut examiner par les moyens chimiques la structure de la matière qui vit. Mais j'ai pu observer expérimentalemeat la différence de phylloglaucines vivantes, grâce à des signes extérieurs : les 'modifications qui se produisent l'instant du passage de la vie à la mort pour

une chlorophylle donnée. Bien des espèces .

foliacées vivantes se fanent définitivement par la chaleur sans manifester de changement. Une crucifère, le cresson vulgaire [Nasturtium) avec racines, sortant de Teau et turgescent, vit longtemps dans une étuve à 30* ; vers & il blanchit, on peut dire subitement, en perdant du sulfhydrate d'ammonium en abondance, et la plante est morte. Cette chlorophylle vivante ne meurt pas, comme les autres, en restant verte. Voici donc déjà au moins une différence expérimentale constatée.

En voici une autre également précise : une valérianacée, la mâche [Valerianella olitoria), prise vivante, broyée avec de Talcool, sans aucun réactif, donne après filtration une solution verte qui, regardée aussitôt au spectroscope, donne le spectre constant des autres feuilles. Sans que rien autre n'intervienne, après quelques heures déjà, le lendemain surtout, ce spectre est méconnaissable.

Il s'est formé dans le bleu une puissante bande d'absorption presque aussi obscure que celle du rouge.

En présence de ces faits, il est difficile d'admettre qu'après l'usage du temps et des réactifs, même réputés neutres, on ait de « la chlorophylle ». Je considérerai comme des chlorophylles les matières vertes extraites des feuilles. Ce seront les pièces chimiques aussi peu altérées que

possible des phylloglaucines amas animés, qu'on ne peut song^er à posséder. Dans deux cas déjà il est démontré qu'en quelques instants la mort les transforme sans que des dissolvants agressifs soient nécessaires. Et sur ce point, à quoi bon insister? Ne sait-on pas que les colorants les plus inoffensifs, la macération de chou rouge (Schwartz),. un suc végétal, ne commencent à pénétrer certains éléments du protoplasma que dès qu'il a été tué? Le suc gastrique ne digère que les tissus morts ou qu'il a tués. Aucune chlorophylle, dans l'état de nature, n'est soustraite au soleil; elles se sont adaptées aux nécessités optiques ambiantes. Mais^ pour élaborer les matériaux chimiques innombrables de réserve, de nutrition, de défense ou autres contenus dans les plantes, les chlorophylles sont des plus variées, tout en recevant la lumière avec un même appareil. De même, la plupart des animaux de la surface terrestre sont munis d'yeux à peu près identiques.

Céphalopodes, poissons, reptiles, mammifères ont le même appareil optique, sans que leur chair et leurs sécrétions cessent 'd'être éminemment variables.

Parce que les feuilles vivantes ou leurs tein^ tures phyllog'lauciques récentes ont le même spectre, on ne peut rien affirmer au sujet de l'unité de la chlorophylle. Les vertébrés ont en général une parfaite symétrie; toutes choses se

répètent en eux par rapport à un plan médian, et cependant il n'y a là qu'une propriété extérieure commune à tous qui ne les rend égaux que pour quelques fonctions générales que la nature physique impose, par exemple le mouvement et la vue. Dans l'intérieur de ces mêmes vertébrés, la dyssymétrie des organes essentiels est évidente ; à cet égard le cœur, l'aorte, le foie, les poumons, l'estomac,... n'observent plus de lois de répétition. Et le cerveau n'a-t-il pas ses bandes d'absorption dyssymétriques ou localisations cérébrales pour la pensée, le mouvement et la douleur?

Nous ne pouvons disséquer in situ les chlor^phylJes envie, mais, si nous pouvons en isoler avec certitude de mortes, il ne peut être contestable qu'elles ne soient les pièces dont étaient faites les vivantes. Et si ces chlorophylles diffèrent entre elles, on ne peut admettre que « la chlorophylle » soit une.

Déjà il a été constaté, par le fait des grains de Meyer en vie, qu'ils retiennent plus fortement « la chlorophylle », disons les phylloglaucines. On admet, dans ce cas, que c'est le substratum qui décide de l'affinité, mais on n'a pas moins raison en affirmant que c'est une autre chlorophylle plus énergique qui teint ces grains. Les deux interprétations se valent et on n'a le droit de conclure de ce chef ni pour ni contre l'unité de « la chlorophylle ». - Les feuilles vertes tuées à l'ombre, ou mieux

78 INSOLURILITÉ DES GBLOROPHYLLES.

dans le Vide sec, quand elles sont épuisées par un dissolvant des substances grasses, tel que le sulfure de carbone, lui cèdent beaucoup de chlorophylle verte, entre autres choses. Mais, quoi qu'on fasse, ces feuilles gardent une partie de leur couleur; bientôt le sulfure les traverse sans se colorer. Si alors on lessive avec de Talcool, une grande quantité de chlorophylle très verte se dissout, en même temps que d'autres matériaux. Ce fait, comme celui des grains de Meyer, peut prouver qu'il y a au moins deux matières retenant inégalement « la chlorophylle morte » ou bien qu'il y a au moins deux chlorophylles. Le fait existe, mais ne permet de rien conclure ; il faudra lui appliquer des travaux complémentaires.

Ils prouveront, je l'espère, qu'il y a dans le même grain chlorophyllien plusieurs chlorophylles ayant comme leur substratum un jeu variable de basicités, ainsi que dans les actions de teinture agissent les chromogènes et les chromophores.

V. Milieu d'évolution et insolubilité des chlorophylles. — Il convient de remarquer que les chlorophylles vivantes sont insolubles dans le suc aqueux et le plus souvent dans le protoplasma imprégné de cette eau; elles ont été comparées à des graisses. Voici donc une classe de corps indubitablement insolubles qui doivent être en relation

INSOLUBILITÉ DES CHLOROPHYLLES. 79

constante avec Teau par voie de solubiJisation et avec la lumière par leurs bandes d'absorption. J'ai consigné les importantes relations lumineusesconnues dans rhistorique optique.

Comment des corps insolubles peuvent-ils se mobiliser dans les sucs aqueux? Il est aisé d&' faire des hypothèses. Je me bornerai à exposer un cas d'hydratation des formules que j'ai relatée Dans le péricarpe du raisin blanc de Champagne se trouve une matière de nature terpénique (elle donne un baume par distillation sèche). Cette matière a pour formule C2«H"(0H)»H*0 ; je la nommerai œnocarpol. C'est là, chimiquement, une glycérine élevée, mais d'une série très désaturée ou, si l'on veut, très chargée d'énergie latente. Oa peut donc espérer l'hydrater et la rapprocher ainsy des sucres solubles. Sans arriver aux vrais sucres; à molécules bien moins élevées, ce chemin possible a été constaté. L'œnocarpol se combine à la potasse et on a le dérivé cristallisé ;

C26H39(OH)a,KOH + H20

appartenant au type