II. Propriété ehlorophyllientie

La chlorophylle est la sutetance à laquelle tontes les parties vertes des planles doivent leur couleur. Dans les cellules de certains Ucbens et de certaines algues, la chlorophylle se présente parfois k l'état amorphe, colorant tout le protoplasme, ou bien en amas irréguliers, mais habituellement, dans toutes les plantes vasculaires, elle a une forme définie, celle de granulations vertes de 0"",00i k O^^iOM de diamètre, d'apparence homogène et sans noyaux. On peut retirer de cette matière verte des corps gras cristallisabJes, de la stéarine, de la margarine, etc., et un priniàpe immédiat azoté, la chlorophylle proprement dite, dont l'analyse élémentaire donne de l'oxygène, de l'hydrogène, de l'azote, du carbone et du fer. I^ un traitement chimique approprié, Frémy a pu séparer la chlorophylle en deux substances : l'une jaune, la phyl' loxantAine, et l'autre bleue, la phyliocyanine.

La chlorophylle natt spontanément dans le protoplasme eeUulaire. Il se forme d'abord des grains incolores ou jaunes, qui verdiœeDt eosnite, si la cellule ot ils soi^ contenus reste exposée à la lumière. Les grains chlorophylliens nés dans l'obscurité restent jaunes, mais sous l'action d'une lumière même faible et d'nne température assez élevée, de 30 à 30 degrés, ils verdissent. Tons les rayons du spectre solaire suffisent )i verdir les grains chlorophylliens étiolés, mais ceux qui sont da beaucoup les pins actifs sont les rayons jaunes.

Une fois formés, les grains chlorophylliens, s'ik amt

dans de bonnes conditions, grossissent et, k un moineiit donné, peuvent se multiplier par division binaire. La lumière solaire n'influe pas seulement sur la formation des grains chlorophylliens, c'est toute leur évolution qui lui est soumise. Les grains, verdis et soumis à une lumière intense pendant un long espace de temps , forment dans leur substance même des grains d'amidon, qui sont là, bien manifestement, le résultat d'une nutrition trop active, un aliment en réserve. Cet amidon, d'ailleurs, se redissout et se reforme, suivant que la cellule verte est soustraite ou exposée de nouveau à la lumière solaire. Par un très-long séjour à l'obscurité, les grains de chlorophylle eux-mêmes se déforment, s'atrophient et disparaissent, en se dissolvant dans le protoplasme incolore.

Nous avons vu que tous les rayons du spectre solaire peuvent suffire à verdir la chlorophylle, mais tous ne sont pas capables de lui imprimer assez d'activité nutritive pour former l'amidon dans ses grains. C'est là une faculté réservée naturellement aux rayons les plus excitants, aux rayons jaunes.

La lumière étant l'agent déterminant de la formation chlorophyllienne, il est naturel que les grains chlorophylliens s'accumulent surtout sur la paroî cellulaire la . plus éclairée ; c'est, en effet, ce qui a lieu (1).

Dans les feuilles persistantes, la chaleur paraît aussi avoir une grande influence sur la position des grains de chlorophylle; en effet, quand la température baisse, ils quittent la paroi pour s'accumuler en pelote au centre de la cellule. Au printemps ou bien quadd la plante est soumise à une certaine élévation de température, aussi bien dans l'obscurité qu'à la lumière, ils reprennent leur position pariétale.

(1) Franck, Balanischt ZHtang. JSTS.

D:,-:c.Jt,C.OOglc

NUTfilTION VÉGÉTALE. 109

Enfin, vers la fin de la période végétative, la précieuse substance chlorophyllienne échappe en grande partie à la destruction dans les plantes vivaces. Elle se redissout avec l'amidoii qu'eUe englobe, et le tout, passant par le pétiole, en entraînant même l'acide pbosphorique et la potasse, émigré vers les organes permanents de la plaDte(l).

Avant de parler des propriétés spéciales de la chlorophylle, il est opportun de signaler l'importance de l'élément métallique qu'elle contient. Les atomes de fer, qui entrent dans sa composition, en font, en effet, partie intégrante ; sans eux, elle n'est plus douée de ses propriétés spéciales. Un autre métal, le potassium, quoique ne liguraut pas dans la molécule complexe de la chlorophylle, semble jouer un rôle important dans sa nutrition. Quand la plante n'absorbe pas de chlorure de potassium ou au moins du nitrate de potasse, les grains de chlorophylle ont une vitalité moindre et sont incapables de former de l'amidon.

Nous avons succinctement décrit l'évolution morphologique de la chlorophylle. 11 nous reste maintenantà parler de Ba fonction,

Priestley le premier observa que les parties vertes des plantes exhalaient de l'oxygènd. 11 mit sous une cloche, dans de l'air confiné otl des souris étaient mortes asphyxiées, des pieds de menthe, qui y vécurent et prospérèrent énergiquement. Dès lors la propriété chlorophyllienne était découverte, mais ce fut seulement Ingenhouz qui rapporta le dégagement d'air vital opéré par les plantes à sa vraie cause, à l'action de la lumière (2). Le même observateur constata aussi l'action inverse des fleurs et des racines, qui, nuit et jour, exhalent de l'acide carbonique et vicient l'atmosphère.

MO livu II. CBAPintE n.

Toate plante terrestre on «qnatiqne, pourvue de cellnles k chlorophylle et exposée à la loinière sdaire, empmnte k l'air de l'acide carbonique et lui restitue od volume ^aivalent d'oiygëne.

Pour la plupart des végétaux, l'activité du phénomène est proportiooaoile à l'intensité de laliimière. Qaoiqoe bl fonction chlorophyllienne ait besoin chez presque tontes les plantes de la pleine lumière, pourtant elle s'exerce encens, mais faiblement à la lumière diffuse, et il est même des plantes, par exemple, les mousses vivant à l'ombre des bois, qui ne peuvent, sans mourir, supporter une lumière intense. Mais, à des degrés divers, la lumière est indispensable aui parties vertes de toutes les plantes. La nuit ou dans l'obscurité, la chlorophylle cesse d'agir, et le végétal exhale simplement de l'acide carbonique.

La propriété de décomposer l'acide caiitonique de l'air et d'en absorber le carbone est spéciale à la chlorophylle, comme celle de Cxer une grande quantité d'oxygène est spéciale h l'hémoglobulioe des hématies. La chlorophylle a aussi ses poisons comme l'hémoglobuline. Ainsi, comme l'a démontré Boassingault, du mercure introduit dans une cloche, où se trouve un végétal, détruit la propriété chlorophylli eone .

11 sendtle résulter des expériences de Dutrocbet (1), qu'une partie de l'oiygÈne mis en liberté par l'action chlorophyllienne, n'est pas expulsée immédiatement, mais pénètre avant tout dans la trame des tissas. L'oiygfene «Urectement exhalé ne serait qu'uni excédant. Le reste serait refoulé dans les cavités aériennes, les vaisseaux globuleux, les tubes ponctués, surtout dans les trachée». Par cette voie, il descendrait dans les pétioles des feuillet, dans la tige, et là servirait vraisemblablement à la véri-

(1) Dutrocbet, toc. cil., p. >!17.

NUTRITION VEGETALE. Itl

taille foDctiOTt reepiratoiFe, à l'oiydation des tianii et à la production de l'adde carbonique dégagé par la planta.

C'est par les Btomates que semble s'opérer surtout cette ezpulBÎoii 6t cette absorption d'air; poorlant les mousses et les conferves, qui n'ont pas de stomates, exhalent de l'acide carbooiqne.

On serait étonné que la petite proportion d'acide carbonique contenue â&as l'air pût surOre à l'alimentation eo carbone de tout le règne Végétal, si l'on ne songeait à la grande épaisseur de l'atmosphère et anx restitutions considérables, qui lui sont faites par le règne végétal pour une part, par le règne animal tout entier d'autre part. Ce dernier, en effet, coosonmie incessamment de l'oxygène et exhale des torrents d'acide carbonique ; enfin il faut ajouter à ces sources principales d'acide carbonique toutes les combustions, les exbalaisoos volcaniques, etc. Du reste, en calculant d'après la hauteur présumée de notro atmosphère et la proportion de quatre diK-milliëmes d'acide carbonique pour un volume donné d'air, on arrive à évaluer la quantité de carbone existant dans le milieu aérien au chiiTre énorme de 1 500 billions de kilc^rammeg.

Il est d'ailleurs vraisemblable que l'air n'est pas la seule source de l'acide carbonique absorbé par le vé^tal. 11 s'en produit sûrement dans la trame des tissus par l'oxydation de la sève el des éléments anatomiques, et il n'y a pas de raison pour qu'il ne subisse pas aussi l'action décomposante de la chlorophylle.

Comme l'acide carbonique est, à la lumière, incessamment décomposé par la chlorophylle, il eo résulte une sorte de vide carbonique dans les portions d'air en contact avec les cellules vertes et, par suite, il arrive de proche en proche, par diffusion, de nouvelles quantités d'acide. L'alimentation en carbone ne manque donc jamais.

Quoique la décomposition de l'acide s'effectue dans

112 UTRE II. CHAPITRE V.

toutes les cellules vertes, pourtant la face supérieure des feuilles parait jouer un rAle dominant dans l'acte chloro- [dtyllien; car, si l'on retourne les feuilles de façon à exposer au soleil leur fac« inrérieure, l'absorption carbonique diminae et cesse en quelques jours (1).

Quoi qu'il en soil, l'exhalation d'acide carbonique, peu sensible pendant le jour et relativement active pendant la nuit, est loin de compenser l'absorption. M. Boussingault a calculé qu'en douze heures de nuit, 1 décimètre carré de surface verte brûle 0i,214 du carbone des tissus, tandis qu'en douze heures de jour il en assimile 3i,416.

Si l'on ne laisse parvenir la lumière aux végétaux qu'en la tamisantàtravers des verres colorés des couleurs du prisme, on voit que tous les rayons visibles peuvent mettre en activité la chlorophylle, mais que les rayons capables de provoquer son apparition dans le protoplasme sont aussi ceux qui la surexcitent davantage. Ce sont, en effet, les rayons jaunes, qui détermmeot le plus abondant dégagement d'acide carbonique.

Si l'on note l'amplitude ondulatoire des rayons lumineux, propres à faire fonctionner la chlorophylle, on voit que ces rayons actifs ont pour limite su périeurèO°',0006886 et pour limite inférieure 0" ,00039968. Ce sont des rayons faiblement réfrangibles (2).

Les rayons plus fortement réfrangibles, les bleus et violets, ainsi que les rayons ultra-violets invisibles, influent surtout sur la vitesse de l'accroissement, les mouvements du protoplasme et des zoospores, etc.

Nous avons, tout à l'heure, comparé en passant la chlorophylle àThématoglobuline du sang. Le parallèle est assez curieux pour qu'on puisse y consacrer quelques lignes :

La chlorophylle et l'bématoglobuline sont toutes deux

(1) Dulroohel, Joe. cil., p. 355.

{t) J. Sache, (oc. eil., p. 87S.

MUTRITION VÉGÉTALE. 113

des substaoces quaternaires. Tontes deux exercent une action élective sur un gaz minéral.

Toutes deux sont habituellement modelées en globules sans noyau.

La propriété spéciale qui les caracténse parait pourtant, cbez l'une et l'autre, indépendante de la forme qu'elles revêtent. Nous avons vu qu'une solution d'hématogtobuUne absorbait l'oxygène et que ta chlorophylle amorphe, dissoute dans le protoplasme cellulaire de certains végétaux, n'en continuait pas moins à absorber des molécules de carbone.

La chlorophylle et l'hémalAglobuline semblent également ne former avec l'élément minéral, dont elles sont spécialement avides, qu'une association tout à fait temporaire. En effet, les globules sanguins cèdent aux éléments anatomiques des animaux leur provision d'oxygène presque aussitôt qu'ils l'ont prise, et, en retour, ils se chargent avidement d'acide carbonique, se rapprochant ainsi des globules chlorophylliens pat ce côté de leur physiologie.

La chlorophylle, tout en absorbant, comme toute substance vivante, la quantité d'oxygène uÉcessaire à son mouvement nutritif, ne semble pas avoir pour ce gaz une grande affinité; il est vraisemblable que, la nuit, elle cesse purement et simplement d'exercer son action spéciale, sans en assumer une autre ; mais il est sûr qu'elle ne fixe que pour un momentdans sa molécule le carbone ravi à l'acide carbonique. Puisque ce carbone ne s'accumule pas dans les tissus chlorophylliens ; puisque la composition do la chlorophylle est toujours sensiblement la mÈme, il faut bien que les molécules de charbon assimilées par elle soient sur-le-champ cédées au liquide séveux, où elles apportent l'appoint nécessaire à la formation des substances complexes, ternaires et quaternaires. Ott d'ailleurs les tissus

BIOLOGIB. 8

m LIVRE H. CHANTRE U.

prendraient-ils le carbone qai constitue la moitié de lenr poids, s'ils n'avaient, ponr s'approvisioaner, ce perpétuel apport 7 NoDS aurons à dire quelques mots de cette cliimie vivante. Occupons-nous, pour le moment, de la fonction végétale, en tont comparable i ce qu'on appelle mpiration chez les animanx, c'est-à-dire de raI:eorption d'oxygène.

III, AbtOTflion (Toxygfjne ou nrpiration vtgiUde,

Une plante verte phanérogame s'asphyxie dans un milieu d'hydrogène, d'azote ou memed'atàde carbonique, et, si son séjour dans cette atmosphère artificielle est btip {«olongé, elle perd i jamais la propriété chlorophyllienne (1).

D'antre part, M. de Saussure avait déjà remarqué, en extrayant à l'aide d'une machine pneumatique l'air imprégnant les tissus des plantes, que cet air contenait notablement moine d'oxj^ne que l'atmosphère ambiante. La proportion est assez variable ; celle trouvée par Saussure était de 8S d'azote et de IS d'oxyg&ne (2). Enfin l'on sait depuis longtemps que le jour, à l'obEcurité, et par conséquent durant la nuit , les plantes dégagent de l'acâde carbonique. Ingenhouz avait déjà observé que ce déga- Ijement de gaz carbonique était constamment opéré par les Seurs et les racines. Enfin, de nos jours, Boussingault, Garreau, Sacbs ont pu constater que cette exhalation est nu fait constant et général, qu'elle s'effectue même par ks feuilles exposées au soleil. C'est qu'en efFet il s'agit là d'un acte indispensable à tout ce qui vit. Sans ce continuel travail d'oxydation lente, les substances organisées ne pourraient accomplir leurs métamorphoses, opérer les

(1) Th. de SauMurc, Kectarchta thimiquei svr la végttatkm. 1S0(.

HtmtmON VBSETALE. ItS

écbaDges de matibre, qui ooiutitueat l'acte foodomental ée la vie.

Comme le disait déjà Dutrochet, k ce propoi, « la -ne est une. Les diffiErencee ne sont pas fondamentales, et, quand on poorstrit les phteomfenes jusqu'i leur origiae, elles disparaissent (().»

Cette absorption d'oxygène, corrélative k un dég^»ment d'acide carlionique, est l'acte dit retpiniloire cbeK les animaux et on peut lai donner le mâme nom chei les plantes, puisqm lefait^ecsentiel est identique dans les dem règnes. Animal et plante «bsorlwnt de l'oxygène aérien ; animal et plante brûlent leure matières grasses «t amylacées en produisant de la ebalear, de l'eau et de l'acide carbonique. On refarouve même, dans les cellules ▼pétales, une substance analc^e au résida principal de la combustion des albuminoldea chez les animaux, à l'urée : c'est Ymparagine, principe immédiat aioté et cristallolde.

La propriété respiratoire est essentielle à la vie ; elle est indispensable, même aux «cUutes chlorophyllieunes, qui deviennent incapables de réduire l'acide carbonique, alors qu'elles manquent d'oxygène, et c'est pourquoi dles s'asphyxient dans une atmosphère d'acide carbonique pur.

Tout élément vivant a soif d'oxygène, à ce point que parfois certains organismes l'arrachent même h des composés chimiques stables.

Des vlhrioniens étudiés par M. Pasteur décomposent le tartrate de chaux et transforment l'acide lactique en acide butyrique pour se procurer de l'oxygène. C'est d'ailleurs par un procédé analogue que, chez la plupart des vertébrés, les éléments snatomiques désoxydent l'hématoglobuline des hématies.

(1) Dutrochet, loc. cil., SÏ6.

Chez la plante, l'oxygène se combine en totalité avec le carbone du tissu ; car, dans de l'oxygËDe pnr, il y a équivalence parfaite.

Les recbercfaes moderneslés plus exactes ontmontrè que Taccroissemeut végëtal s'opérùt seulement grâce à l'ab- Borption d'oxygène par les tissas des plantes et que cette absorption était proportionnelle à l'accroissement. Il est, par exemple, très-considérable dans la germination. Ainsi grain'ts et bourgeons absorbent , en évoluant, plusieurs fois leur poids d'oxygène. 11 en est de même des fleurs. Les fleurs, comme toutes les parties non vertes des végétaux, absorbent manifestement de l'oxygène; mais elles en absorbent en grande quantité, et, chose cnrieuse, dans les plantes monoïques les fleurs mâles absorbent plus d'oxygène que les fleurs femelles. Un fait à noter, c'est que, dans toutes les combiaaisons organiques végétales, l'oxygène est toujours en proportion plus faible qu'il ne le faudrait pour la combustion complète de leur carbone et de leur hydrogène, pour leur transformation totale en eau et en acide carbonique ; ce qui est d'ailleurs tout à fait d'accord avec la théorie de la respiration.

On sait qu'un des effets constants de l'oxydation est une certaine production de chaleur, et que l'oxydation des tissus est la source principale de la chaleur animale. Pour être moins active, l'oxydation végétale n'en produit pas moins des effets calorifiques sensibles, spécialement dans la germination et la floraison. Des grains d'orge entassés pour la préparation du malt s'échauffent beaucoup. Dans le spadice des aroïdées, au temps de la fécondation, l'excès de température sur le milieu extérieur peut être de 10 à 13 degrés. Le même fait s'observe,- mais à un moindre degré, daus les fleurs isolées des Cucurbita, Bignonia radicans, Victoria regia, etc. (1). (1) J. Sachs, lûc. cU., p. 847.