CHAPITRE IX
DK HOTEHS DC LA «PTUTiSH 'AII»ALS
Toot être organisé est le mégti d'un ioeeessiit et donMe mouvement d'assimilation et de désassimiktioB. Pom- que ce double monvement s'acconplisee, et il est la oonditimi foodamentale de la vie, il faut ^'il eoit oonstanment alimenté par des substances lellement composées, que l'organisme se les puisse incorporer.
Pour la presque totaBté des végétaux et pour on certain nombre d'animaux inférieurs, la besogne est relatireHieut Ktople, puisqu'ils puisent dôrectemeot et sans préparati^ dans le milieu ambiant. Pour les animaux supérieurs, les phénomènes se compliquent. 11 s'agit alors d'organismes très-diversifîés, o& la division du travail physiologiqBe est poussée plus on moins loin. Mais, dans ce cas, les éléments anatomiques semblent avoir perdu en énergie végétative ce qu'ils ont gagné en finesse. Ils ont besoin pour vivre d'absorber des substances organiques très-élaborées, et, & est effet, r<Hrganieme est muni d'un a^^reil spécial, dont l'office consiste A faire en quelque sorte une cuisine pltysiologique, h moi£Ser les aliments, k Imr^ douoer une première fbçoB de transformation chimique, qui les rend plus propres à l'assimilation. Cet appareil est le système digestif.
Mais cette élaboration clumique serait inatile si les substances alimentaires, une foie modifiées et transformées en nutriments, n'arrivaient point au contact de tous 4es éléments anatomiques, superficiels ou profonds, dans dèsconditions physiques et cliimiques convenables, si les résidus impropres à entretenir le mouvement vital n'étaient
DES HOYEXIS BC U MUTBmOM' ANIMALE. ¥K jNffûsia éiéiii«>tBau for^i menue de lew fiomiatîaB. Va «pfiweU apéciai est en«»ie àtttxgéi d'u^orter à dmqiK éUnaat uKtoioiqiie, quelles gae «siest dam f crgasMoe k Ewwtioa et la sitoatioa de eA (AèmaA, des BaléfiaiK •mve&Hx, es mftiDe temps qu'il eolëve, qu'il beltye Iffi tisùèoR nutritifs. Cet appareil nt le mfÊtèwu eât^ul^oin.
De phi8, il est une cobJUîw àne jwâ m* de l'i^hiagr mitoitif mtime, c'est «ne incamMitevcaitiktiiKi atmogiMrinnn Twite sulstanee vivante a beaiÙD de sa ecmMoer amcroj^ène ée l'air etd'exhal» rKijâecarboiiM[Ke,qui «■t Ht des ptincipatix produits de estte «omJ^MiM». L^i^amU spécial cliargé de ù«yef «mb entrée «t «ne iente tuâle aux gaz drodaat dtuw l'ofgiaàBme tMOfiiem a été appdé lyatime reMpimlaire.
■ait l'ai^aKil re^raloîre se sanrait gahm éommK issue qu'à des [voduits gazMz ; or la déoutritioa àeaae IWK, eoBune doub l'avons vu, à taule i»e famille, méine à piiineors Eamilles depredoils régiesufs^ à des sda, i du sabstanoes quaternaires. Ces oorps sost bi^ repris aw âiments anatOiaiiqiies par le systëne càreuMoire, mais ce ejmtème senit, à loi seul, toat k fait incapable, da otoiaB dsDs un orgasiane très-oomplHC, de 1«b rejeter déiloitisemeiit itora dea firontièree delà fédéiatûa hiatdafpqoe TÏvftBte, qiû ODOBtitue t*ut m^uûsme sup^ienr. Il bat peur oela des ap^rails apéciaitz, des gknéet «xcrétoirtt.
Pour la clarté de l'expoaitioB, force nous est bien de déccnqier aiosi l'arguiisme complexe en un carlain nombse de grandes diviaioae ; mais dans la réalité, dans l'être vivant, toutes ces fonetious se lient les unes aux antres, sont iadispensables les unes aux autres, et s'exécutent synollanéBiHit , à tel point que, pour se bien rendre compte du jeu de l'une d'elles, il est presque nécessûie de connaître celui de toutes. Par oonséquent, en les exposnot suûceœivement dans l'ordre de notre éuumétation.
force nous sera de laisser derrière nous, en cbeminanl, bien des lacunes, bien des points obscurs, que fera seulement disparaître la suite de l'exposition. Enfin, quand nous aurons passé en revue la digestion, la circulation, la respiration, l'excrêtioii, il nous restera encore, pour achever de décrire les moyens adjuvants de k nutrition, à examiner les oi^anes de la motilité et de l'innervation, qui, tout en étant plus spécialement consacrés à la vie de relation, n'en sont pas moins, pour une part, iadispensables à l'exercice des grandes fonctions précédemment meotiODoées. Car, chez les organismes complexes, chaque élément anatomique, tout en ayant son existence propre et un certain degré d'indépendance nutritive et fonctionuelle, ne cesse pas néanmoins d'Être étroitement et solidairement uni aux autres citoyens hJstologlques de la confédération. U y a unité dans la diversité.
Avant d'aborder l'exposition desgrandesfonclions physiologiques, nous avons encore k formuler une remarque générale. Des êtres organisés les plus humbles aux Êtres les plus élevés, les plus différencies, il y a toute une hiérarchie graduée. De la confusion physiologique qui existe au bas de l'échelle, on passe peu à peu, par une série d'ébauches organiques de mieux en mieux réussies, à la spécialisation la plus parfaite. Rien n'est plus intéressant que cette sériation d'organes, surtout au point de vue de la grande doctrine de l'évolution, si discutée encore, mais qui vivifie déplus en plus toutes les branches de l'histoire naturelle. Or, quelque succinct que doive être le tableau général de la vie, que nous avons entrepris d'esquisser danscelivre, il faut pourtant que le lecteur y puisse trouver tous les grands traits, tous les priocipaux contours du monde animé. Nous tâcherons donc de décrire brièvement, mus clairement, les divers degrés, les progrès successifs de chaque grande fonction dans le monde animal, le seul
DES yOYENS DE LA NUTRITION ANIMALE. ISl
OÙ la spécialisation organique ait atteint un baut degré de perfection. En dehors mSme de toute application à la doctrine de l'évolution, cette maniëre de faire aura ponr résultatde donner de chaque fonction une idée plas complète et plus exacte.
CHAPITHË X
DE L'iPPAREIL DIGESTIF DARS LA SËBIE ANIHALB
La digestion est l'introduction en niasse d'aliments dans une cavité organique .spéciale, où ces alimenta sont analysés, élaborés et absorbée, en laissant ordinairement un résidu qui est ensuite expulsé. On voit que cette fonction n'existe pas normalement dans le règne végétal. Tout au plus faut-il faire une petite exceptioa pour les plantes carnivores. Il est bien intéressant de suivre à travers la série animale la spécialisation de plus en plus parfaite de cette grande fonction.
Chez certains organismes très-infériears, chez certains protozoaires, la digestion manque comme dans le règne végétal. Chez la grégarine, par exemple, les substances alimentaires sont absorbées à l'état de dissolution par tous les points de la surface indifféremment.
Amabu ifphjerococcits aux diven degrés de aoD évolutioit. A, omibo eDbïalée. Muae proloplawnique (c) eontaïunl noy»H (6) et nucléole {a) ; membrane enveloppante {d); B, amUie sortie de U membrane enveloppante; C, amibe
amibe» indépendantee.
Chez les amibes, ou asàste à la naissance de la fonction digestive. Des parcelles alimentaires s'engluent sur la
APPAREIL DIGESTIF DAKS LA ^lE ANIMALE. 183 sorfase visqueuse de l'anibâ, en an point quelctuique de cette surface, puis pénètrent peu à peu dans les parties centrales de cet oi^nisme élémentaire, en s'y creusant en quelque sorte un canal digesUf ten^ioraire, qui se referme derrière elles. Enfin l'aliment se dissout ; ses molécules s'incorporent peu à peu à la substance de l'amibe, et le résidu non assimilaJile est expulsé par un point quelconque delà surface. Le m^me procédé aiimentcùre s'observe chez les rMzopodes, avec cette différence que les prolongemests visqueux ou pseudopodes de l'aaîmnl s'enroulent d'abwd aotour de la parceUe alimentaire. Les choses se passait encore de même cbez Vactimo^eerium, qui pourtant est déjà un oi^anisme différencié en cellules (Gg. 8).
Cbez les infusoires aixnèies, les appendices myonnants s'apidiqueot sur la proie, qui d'ordinaire est un autre iofusûre, dont la substance molle se laisse liquéfier et passe par les appendices comme à travers des tubes, pour «uir enfin s'aociuuu- 1er ea goattelettes dans le pareocl^me de l'animal.
La spécialisation , qui Gommeaceseulementàpoin- ^'^"'
drechez les inhisfrires aci- uh^^to^id^ta^e™*^nètea, s'accentae ch^ d'au- *■ "■ p^^^ï™» '^f'^ A bouiEs Jp trea ammnix de k m&ne cIh «c«ii)^.' cl»sse. U n'y a pofflt «ocore d'iqiparml digestif même rudiimataire; mais il y a un oiîSee d'uttrée spécial et parfois un orifice de sortie spécial aussi. Les alimeits péntoent par l'orifice cwisBcré àoet usage, et qui est muni de cils vibitttiles, se frayent in cjkcoain à travers le parenchyme comme précédemment, puis le résidu est ex-
iH LIVRE 11. CHAPITRE X.
puisé. C'est ainsi que s'effectue la digestion chez des infusoires Tort communs dans les inFusions végétales, chez les paramécies (flg. 9), Chez les jeunes éponges, il y a une cavité permanente qui est aussi la cavité générale du corps. Cette cavité, qui d'abord n'avait aucun rev^'tement spécial, se tapisse ensuite de cils vlbralilcs et se ramifie en canaux anastomosés par lesquels circulent les matières alimentaires. C'est, comme ou le voit, une ébauche de système digestif et de système circulatoire encore confondus (nardon).
Chez d'autres éponges, il y a une bouche, un canal et de fines ramifications débouchant à la surface de l'animal par des ori- '■'*■'■ ,,ifices plus petits (sycon, etc.)digeitiïe chei le Ccgcnbaur. que nous suivons piincipaî!5.''d'if^i"é^lement dans cette description (I), place Sou'!°l^ïwîtiî^ après les éponges les animaux inférieurB dl^'Mïfùi'con- auxquels lui et Hseckel ont donné le nom de tnstiiH. aelentêrés(y^'Ck.oç, îvtEpcv).Lacaractérislique
morphologique de ces animaux est un corps à cavité constante, qui peut être considérée comme une cavité digestive, parfois mal différenciée d'ailleurs, puisque le polype d'eau douce, par exemple, si on le retourne en doigt de gant, en le maintenant ainsi retourné à l'aide d'un fil, peut digérer avec ce qui était auparavant sa surface extérieure. Pourtant, chez beaucoup d'hydraires, on voit déjà s'accuser la division du tube digestif en trois parties, une portion œsophagienne, une portion dilatée et une portion rétrécie se terminant en cœcum.
Les êtres organisée vivent comme ils peuvent, deviennent ce que leur permettent de devenir les circonstances,
(1) Gepenbaar, Manuel d'anatomit comparét.
tîooglc
APPAREIL DIGESTIF DANS LA SERIE ANIMALE. 183 et tous les procédés sont bons à ce que l'on appelle la Nalure, pourvu qu'ils atteignent leur but. Ainsi les polypes hydraipes, vivant en colonies, ont un tube intestinal commun, se prolongeant à travers tonte la tribu, et réalisent ainsi le communisme social le plus parfait.
Dans les colonies de siphonùphores, la spécialisation a pris une rorme plus étrange encore. Il s'y est établi une division en castes, comme dans nos anciennes sociétés humaines; seulement ici il s'agit d'une caste physiologique. Certains membres de la colonie se sont spécialement adaptés à la fonction digestive. Us ont, pour cela, pris Informe desacs dllatablesetsont en communication par le fond avec la cavité digestive commune à toute la tribu.
Chez les méduses et austiicbezlesactinies, il ya.encore confusion des systèmes digestif et circulatoire, se résum&Dt en une cavité médiane, d'où partent des canaux qui se réunissent sur le bord de l'ombrelle pour former un canal circu- p. ^^
laire (Qg. 10). Moitit Hawelia aarila. vit ea deiaous.
Les bryozoaires ont ^."^""'rb^'biT™','; ^^v^"'"
une bouche entourée de miala; gv, éuiiui du >yiiliraa gutro-
lentacules , un intestin iriB''je7ioî"ÂiVs''TrcMr'"iroiiu^^
élargi, parfois muni de ™,Dïiii«..
saillies denUformes , destinées à la mastication. Parfois il
cgic -
m LITRE U. CKAPITBE %.
Biste one sorte d'estoimc avec oriSces d'entrée et de sortie (carâiaet pfloFe). Oiec Tannélide, OHtnmre untnke (Kgestif 1 peu ^s coo^t , k deux orifices. Le tube di|;«8tif da lombric a aae portion nrasculaire puiasacte, utile h un anîmal ^1 m noorrit de l'humus du s^.
Gbez|les tmueiera, on rencontre nn œsophRge, une portion âiurgie, stomacale, «t nn vectum. La boudie «A ■onvent an fond d'an large soc, dont les paiois Bervwt en taétae temps à la re^inttion. C'est on mtre moée de sonfosûm ph^sîologiqne. Hoas avons Rturtionné pins tant des tribus d'animaux ayant un intestin coramnn; les ascidies composées n'ont plus qu'un doaque commun, ub se réunissent tous les anus de la colonie.
La diKrenciatioa fait en avant on pas asset impsrtant chez les bryozoaires et les tuniraera. L'élaboration des aliments y est devenue pins complexe, comme le pronve l'appcritlon de sacs glandulaires isnlës encore , mdinnntaim.
Dans un certain groope d'échinoArmet, le progrès «ontinne : tantôt les boids bnccaux , durcis, jonent le iffie d'appareils maslicatenrs; tantôt (échînoîdea) i) y a des appareils compliqués de mastication. En outre, une sécrétion spéciale se fait à la face interne de l'intestin, oh l'on remarque un revêtement de cellules colorées.
Les astéroïdes proprement dits sont sans anns et ont un estomac étoile comme leur corps. L'intestin est, en effet, muni d'appendices cscaux s'étendant par paires dans chaque rayon (Og. U).
Ckez les oursins et les hcdetfanries, il y a une baucke,
des dents, des m&choires, nnintestin distinct, nn anus (4).
Dans h grande etaese des arthrtjpodes (crastaeés, aratdi-
nid», myriapodes, insectes}, 0 existe un appareil d^Mtir
APPAREIL DIGESTIF DANS LA ^Rm ANIMALE. W7
T'éi^tËfcnWDt et déflniliveBient constitoé (6g. IS). Sa«v«nt, sortont chez ks Drvstaeés et ks iiHectes, l'épithélran iiUestinal est reTéU d'une caothe dnie de chitine éoMltant porîbii des sullies destinées i broyer les aliments. Cliesles crustacés , certaines parties a&téiiNiKs devienne^ des pièceB baccales. Le syatènu gkndubùre s'enrichit «t se diwreiOe. hes cnntaoés tmt un foie Tolumînenx, pleis d'on «icjaDB«-verdUi« et anter. Ce foie se décompose ea
Fig. li. Fig. iî.
Fig- t(. XtlïHRu BOruadatut, oarortpmr 1> f«ee dorsale, a, nnm; i, ettonisc tlar^ tn forme de nMtt«; A, appeniisn nyaaDimt* et tabalunB d* TIbtfttin ; ff, gbindeft ^aittlMs
Fig. lï. Orgïnee digestifs d'une «rugnéo. œ, œsophige; <, gMiglion œwphsgïen soféiicar, etrtbttMa ; v. eilaauci ; >', prOkBgcDHntB taidnu ; s", appuiliKt diàgfawdwHB^ i. inlitatm nw^rtn ; r, «utiâmiU inteitiiwle Mngi* u elaiiqlw ; hf, omerturee du foie du» TinteitiD ; e, cinaai urinairu.
cylindres ntueux (1). La plupart des insectes ont anssi des glandes œsophagiennes tubùlées, enroulées, lobées, ramifiées, que l'on a supposées salivaîres. D'autres glandes, formant &es sacs mbohires tombes on ramifia, débon-
(1) Dugès, toc. cil.
cheat dans l'iatestin moyen ; on a supposé qu'elles représentaient le foie des animaux supérieurs. Il y a encore, chez les insectes, une certaine confusion dans la sécrétion. Dans les longs tubes grfiles et flexueux, qui s'insÈrent ordinairement en deux points distincts de l'intestin, et qo'on appelle les vaineaux de Malpigki, il se sécrète, à cb\é de l'urine, une autre matière probablement de nature biliaire. Les canaux jaunâtres représenteraient les canaux biliaires (!}.
Chez beaucoup d'arthropodes, on remarque déjà que l'alimentalion influe beaucoup sur la forme et la dimension de l'appareil digestif. Les animaux carnivores ont un tube digestif notablement plus court. La larve du papillon, qui fait une énorme consommation d'aliments, a on intestin fort large, tandis que le papOlon, qui mange peu et seulement des aliments liquides, a un tube digestif long et grêle.
Certains insectes (bombyx, éphémères, œstres), qui étaient trfes-voraces k l'état de larves, sont, à l'état adulte, privés d'organes de manducation. Totalement destinés à la génération, ils ne peuvent se nourrir, d'où la courte durée de leur vie (2).
Si l'on excepte les braehyopodes, dont l'intestin se termine en un cscum imperforë, les moUutquet ont un système digestif trèS'Complet, et comparable, dans une certaine mesure, à celui des vertébrés. Chez les céphalopodes, on trouve un long œsophage, un estomac élar^, un intestin avec circonvolutions, et un rectum. Chez la liltorine, on observe une disposition de l'estomac qui existe chez certains vertébrés; il y a une partie cardiaque et une partie pylorique, séparées par un repli saillant. Parfois
(1) Leydlg, ioe. eU., p. BÏS. — Dugès, PhyiMogie compara, t. 111, p. 400.
(t) Dugès, Ioe. ea., p. «79.
APPAREIL DIGESTIF DANS LA SÉRIE ANIMALE. 189 l'estomac est muni de crochets triturants de forme variée. Mais c'est surtout par le développement des appendices glandulaires que l'estomac des molluaqueB se distingue de celui des animaux hiërarchiquement inférieurs. Ces organes vont, en effet, se perfectionnant, se compliquant de plus en plus dans les diverses familles de mollusques, et cbez les plus élevés des mollusques, chez les céphalopodes aquatiques (Cuvier), il y a des glandes salivaires œsophagiennes en cfficums courts, un foie développé, compacte, divisé en Jobes, pourvus chacun d'un conduit excréteur, et tous ces conduits s'ouvrent ensemble ou séparément à l'origine de l'intestin moyen ou dans restomac. Le foie des mollusques fonctionne essentiellement comme celui des vertébrés. Cette glande est, dans cette cIassb, trfesvolumineuse, et elle fabrique du sucre aux dépens du sang, quoique ce liquide soit dépourvu de globules chez les mollusques.
Au point de vue de la forme générale du tube digestif proprement dit, les vertébrés se rapprochent beaucoup des mollusques. Pourtant le degré de spécialisation organique est chez eux plus élevé encore. Ainsi la cavité buccale, non divisée chez les poissons et les amphibiens, commence chez les reptiles h se sectionner en deux étages, un étage nasal ou aérien et un étage buccal ou digestif.
Des dents cornées, analogues aux appendices du môme genre existant chez les animaux inférieurs, se retrouvent encore sur l'orifice buccal en forme de ventouse des cyclostomes. Les amphibiens ont aussi des organes analogues sur le bord de leurs m&choires.
Chez les poissons ganoîdes et léléostiens, il y a des dents sur les mâchoires, les os palatins, le vomer, l'os hyoïde et les arcs branchiaux ; les sélaciens n'en ont déjà plus que sur les mâchoires (fig. 14).
1M UTVB 11. CHâPirHE I.
Les dents des poisBons, des ajnpltibi8ii8,desi-qklîlwtMnhtat et se renouvellent peDdaot toute la durée àa U vie.
Les trois diviûons du tiilte digestif piopruoeot dit m perfectionnent uisei pe« i peu, à masiffe que l'umaal s'^lfrve dans h hiérarchie des vertébrés.
Chez les pmsBOiu, la ptwnière piartie du tube digestif se Odotinne direotement avec l'estomae, sans différence de Aiamfetpe (fig. 9). Cette première poftioB, œ portion œai^ft- ^enne, ne se dietiigae de la portion stomacale que par des
caractères tirés de la structure de la muqueuse. Sa fonction est , du reste, mal spécialisée encore. En effet , à son origine, dans la portion qu'on pourrait appeler pharyngienne, la cavité est en partie circonscrite par les arcs branchiaux et a, par conséquent, des usages respiratoires.