CHAPITRE XIII

CIBCDLATIOn.

1. Morphologie générale de ta eirculalii,n. . Si l'on embrasse d'un coup d'œil d'ensemble l'anatomie de l'appareil circulatoire dana le règne animal tout entier, on voit encore ici la spécialisation s'effectuer graduellement. La Nature, comme on le disait jadis, n'est point arrivée d'emblée à la perfection. Elle s'y est reprise à bien des fois ; elle a tâtonné longtemps, ajoutant successivement des pièces nouvelles au système ou compliquant peu à peu celles qui existaient déjà. Eu langage moderne, l'appareil circulatoire, comme tous les autres, s'est perfectionné et différencié de plus en plus sous l'influence de la lutte pour vivre et de la sélection naturelle.

Un premier fait ressort de l'anatomie comparée, c'est que le système circulatoire ne se dessine dans les organismes vivants qu'après le système digestif, dont il est d'abord un appendice.

Chez les protozoaires {l), il n'y a encore ni digestion ni circulation. Les liquides nutritifs absorbés passent directement dans le parenchyme à peu près homogène du corps ; les liquides expulsés en sorlent de même par une sorte de perspiratioD insensible.

Chez les rhizopodes, le contact intime des substances absorbées avec la substance vivante est aidé par les contractions sarcodiques, par l'émission et la rétraction des pseudopodes. Des courants liquides chargés de granules se produisent visiblement.

Chez quelques infusoires, on observe un monvement

326 LIVRE 11. CHAPITRE XIU.

rctatoire, dnns un seos constant, du liquide intrn-celliilaire, c'esl-à-dire un phénomÈne tout à fait comparable à la gyralion intra-cellulaire du protoplasme végétal (Paraméctes). Immédiatement après les protozoaires viennent les animaux un peu plus complexes, ayant une cavité digeslive, mais nulle autre. Ce sont les polypes à coraux ou anthozoîdet, les hydroméduses, les clénopAores.

Chez un certain nombre d'animaux de ce groupe, on voitapparatire une première ébauche de l'appareil circulatoire; ce sont des ramilîcations plus ou moins complexes „ émanant de la cavité digestive et

communiquant avec elle (méduses, etc., voir p. 185, fig. 10). La digestion et la circulation étant encore confondues, on peut qualifier l'ensemble du système de gastrovasculaire. Le contenu de l'appareil n'est pas encore spécialisé ; c'est du chyme étendu d'eau.

Un progrès organique s'accom- ' plitchezJesnem«(Ae/mm/AM.Pour la premifere fois, le liquide nourricier élaboré pp.r l'appareil digestif est recueilli, avant d'être assi- P'gï*- mile, dans une cavité spéciale,

^d\frn¥mîrttM"ori«ir^- distincte du système digestif et !"'m ' ■ *trom™^'c toMcUes l'cntourant plus ou moins com- Tibramùsl n, Baogiion MTvi- plétemeut. Des éléments figupés, rSi; (/'rancs eangaiiu Juté- sortedeglobulesËanguin5,flottent ™nt pïirU''rlSnir7sïan't même daus 06 liquide, chez queltom du"icmnHuno'hr!inci"e ques nématiides. Chez les némer- ^ paM^loimah'nS^ "'^"*' °^ voit déjà app.traîlre quel- *""Mrf)- ques canaux vasculaires {fig. 24).

Chez les annelés, il y a un réseau assez régulier; des vais-

■ seaux loDgiludinaux reliés entre eux , et dont l'un , très- GODStanl, est dorsal. Ce dernier est toujours contractile et 11 chasse le sang d'arrière en avant. I-e liquide de la cavité périentérique est incolore et l'on y trouve des éléments figurés.

GhezlesAtrurfine'es, lacavitépérientérique n'existe que chez les jeunes. Habituellement cette cavité communique avec l'extérieur, et.parconséquent, le liquide qu'elle contient est plus ou moins mélangé d'eau. Chez beaucoup d'hirudinées et d'annélîdes, le sang est jaunâtre ou plus ou moins rouge (fig. 23).

Chez les iuniciers, il y a constamment un organe impulsif, un cœur situé sur le trajet du trône ventral.

Le système circulatoire des écAinodermes est constitué par deux anneaux vasculaires, entourant l'oriflce du tube digestif. Ces anneaux sont reliés entre eux ; ils émettent des ramifications rayonnantes et l'un d'eux reçoit des vaisseaux provenant de l'intestin.

Chez les arthropodes (crustacés, arachnides, insectes), il y a encore, comme dans tous les groupes précédents, une cavité générale remplie de sang. Chez tous, il existe pib-.ïs. un organe impulsif ou cardiaque, d'où par- du .jIk^o '«"î^ tent des vaisseaux elTérenls, dits pour cela ]euaB™Bto-"â^c™ arlérieh. Le sang revient au cœur par les d^Sa*'„'''™|^^ espaces lacunaires situés entre les organes. "oJ^'jp'îln'avB'rM Ces conduits, sans parois spéciales, débou- 'îi«rgic;cœHr. lm chent dans un réservoir péncardiaque et le direction d» ««ng. sangpénÈtre ensuite danslecœurpardes fentes lardiaques. Chez les décapodes (fig, 26), le sang, avant de revenir au cœur, s'oxygénise en passant par les branchies. Chez les

Coogk

•If

' Jii

insectes, le système vasculaire à parois bien détermioées se réduit presque au vaisseau dorsal contractile.

Tous les moUiaquet out un organe sangullèrecontracUIe ou cardiaque (Qg. 27) ; ils en ont même parfois plusieurs. On vent distinguer, dans le cœur des mollusques, un ventricule et des oreillettes. Le ventricule n"est qu'une dilatation du tronc dorsal Qt les oreillettes des dilatations des vaisseaux transverses, débouchant dans le prétendu ventricule. Chez les céphalopodes, le vaisseau dorsal s'incurve en boucle ; les veines branchiales y débouchent en &o dila-

ir 1

Fig. Î7.

Figures BchémsUque» montrant la comiMirsiion des modillcationB des centre»

cule d'un lamellibraiiehe ou ioligmé. D, le mfme organa chat un octuput. E, ctsxn et orerjlette d^an gasléropode ! t. reatricule ; a, oreillette ; a£, artère cdplutiqiie ; ai, artère abdominale. — Lei flèrhea iadiqùent la direction dn

tant. Le cœur émet deux artères, l'une céphalique, l'autre abdominale. 11 y a un vrai réseau de fins capillaires entre les dernières ramifications des systèmes veineux et artériel. La plupart des céphulopodes ont des dilatations cardiaques, musculaires, sur les artères branchiales. Malgré la perfection relative de cet appareil, la cavité du corps constitue toujours une grande lacune pleine de sang qui baigne directement les organes. Cette cavité commu-

nique avec les vaîsseaui ; des veines y débouchent directement.

Le système circulatoire achève de se compléter chez les vertébrés, mais il est encore fort imparfait chez le premier d'entre eux, chez Vamphioxus. En effet, chez cet animal, dont Haecltel veut faire un traitd'union entre les moHusiiueset les vertébrés, il n'y a point encore de cœur et l'impulsion est imprimée au liquide sanguin par tous les gros vitisseaux, qui sont contractiles. Chez les autres

rt^'res brannhialea et brjuichifl]oper- 'a du lepidosteus osgeia: v, ventri- AA. oreilletlfl; B. bulbe artériel

vertébrés, il y a un cœur, mais on le voit aussi se perfectionner peu à peu. La forme la plus simple du cœur vertébré existe chez les poissons. Là, la dilatation cardiaque est simplement divisée en deuï parties : une oreillette et

aRGULATlON. î.ll

un ventricule. La première partie reçoit le sang veineux venant du reste du corps et le chasse dans la seconde cavité, d'où il est reuvoyé par un système de vaisseaux dans les organes respiratoires on branchies. Dans les feuillets branchiaux le sang passe par un système de fins vaissenux Ciipilkires, s'y charge d"oxygfene et est ensuite versé dans la circulation générale pour revenir de nouveau au cœur (fig. 28 et 29).

Quand les branchies sont remplacées par des poumons, le cœur commence à ne diviser longitudinalement en quatre cavités plus ou moins incomplètement séparées. Ce sont d'abord, dans les oreillettes, un tissu réticulé; dans le ventricule, des bourrelets, des saillies musculaires (lepidosiren). Chez les reptiles, il y a trois cavités cardiaques :

deux oreillettes recevant l'une le sang veineux du corps, l'autre le sang revenant des organes respiratoires. La séparation du ventricule en deux cavités est ' seulement indiquée par un tissu réticulé. Parfois pourtant ces deux moitiés ventrieulaires ne se contractent pas simultanément (tortues). Ici encore, comme chez les crustacés in- p. ^^

férieurs et les arachnides, la Ctturetgroavaisseauidcjo/niKaBtotalité du sang n'est point COn- ^™ raoeutom. La premier «re de

trainte de passer par les sur- e"ec ù u'aronje ; w, x. y. =, appsfaces respiratoires avant de re- ^l'diennTJ''"''''''' "' *'""'" "' venir au cœur.

Chez les oiseaux, la séparation longitudinale du cœur est complète; il y a deux oreillettes, deux, ventricules. Le

Il |ï|

-jsii;;.

sang vivifié, oxygéné, revenant des poumons, le sang artériel, ne se mélange plas dans le c<Bur avec le sang qui a servi à la nutrition, avec le sang veineux, noir et chargé d'acide carbonique. En réalité il y a deux cœurs accolés, un eœur artériel et un cœur veineux. U en est natureliemealde m£me chez les mammifères; chez uncétacé, le dugong, les deux cœurs existent, mais presque entièrement séparés. A mesure que les cavités cardiaques se dessinent, elles se subdivisent chacune eu deux cavités secondaires par des valvules membraneuses non contractiles. D'autres valvules de structure analogue se trouvent à l'orifice des gros vaisseaux, qui partent du cœur ou y débouchent.

Le système circulatoire des vertébrés forme un ensemble de canaux fermés, renfermant un liquide spécial. Il n'y a plus de lacunes, ou, du moins, elles ne sont plus qu'exceptionnelles et partielles (fig. 31). Du cœur part un système de canaux efférents ou artériels, tandis qu'il y aboutit un aulre système afférent ou veineux. Enfin ces deux systèmes de canaux, qui, chez les vertébrés supérieurs, ont une structure différente, sont reliés entre eux par de trèsfins canalicules, dits vaisseaux capillaires, h très-minces parois. Ces vaisseaux capillaires peuvent se classer en trois principaux réseaux, chej les vertébrés supérieurs. L'un de ces réseaux s'étale à la surface des organes respiratoires; c'est lui qui donne issue au dehors à l'acide carbonique, c'est lui qui donne en même temps accès à l'oxygène ; c'est le réseau des capillaires respiratoires. Le second grand réseau de canaux capillaires existe dans le foie \ il provient de la subdivision du système veineux intestinal. Les ramuscules vasoulaires qui le constituent, s'enlacent autour des cellules glycogéniques du foie, puis se réunissent à nouveau pour former des veines (veines hépatiques), qui déversent leur contenu dans le système

veineux général. Le groupe des capillaires du foie peut être appelé réseaa des capiliairet glyeogéniquf». L'ensemble de tous les autres capillaires n'appartenant ni à In respiration ni àla glycogen&se peut Être dénommé réseau des capiliaires nulrilifs. Les capillaires de ce dernier réseau plongent dans la trame de lous les organes, même des organes respiratoires et du foie ; c'est à travers leurs parois que s'effectue l'échange nutritif, que les éléments anatomiques reçoivent leurs substances assimOables et rejettent les produits désaseimilés. Pour être complet, il faut mentionner en outre les nombreux petits réseaux capillaires desservant les sécrétions non gïycogéniques.

Certes, dans ce résumé si rapide et si incomplet, nous ne pouvons avoir la prétention d'exposer en détait la physiologie des divers organes et appareils. Notre devoir est de nous en tenir aux généralités, on empruntant seulement aux faits particuliers ceux d'entre eux qui sont indispensables à notre exposition. Néanmoins il sera opportun de décrire brièvement le mécanisme de kcirculation chez les vertébrés supérieurs. Nous aurons donc à parler du cœur, des artères, des vaisseanx capillaires et enfin des veines. Mais auparavant, il ne sera pas sans utilité de résumer en quelques lignes l'idée d'ensemble, qui ressort de notre petit résumé d'anatomie comparée. Le mouvement des fluides est évidemment une loi primordiale de la nutrition. 11 s'effectue dans l'être monoceilulaire et dans l'homme. Tout d'abord, c'est par absorption directe à travers la paroi extérieure de la cellule. Oo a observé alors qu'un échange actif et visible, quand le protoplasme charrie des granulations, s'effectue entre le noyau et le protoplasme (poils du iradescanlia Virginia). Ici la circulation dépend rigoureusement de l'échange nutritif, de l'appel des matériaux assimilables, du rejet des matériaux usés. Dans l'organisme polycellulaire, peu ou point diffé-

CIRCDLATION. 23S

rencié, chaque cellule se comporte, à peu près, comme Bi elle était seule et nous avons vu que, dans les plantes, il y avait mouvement rotatoire du protoplasme dans chaque cellule. Chez l'animal inférieur, ot le travail nutritif commence déjà à se répartir, il existe un appareil gasiro-vasculaire. Une substance plus ou moins assimilable passe dans un système de lins canaux en communication directe avec la poche digestive. Puis ces canaux se séparent de l'appareil, digestif. Gomme, dans un système aussi complexe, l'appel nutritif fait par les éléments anatomiques et la capillarité ne sufûraient plus à imprimer au liquide nutritif un mouvement suffisant, lescanaiiK deviennent plus ou moins contractiles. Puis, par une spécialisation nouvelle, le pouvoir contractile s'accumule en quelque sorte dans des points spéciaux, où apparaît un tissu musculaire plus ou moins riche. Généralement, alors, il y a uD appareil respiratoire plus ou moins complet, et par suite deux espèces de sang plus ou moins tranchées, un sang oxygéné et un sang qui a besoin de l'être. Ces deux espèces de liquides nutritifs se séparent enfin, de mieux en mieux, et quoique le second provienne toujours du premier, il ne se mélange plus avec lui. Alors les agents propulseurs sont multiples : ce sont l'appel nutritif des éléments anatomiques, le reflux imprimé par eux aux substances usées, la contractililé générale des vaisseaux, contractilité plus accentuée dans les artères, c'est-i-dire dans les canaux qui charrient un sang vivifié. Enfin, il existe un organe propulseur central, un muscle creux, d'abord à deux, puis à trois, puis à quatre cavités, communiquant entre elles deux à deux, mais séparées par des valvules qui empêchent le reflux. Chaque paire de ces cavités cardiaques est, à vrai dire, un cœur spécial. L'un de ces cœurs est veineux, c'est-à-dire chargé de pousser rapidement le sang noir, revenant des

■fX UVR£ U. CSAPITBE XUI.

tissus, vers l'appareil respiraloîre, oît il s'approviûoime d'oiygëne. L'antre cœur est artériel, il a poar ronctlon de chasser vers les tissus le sang oxygéné qui leur est indispensable.

NatureUement, le liquide nutritif se spécialise d'autant mieux que le système qui le contient est mieux clos, mieux différencié. Tout d'abord, il ne se distingue pas de l'aliment lui-mSme, puis du chyme; puis il devient un chyme élaboré; enfin, on y rencontre des éléments figurés flottants. Ces éléments, qui, au début; étaient de simples cellules épitbéUales, deviennent des globules spéciaux, caractérisés par une forme, une couleur parti- «tilières, des hématies aussi avides d'oxygène qu'elles sont promptes à l'abandonner aux éléments anatomiques.

A, Du eaur. — Nous avons vu que le cceur'des vertébrés supérieurs est relié, dans la série animale, aux organes sanguifëres contractiles des animaux inférieurs par une longue cbaine de gradations. En outre, la même sé- .l'iation ee reproduit individuellement dans le dévdoppement embryologique de chaque vertébré. C'est dire, aajourd'bui, une chose banute que de rappeler que le cœur de tout mammifère apparaît d'abord, chez l'embryon, sous la forme d'une simple vésicule contractile et représente assez bien, dans son développement ultérieur, d'abord, le type cardiaque du poisson, puis celui du reptile.

Nous verrons plus loin que les éléments anatomiques .musculaires se distinguent en muscles de la vie de relation et muscles de la vie nutritive. Les premiers consli- . tuant les masses musculaires qui obéissent à la volonté, les autres formant les éléments contractiles des viscères : soustraits à cette influence. Or, par exception, le cceur, -organe de la vie organique et indépendant de la volonté, -est constitué par des fibres musculaires de la vie animale, ^r des fibres dites striéei. U en est ainsi chez les mam-

CIRCCLATION. 237

mifëres, les oiseaux et les reptiles. PoDrIant, ces fibres musculaires cardiaques ne sont pas alisolumenl identiques à celles des muscles de la vie auioiale. Elles sont plus minces, ont un aspect granuleux; en outre, elles se> ranûfieotet s'anastomosent entre elles. Lastriation s'observe encore, mais tr&s-fine, sur les muscles cardiaque?' de beaucoup d'invertébrés, notamment des insectes, des araignées et des crustacés ; en résumé, chez les arthropodes. Là encore, les fibres musculaires ont aussi une texture granuleuse et une teinte plus sombre.

L'appareil nerveux du cœur est aussi tout particulier. Nous verrons plus loin que la partie périphérique dusystème nerveux se compose de fibres afférentes ou motrices, de fibres efférentes ou sensitives et enfin d'un réseau nerveux ayant quelques traita anatomîques spéciaux et appelé système des nerfs sympathiques. Les fibres de cette dernière portion se distribuent plus particulièrement aux organes de la vie nutritive, Or le cœur, déjà singulier par la nature de ses fibres musculaires, est aussi innervé d'une façon particulière. Il reçoit également des libres sympathiques à renflements ganglionnaires et des fibres lisses de la vie animale. Enfin, la distrihution de toutes ces fibres nerveuses ne se fait pas uniformément entre les fibres musculaires. Si, en employant une solution sodique convenable, ou rend transparentes de notables étenduesdes oreillettes et des ventricules, on n'y trouve que peu ou point de nerfs. C'est dans le voisinage des valvules, quo' ceux-ci semblent se concentrer. Pourtant des filets sympathiques munis de renflements ganglionnaires pénètrent cà et là dans la substance musculaire.

Cette structure du cœur est bien en rapport avec les fonctions de cet organe. Le cœur appartient bien, en effet, au département de la vie nutritive, mais il doit se contracter avec rapidité, or les fibres musculaires lisses

138 UVRE U. CHAPITRE XlII.

de la vie animale se contractent lentement, il fallait doue que, chez les animaux à circulation tant soit peu active, l'organe propulseur du sang fût constitué par des fibres Etriëes. De plue, ces fibres devaient avoir une grande indépendance fonctionnelle. Eu effet, le cœur, qui commence à battre dès les premiers jours de la vie embryonnaire, ne s'arrête définitivement qu'à la mort, Contrairement à ce qui arrive pour tous les organes de la vie de relation et pour un bon nombre d'organes nutritifs, le cœur n'a pas d'inlermiltence normale ; il n'a pas besoin de repos réparateur. C'est un infatigable ouvrier et le travail qu'il accomplit durant la vie d'un homme, a quelque chose de prodigieux. De la naissance à la mort, il peut se contracter, sans se reposer, trois milliards de fois et chasser dans les tissus environ 130 millions de kilogrammes de sang. S'il se ralentit quelque peu pendant le sommeil, c'est qu'alors nombre d'organes se reposent et dépensent moins. Pendant le sommeil hibernal, où le mouvement nutrilif tombe au minimum, puisque la consommation de l'oxygÈne diminue des dix-neuf vingtièmes [marmotte), le nombre des battements du cœur diminue des neuf dixièmes. Si le cœur était étroitement asservi au système nerveux, s'il lui obéissait toujours docilement et en attendait toujours l'excitation première, il participerait à la faiblesse fonctionnelle du système nerveux, qui est le'plus intermittent des systèmes organiques, mais il n'en est pas ainsi. Le cœur séparé de l'organisme bal encore un temps plus ou moins long selon les diverses espèces. Ainsi Scoresby a vu le cœur d'un requin battre encore quelques heures après avoir été arraché du corps (Burdacb, VI, 303). Le cœur commence à battre [punctum suliens) avant qu'il y ail dans l'embryon la moindre trace de système nerveux et, plus lard, chez l'adulle, quand on tue le système nerveux moteur à l'aide du curare, le cœur continue néan-

CtRCULATlON. 239

moins à palpiter. Il est même alors toialement affranchi de la dëpendaDce des centres nerveux et l'on ne réusût plus, comme dans l'état normal, à suspendre les battements cardiaques, en irritant une des principaies sources nerveuses du cœur, le nerf pneumo-gastrigue [I].

En effet, dans l'élal^d'intégrité de l'organisme, le cœur, en dépit de son indépendance, est relié par son système nerveux au reste de l'organisme et spécialement au cerveau. L'ingestion rapide d'une boisson très-Froide dans l'estomac provoque une contraction des vaisseaux du cerveau, d'où anémie de cet ot^une et parfois arrSt syn- . copai des battements du cœur, d'où peut résulter la mort (2). Un arrêt subit des battements du cœur peut encore être provoqué par un choc sur l'épigastre ; il se produit quand, le cœur et les viscères d'une grenouille étant mis à nu, on frappe un coup violent sur les viscères abdominaux [3). Une douleur vive sur le trajet d'un nerf seositif produit le même effet (4). Si l'on électrise un nerf sensitif quelconque, le cœur s'arrête dans son état de dilatation, en diastole. Même résultat sur une grenouille, si l'on électrise l'origine de la moelle épinière, la moelle allongée (S). Mais l'arrêt du cœur en diastole se produit bien plus sûrement encore, si l'on électrise les nerfs qui le relient directement au cerveau, les nerfs pneumo-gastriques. Les impressions morales produisent le même effet. La syncope succède fréquemment à une émotion foi1«; c'est un fait d'observation vulgaire. Parfois les émotions pro-

(i) Saîflsy, Regnault. Voïf Gavarpet, Des phénomènii physique* d» la vie, p. HT.

(S) R. Ganz , Uebtr (ii« Gtfahr dai kallen Trunkes bei erleilttem KSrper [Pfîiiger's Archiv, 1870).

(3) Hrown-Séqiiard, Archives générales de médecine, 1856, t.VllI.

(t) Cl. Bfirnard, Sur la physiologie du eœtir.

(5) Vuipian, Leçons sur (o physiologie du systime nerveux, p. 858.

voquent, au contraire, une accélération tumultueuse des

battements cafdiaqu es, soit primitivement, soit consécutivement k un ralentissement. On peut aussi susciter directement des battements précipités, en touchant la paroi interne d'un ventricule avec un corps étranger, par exemple Tin thermomètre introduit dans le cœur (Cl. Bernard).

En dehors de toutes ces causes de perturbation, le cœur exerce sur le sang contenu dans ses cavités une pression constante et assez uniforme. Chez les mammifferes, cettepression n'équivaut guère qu'à une force capable de soulever une colonne de mercure de 150 millimètres. Contrairement à toute prévision, cette pression est très-notablement inférieure à celle que subit le sang dans les artères, et pourtant le sang est rapidement chassé du cœur dans les canaux artériels. M. Scbiff a donné une ingénieuse explication de ce paradoxe physiologique, en démontrant expérimentalement, que la prédominance de l'impulsion cardiaque était due k l'action combinée du choc et de l'élasticité des parois du cœur (1).

On peut maintenant se faire une idée suffisamment claire du mode fonctionnel du cœur. Les cavités cardiaques se contractent par couple, les oreillettes d'abord et ensemble, puis les ventricules. ;

Dans le cœur simple des paissons, le cœur n'est jamais parcouru que par du sang veineux, qui afSue d'abord dans l'oreillette, est chassé par elle dans le ventricule et de là, par une contraction ventriculaîre, dans les organes respiratoires, les branchies. Chez les reptiles, où il y a deux oreillettes et un seul ventricule, le sang artérialisé revenant des surfaces respiratoires, et le sang veineux, chaîné d'acide carbonique provenant des tissus, se mélangent dans ce ventricule commun.

(1) M. Schiff (travail inédit).

■aRCULAtlON. àii

USiez les oiseaux et les mamniif^res, le sang veineux pénètre dans l'oreiUelte droite, passe de là dans le ventricule droit, qui le chasse dans les poumons. Là il s'oxygénise, devient vermeil, artériel, retourne au cœur ; mais cette fois, dans le cœur gauche ; il pénètre dans l'oreillette de ce côté, qui le refoule dans le ventricule correspondant ; d'où enfin il est poussé dans le système artériel général, où nous avons maintenant à le suivre.

B. Artères. — Les artères, c'est-à-dire tous les vaisseaux allant en se ramifiant du cœur vers les capillaires, ont tous une paroi élastique et contractile. On a longtemps disputé sur la nature des éléments contractiles des artères jusqu'au moment où, en 1840, Henle démontra >{ i que la contractilité artérielle était due à des élémentsanatomiquesidentiquesàceuxdesmuscks | dek vie organique [1).

Gesontdesfibro-cellules fusiformes, transversalement placées relative- .

mentàTaiedu vaisseau, B

mnniesd'unnoyau.ElIes ^^ ^^„,„^, é^!^'L »u,r<.-. a. lour

sont longues de cinq à noyau, b. fibro» musoulJiirea des urtfirc» ;

sept centièmes de milli- niaq«t,°qirmÔ^«'di^nrte.;ienT''l8

mètre.largesdecinqàsiX novuiia.GrosBissem.d'enïironaBOiligniôt.

millièmes de millimètre au niveau du noyau(fig,32, B). Le modede contraction est naturellement en rapport slrictavec la nature de ces éléments anatomiqiies. Les contractions

(1) Henle, Wochertschrift fiir iia gesammU Hiitkunde, IBtO (n" ïl). BIOLOGIE. IS

des&bro-celliiles s'effectuent lentement, progressivement, après une excitation d'une certaine dur^e; en revanche,

elles persistent pen-

dimt dix k quinze se-

|i coudes au moins et

l'arlfere revient lente-

\\\ ment h son état pri-

I ; milir. Cette couche

^ musculaire est d'au-

' . tant plus épaisse en

l'i général, que le cali-

ùj bre du vaisseau est

|| plus gros; elle dimi-

1 nue au fur et à mesure

Fig. 33. delà ranniQcation des

A, petile «rtire. B, petite veine. Toutes dem ont artferCS , pOUr CCSSCr ii<.l-«uxdel«lnniqiiecpithéli.Ie.GroBsiMemen't capUloires.

environ 300 mmèires. j^^ conlracllUlé ar-

térielle est, moins que celle du cœur, indépendante du système nerveux. Les recherches expérimentales delà physiologie moderne ont, en effet, démonlré l'existence de nerfs moteurs des vaisseaux ou vaso-moleurs. Nous aurons à en parler assez longuement. Quant à présent, nous devons nous borner à dire que ces nerfs semblent appartenir tous au grand sympathique. Leur section détermine la paralysie des vaisseaux, qui se dilatent ; car ils perdent alors leur tonicité, l'état de demi-contraction, qui maintient toujours le calibre artériel dans un certain degré de rétrécissement. Si l'on coupe au cou. sur un lapin, le cordon du grand sympathique, d'où émanent les nerfs vaso-moteurs de l'oreille, on voit cesser les battements rhythmiques de l'artère auriculaire, qui normalement s'effectuent cinq ou six fois par minute. Le centre nerveux excitateur de ces

mouvements ainsi que de la presque totalité du réseau nerveux vaso-moteur, serait situé à la parile supérieure de la moelle épinière. D'après des expériences de M. Schiff, la section de la moelle cervicale abolirait sur le lapin les mouvements rhythmiques dont nous avons parlé. La section complète les abolirait des deux côtés; l'hémisection les abolirait seulement du côté seclionné (1).

Si l'on peut paralyser les vaisseaux, spécialement les artères, en sectionnant les nerfs qui les animent ou le centre excitateur de ces nerfs, on peut, inversement, exciter des contractions artérielles par divers moyens. La seule action du froid suffît à déterminer la contraction même de grosses artères. Ainsi on peut sur un mouton arrêter rhénrorrliagie produite par la section d'une carotide, en appliquant sur cette section une simple éponge imbibée d'eau froide (2). Sur une jambe amputée, KôUiker détermina la contraction de l'artère poplilée et de l'artère tibiale, k l'aide d'un appareil d'induction magnéto-électrique (3), C'est là un effet que l'on obtient sur toutes les artères, en les électrisant avec des courants interrompus. M. Vulpian a vu la contraction s'effectuer lentement tout d'abord entre les deux électrodes appliqués sur le vaisseau, puis se propager jusqu'aux dernières ramifications périphériques. Les courants électriques continus, quelle que soit leur direction, agiraient d'une manière analogue (4).

Les artères, comme le cœur, ne se reposent point durant la vie. Leur action parait même survivre à celle du cœur, qui ne mériterait plus alors d'être appelé ultimum moriens,

(i) Schilï, Sur un cœur arlifieiel accessoire dans les lapins {Comptât rendus de fAcad. des se, l. XXXfX. 1834.

(ï) Vulpian, lapons sur l'appariil vaso-moteur, p, 6Î. 13) Kallikep, Zeilschrifl fur Wissenscli. Zoologie. 18iy. (t) Vulpian, loc. cil., p. 56.

D.,-:..Jt,C.OOglc

244 LIVRE [[. CHAPITRE Xlll.

comme il l'est depuis longtemps. Quand le cœur a cessé de battre, les artères se contracteqt encore, el comme leur action n'est plus contre-balancée par la poussée cardiaque, elles tendent à chasser le sang dans les capillaires et dans les veines, puis, quand leur tunique musculaire est morte à son tour, elles se dilatent et telle est la raison de leur vacuité sur le cadavre (1).

II semble aujourd'hui oiseux de se demander, si les artères se dilatent, alors qu'elles sont parcourues par l'ondée sanguine, que chasse dans leurs canaux chaque contraction ou systole des ventricules cardiaques ; mais le fait a donné lieu jadis h. des débats entre physiologistes. Spallanzani a démontré la dilatation des gros troncs artériels et surtout du tronc commun de l'arbre artériel, de l'aorte, en entourant ce vaisseau d'un anneau métallique (2). II a vu que, durant la systole cardiaque, le diamètre aoi'tique augmentait d'un tiers, dans le voisinage immédiat du cœur et d'un vingtième seulement dans le reste de son trajet. D'autres expérimentateurs ont constaté par des moyens analogues des faits semblables sur les gros troncs artériels, par exemple la carolide ; mais la dilatation devient de moins en moins considérable à mesure que l'artère est plus éloignée du cœur et d'an calibre plus étroit. Sur lespetites branches artérielles, comme l'a fait remarquer Magendie (3), la dilatation n'est plus sensible.

Si la dilatation artérielle est incontestable dans les artères à fort calibre, et si elle dépend silrement du passage de l'ondée sanguine, on peut se demander, si le battement, le pouls artériel a la même cause. Les anciens physiologistes, Haller, Spcillanzani, etc., ont prétendu à tort

(1) Vulpian. ioc. CI/., p. 3Ï4.

(2] Spallaiizani, Expéritnct! lurla circulation.

(î) Magundie, Journal de physiologie, 1. 1, p. Ils.

que le batLemeot était simultané dans tout l'arbre artériel et par conséquent ne pouvait être attribué au mouvement

de translation du fluide sanguin, mais bien au choc, à la transmission de proche en proche dans la colonne liquide de l'ébranlement rapide, de l'onde vibratoire déterminée par la systole ventriculaire. On sait aujourd'hui (jue l'isoohronisme des battements artériels n'existe pas, mais il est néanmoins vraisemblable, que la transmission vibratoire entre pour une part dans la production du pouls.

On peut maintenant se faire une idée suffisamment exacte de la circulation artérielle. A chaque systole ventriculaire, une certaine quantité de sang, en moyenne une ciiiquantaine de grammes, chez l'homme, est chassée du cœur dans les artferes. Les valvules situées à l'orifice des troncs artériels dans le cœur, les valvules sigmoïdes, se relèvent pour laisser passer le flot, s'abaissent ensuite pour lui interdire le reflux. L'élasticité et la contractilité des artères, vaincues par cet afflux subit, cèdent ; le calibre des vaisseaux s'accroît brusquement; mais les librocellules musculaires des parois artérielles, excitées par leurs nerfs vaso-moteurs, réagissent aussitôt. L'artère se resserre et imprime à l'onde sanguine une impulsion nouvelle. Naturellement, ce sont les gros troncs, ceux qui reçoivent le plus directement le choc, qui se dilatent le plus-, mais l'impulsion sanguine se dépense en partie pour cette dilatation; la contraction artérielle, qu'elle a provoquée, lui vient en aide, la supplée, dans une certaine mesure, et elle agit avec d'autant plus de continuité que le vaisseau artériel est plus éloigné du cœur, qu'il ressent moins l'elTort subit de l'impulsion cardiaque. Aussi, dans les fines ramifications artérielles, le courant sanguin est sensiblement continu et uniforme ; il n'y a plus guère de dilatation et de battement. C'est pourquoi on observe

Coogk

dans ces petits vaisseaux une assez grande diversité de loDctioaneiueDt. De deux ramuscules artériels, émanant d'un tronc commun, l'un sera le siège d'une circulation Fapide, l'autre d'une circulation lente. D'autres différences semblent dépendre des organes, dans le tissu desquels vont se distribuer les artères. Si ces organes sont le siège d'une grande dépense nutritive, d'échanges matériels importants, les contractions artérielles sont plus énergiqueB ; car elles doivent entretenirun courant sanguin plus actif. .Aussi les artères du cerveau, de la moelle, des glandes obéissent beaucoup mieux que les autres aux excitations artificielles; elles se contractent plus vite et plus rort,(l).

La circulation varie aussi d'une manière générale dans les différentes parties de l'arbre artériel ; le cours du sang se ralentit à mesure qu'il approche des capillaires. Use ralenti!, d'une part, parce que l'impulsion cardiaque se transmet avec une intensité de moins en moins grande ; d'autre part, parce que la capacité totale des ramifications artérielles est plus grande que celle des troncs d'où elles émanent.

En fin de compte, le sang artériel arrive en courant continu et uniforme dans les fines ramificalions capillaires, plongeant dans la trame des tissus et reliant l'arbre artériel à l'arbre veineux. Mais ce fin réseau capillaire est le siège de phénomènes très-importants et entièrement liés aux actes primordiaux de la nutrition.

C. Vaisseaux eapiliaires (flg, 34). — Chez nombre d'invertébrés, comme nous l'avons vu, le système circulatoire se compose seulement de quelques vaisseaux principaux, hors desquels le sang circule directement dans les interslices des organes, dans des lacunes sans parois propres. Au contraire, chez d'autres invertébrés ily a de vrais vaisseaux

(1) Vulpian, Joe. cit., p. 6*.

capillaires. Il en est ainsi, par exemple, chez les vers annelés, où les plus fines ramiûcations vasculaires ont leur autonomie. Chez r«rUiins insectes, il existe aussi de fins

intenoédiaira légircucapilLaire. B. pcliU

canalicules comparables aux capillaires. Chez les mollusques céphalopodes, on voit, dans nombrede points du corps, les artères se terminer en véritables capillaires formes

ii» Livre ii. chapitre ma.

d'une membrane homogène, parsemée de noyaux allongés. Telle esl, en effet, la texture des vrais capillaires, chez les vertébrés. Ce sont de Gns canalicules, ayant à peu près le diamètre d'un globule sanguin. Les plus ténns ne laissent passer les globules qu'à la file. Leur diamètre varie entre O^^.OO? et O^^jOSO. Ils sont constitués uniquement papune seule paroi épaisse deO^^jOûl à0""°,(l02. Cette paroi, partout homogène, est parsemée de noyaux ovoïdes, dont le grand diamèlre est dirige dans le sens de l'aie du vaisseau. Si l'on suit les capillaires, soit du cAtë des artères, soit du cAté des veines, on voit leur diamètre s'élargir peu à peu ; il passe de O^^.OaO à O^^jOTO et une seconde membrane ou tunique revêt la première à l'extérieur. Cette seconde membrane souadée à la première renferme des fibres cellules, transversales cette fois, qui indiquent déjà la naissance de la tunique contractile des gros vaisseaux.

Enfin ces capillaires à fibro-cellules transverses se continuent avec dçs vaisseaux plus larges encore , de 0°"",060 à 0"",liO, qui, outre les deux tuniques précédentes, en ont une troisième externe, un revêtement de p tLiasrtèré^iflT'uiseter- "'"'^^ lamineuses, longitudinales. Ces mina en cspiiisireB plus derniersvai3seaux,déiàvisiblesàrœil

largeB Ib) et plus jtroils . •

(c);[i,nnyaiiiDcrustèdans nu, se coutmuent directement avec G™Se[DBnt'^'?en''ufln Ics artérioles et les veinules. îoo dismètres. Djj,g diverses régions du corps, les

artères ont, en dehors des capillaires, des voies de communication transverses, qui tes relient directement aux veines. Ce sont des petits vaisseaux munis d'une couche musculaire relativement épaisse. Si ces vaisseaux se contractent, le sang passe forcément par le réseau capillaire,

CIRCOLATION. 249'

si au contraire les derniers anneaux contractiles des artérioles se resserrent et amènent l'occlusion des capillaires, le sang passe parles vaisseaux collatéraux et dans ce cas il ne sert point à la nutrition. Ce mécanisme s'observe dans quelques glandes, notamment dans l'appareil veineux du foie, où il sert à régler la sécrétion glycogénique, à priver de sang les cellules sécrétantes ou à leur en laisser parvenir une ration convenable {I).

Nous pouvons maintenant nous faire une idée générale' du rôle des capillaires dans la nutrition. Le flot sanguinchasse d'abord par le cœur, puis par les artères, se dirige vers le réseau capiilaire, d'abord d'un cours saccadé, pulsatif, puis de plus en plus régulièrement. Arrivé dans les capillaires, le sang artériel se meut avec une vitesse modéréeet uniforme, du moins dans l'état normal. Nous avons vu que, dans les plus lins canalicules, lesglobulesne passent qu'un à un et pour ainsi dire à frottement. Alors eux et le plasma, qui les baigne et les entraîne, nesont séparés des éléments anatomiques constituant les tissus que par la mince.membrane homogËne, dont nous avons parié. Les conditions osmotiques sont donc très-favorables aux échanges de fluides et de gaz. En outre, lesang est soumis à une assez forte pression. A ces conditions déjà si favorables aux échanges osmotiques viennent s'ajouter des actions électro-motrices. Ce point si intéressant de la physiologie des capillaires a été élucidé par M. Becquerel dans une série d'importants mémoires (i). Si, au moyen d'nne pile, on décompose de l'eau contenue dans un vase partagé en deux compartiments par unemembrane, on voit le niveau s'élever dans la case néga-

(1) Cl. Bernard, Ltçont sur Itt fropriétét des tissus vivants, p. tlS, 496.

(3) Mémoirts et comptes rtniut dt F Académie des scitnces, de 1807; à 1B70.

230 LIVRE 11. CHAPITRE Xlll.

tive.ll y a donc transport matériel du pdle positif au pôle négatif. Quelque chose d'analogue se produit daus les capillaires. Par suite des incessantes mutations chimiques, qui s'effectuent dans les tissus et les vaisseaux, des courants électriques se produisent. Le vaisseau capillaire est électrisé négativement à l'ex térieuret positivement à l'intérieur de sa paroi. L'oxygène traverse la paroi et est déposé sur la surface externe. Quant aux globules, ils se mettent en contact avec le paroi positive interne. L'oxygfene une fois infiltré dans les tissus, les oxyde, donne lieu à la production d'acide carbonique, que le courant électrique tend à faire passer à l'intérieur du capillaire. En d'autres termes, et.enlaissant de côté la vieille notion des deux fluides électriques, il y a entre le contenu des vaisseaux capillaires et les éléments histologiques des tissus un courant circulaire, un circuit électrique, qui entraîne l'oxygfene au dehors des vaisseaux et y ramène l'acide carbonique. Nous aurons à exposer en détail ce qui a trait au rôle particulier des capillaires dans les surfaces respiratoires et dans le foie; par conséquent, nous devrions nous borner ici à parler des capillaires particulièrement nutritifs, de cens qui servent aux échanges généraux entre le sang et les tissus. Mais sur ce point notre besogne est déjà, faite et il suffit de renvoyer le lecteur aux chapitres précédents, ofi la nutrition a été traitée d'une manifere générale. Nous avons indiqué là quelles sabstances sortent des capillaires pour être assimilées par les éléments analomiques, quelles autres sont cédées au sang par les mêmes éléments anatomiques, et en parlant de la diffusion et de l'osmose, nous avons passé en revue les principales conditions physiques de ce troc nutritif. Cl. Bernard compare justement les éléments anatomiquesàdesanlmauxflxésauronddelameretroadesanguine oxygénée au flot, qui vieut incessamment baigner ces animaux, en leur apportant des aliments et de l'air respirable.

Les diverses manirestationb de la vie, la vie elle-même, sont étroitement dépendantes du passage de ce fleuve nourricier. Ëst-il momenlanément interrompu dans un organe, les fonctions de rel organe sont aussitôt suspendues, et si l'interruption est de quelque durée, la mort desélémentsanatomiquesest fatale. Une ligature appliquée sur le tronc commun de l'arbre artériel, sur l'aorte, chez un animal, le paralyse instantanément. Inversement, on fait revivre des membres amputés et déjà en état de rigidité cadavérique ; on ressuscite une tête d'animal séparée du tronc, en injectant dans les artères et par conséquent dans les capillaires, soit du sang complet, soit mSme du sang défibriné, mais oxygéné (1).

Mais les réseaux capillaires, plus fins, ne sont point rigides et ioextensibles. S'ils ne sont pas contractiles, ils sont sûrement élastiques. Ils peuvent se dilater ou se resserrer, suivant que l'ondée sanguine, qui les parcourt, est plus ou moins abondante; or nous avons vu que les origines des vaisseaux capillaires euï-mÈmes, et surtout les arlérioles d'où ils partent, sont munies d'une tunique contractile, par conséquent le calibre de ces vaisseanx, et par suite le débit du courant sanguin dans les capillaires, doit être fort variable ; c'est en effet ce qui arrive. Mais l'histoire des conditions principales de ces variations forme un des plus intéressants chapitres de la physiologie générale, et aussi l'un des plus importants, puisqu'il s'agit là, pour ainsi dire, du mécanisme de la nutrition.

Quantité d'agents peuvent produire, soit la contraction, soit la dilatation des capillaires. Des irritants physiques, chimiques, mécaniques, peuvent rougir la peau, c'està-dire amener la dilatation des capillaires. L'application

(1) Brown-Séquard, Rtchirchei sur le rétaèliiienunt de l'irritabitilé tmiicutairt {Compta rendiu et Mimoim de la Soetélé ie bMogie, 1851).

25i LIVBE H. CHAPITRE XtlI.

d'un mélange rérrigérant provoque d'abord la dilatation des capillaires, puis leur resserrement. La peau devient alors pile et exgangue. An contraire, la chaleur dilate les capillaires et les congestionne.

La lumière vive agit comme la chaleur. On a va la lumière électrique, produite par 120 éléments Bunsen, produire un érythÈme cutané. De diverses expériences, faites par M. Bouchard avec des prismes et des lentilles, il résulte que ce sont les rayons chimiques du spectre lumineuK, les rayons violets, qui produisent le plus vite la rougeur et lavésicatîon.

La dilatation des capillaires peut Être provoquée par irritation directe, sans que le système nerveux y intervienne; puisque, sur un embrjen de poulet encore dépourvu de nerfs, il suffit de déposer «ne goutte de nicotine sur Yarea vasculosa, pour déterminer une Irè^belle congestion (l).

Ce fail semble démontrer que les capillaires, quoique dépourvus de flbro-cellules musculaires, ont une contractUilé qui leur est propre. Dans tous les cas. les capillaires à simple paroi homogène dépendent des capillaires plus gros, munis de iibro-cellules, et aurlout des artérioles et artères, très-évidemment contractiles; il est donc fort nature! qu'en agissant sur le système nerveux, on puisse amener, soit le resserrement, soit la dilatation des capillaires. Une irritation vive de la peau, une violente douleur entraîne le resserrement de presque tous les capillaires (2). Si l'on excite sur un chien le bout central du nerf sciatique sectionné, on voit se contracter d'abord les vaisseaux de l'autre membre, puis ceux de tout le corps.

Ed appliquant de la glace sur le nerf cubital, Waller a

(1) Vulpian, Uçtmt »iir Pappartit v<uo-mtitntr, t, I, p. 171,

aRCULATEON. 253

VU les doigts auriculaire et annulaire rougir et leur température s'élever. Les vaisseaux sanguins dépeadeut donc dans une large mesure du s jslëme nerveux, la physiologie moderne a mis hors de doute ce fait intéressant, et elle a constaté l'existence de nerfs spéciaux, de nerfs moteurs des vaisseaux ou vaio-motears, La fonction des nerfs vasomoteurs est d'une telle importance, qu'il est indispensable de la décrire brièvement.

La notion vague de nerfs, spécialement chargés de régler le débit du sang dans les vaisseaux, en faisant varier le calibre de ces vaisseaux, est fort ancienne dans la science. Déjà même, en 1727, Pourfoup du Petit avait noté le fait qui, de notre temps, aconduit MM. Schiff en Allemagne et Cl. Bernard en France à la découverte des nerfs vaso-moteurs. Quiconque a ouvert un traité d'anatomie sait que la partie périphérique du système nerveux, située en dehors de la colonne vertébrale, les nerfs proprement dits, se distinguent en deux grandes catégories. L'une de ces catégories comprend dos cordons lisses, cylindriques, et est affectée à la motilité et à la sensibilité; l'autre est composée de cordons, sur le trajet desquels se trouvent des renflements ou ganglions; c'est le système nerveux ganglionnaire, appelé depuis longtemps système nerveux sympathique ou de la vie organique, parce que ses rameaux principaux se dlstrihuent surtout aux viscères. Nous aurons plus tard à donner une description un peu moins succincte du système nerveux ganglionnaire. Pour le moment, nons nous bornerons à dire qu'il se compose en gros de deux chaînes de ganglions, placées de chaque côté de la colonne vertébrale.

Ces ganglions, reliés entre eux par des cordons nerveux verticaux, sont, d'autre part, unis par d'autres branches nerveuses à la moelle épinière, et émettent des

rameaux nombreux, se dietrihuant aux 'viscères, pénétranl même dans tous les tissus elorganes du corps, en s'accolant plus ou moins étroitement aux artères. Dans ia région cervicale chez l'homme, on compte trois ganglions sympathiques cervicaux, dont le supérieur émet des fibres qui s'accolent aux rameaux artériels intracrèniens et eitracriniens. Or, dès 1727, PourFour du Petit avait remarqué que la section du grand sympathique au cou provoquait la Congestion de l'œlî, la rougeur de la conjonctive oculaire. De là à penser que ia section du nerf avait paralysé les vaisseaux et que, par conséquent, il existait des nerfs vasomoteurs, il n'y avait à faire qu'un pas, en apparence facile, et pourtant ce pas n'a été fait que de nos jours. La priorîlé des observations et expériences précises et bien interprétées semble appartenir à M. Schif! (1815) (1). En France, M. Cl. Bernard, qui parait avoir alors ignoré les travaux de son devancier, donna le premier une théorie des nerfs vaso-moteurs complète, raisonnée et basée sur des expériences bien faites (2). Nous allons indiquer, sans plus nous astreindre à suivre l'ordre chronologique, les faits typic[ues et leur signification.

La section du nerf sympathique au cou, ou mieux l'arrachement du ganglion cervical supérieur, amène la dilatation des capillaires de la pie-mère cérébrale, de la conjonctive, de l'oreille du côté correspondant, etc. Cette dilatation s'accompagne d'une très-notable élévation de la température locale (5, 10, 15 degrés), constatée pour la pie-mère et le cerveau, en résumé, de tous les phénomènes de la congestion simple, sans inflammation. Une plaie de l'oreille du côté ainsi blessé saigne plus rapidement et plus abondamment. Le sang des veines du côté lésé

|i) Devimolorialaseos tncephali. Bockenhemii, tS45. (ÏJ Cl, Bernard, Influence du grand sympathique sur la lensibililé et ta ealoriflcalion {CompUs rendus de la Sodéldde biologie, tSSi).

tîooglc

CIBCOLATION. 25S

contient plus d'oxygène et moins d'acide carbonique que le sang veineux ordinaire. La sensibilité est en même temps exagérée. Des phénomènes analogues s'observent sur tous les organes, dont on peut couper les nerfs sympathiques, sur le foie, les reins, les poumons, l'inles- ' tin, etc. (i).

Cette congestion n'est point inflammatoire. Elle persiste des jours et des semaines sans modification et on pourrait sans témérité afdrmer qu'elle résulte d'une paralysie, en se basant uniquement sur les fails que nous venons d'énumérer, mais la contre-épreuve a été fait« et ■ elle ne laisse plus de place au doute. Si, sur un chien, dont on a sectionné le grand sympathique cervical, on provoque la rougeur de la conjonctive oculaire en instillant dans l'œil une goutte d'ammoniaque, on peut dissiper celle rougeur en galvanisant le bout supérieur du nerf coupé. De même l'électrisation du grand sympathique cervical ou mieux du ganglion cervical supérieur détermine la contraction des vaisseaux de la pie-mère du même côté (2). Sur des chiens, M. Vulpian a vu la section des nerfs rénaux être. suivie de la coloration rouge du rein et de polyurie avec passage de l'albumine du sang dans, l'urine. Inversement, l'électrisation des nerfs faisait pâlir la glande rénale, et abolissait la sécrétion. En résumé, l'électrisation des nerfs et des ganglions sympathiques produit des résultats diamétralement opposés à ceux de leur section ou de leur destruction, c'est-à-dire la pâleur, , rabaissement de la température, l'abolition des sécrétions, l'amoindrissement de la sensibiliti^-

(1) Vulpiaa, lapons sur tej nerfs vaso-moleurs, t.-I, p. 94, 93, 106, Ua, 531, S61,

11] Noihnagel, Des nerfs vaio-motevrs des vaisseaux du cerveau (anal, in Gazeltii hebdomadaire, 1867), et Callenfels, Ueber dot Einffuss der vasomoiorischea Nervens auf den Kreislauf un'i die Temperalur {Zeitschrift fur ralion. iled., 185S|.

âSft LIVRE II. CHAPITRE XUT.

Ces phénomènes sont constants. Ils s'observent partout ■et toujours, sur tous les vertébrés. Il y a donc des nerfs vasomoteurs, qu'il faudrait même diviser, suivant M. Scbiff, eu nerfs vaso-constricteurs et nerfs vaso-dilatateurs.

Ou a suivi anatomiquement les derniers filets nerveux vaso-moteurs jusque sur les capillaires du second degré, déjà munis de fibpo-cellules. Évidemment les nerfs ne .curaient avoir d'action directe sur les plus fins capillaires tout à fait dépourvus d'éléments contracliles. C'est ^n agissant sur les artères, les artérîoles et les capillaires du second et du Iroisifeme degré, qu'ils obstruent ou facilitent plus ou moins complètement le passage du courant -sanguin, modiliant ainsi en moins ou en plus la ration -alimentaire des éléments organiques.

Nous avons mi plus haut, que le s.ysième nerveux ganglionnaire ou grand sympathique tire de la moelle épiaière de nombreuses et importantes racines ; il est donc très-naturel, que les lésions des centres nerveux réagissent sur les nerfs vaso-moteurs et que diverses excitations ■puissent se transmettre indirectement aux mêmes nerfs, en se réfléchissant sur les centres nerveux, c'est-à-dire par action réflexe.

En effet, une lésion des pédoncules cérébraux et des ■couches optiques détermine une dilatation des capillaires abdominaux, de ceux surtout du foie et de l'estomac. L'électrisation de la moelle au niveau des premières vertèbres dorsales agit exactement comme l'électrisation directe du cordon sympathique cervical; elle provoque la contraction des vaisseaux de la tête, l'abaissement def«mpérature, la dilalatîon de la pupille oculaire, etc. L'électrisation de la moelle épinière a son origine, du bulbe rachidien, détermiae la constriction de tous les vaisseaux du corps (Bezold-Ludwig, etc.) (1), Au contraire, la piqûre, [I) Vulpiun, loc. cil., p. ÎIO, ÎIB, SS", ïïl.

les agents chimiques causent une diktntion générale des artérioles. C'est pour cette raison que Cl, Bernard, en piquant le plancher du quatriÈme ventricule cérébral, a pu occasionner du diabète sucré, etc. En pratiquant de bas en haut des hémisectious et des seclions totales de la moelle épiniëre, M. Schiiï a été amené à considérer le bulbe rachidien comme le centre général de tous les nerfs vasomoleurs du corps.

Puisque les nerfs vaso-moteurs ont leur centre excitateur dans le bulbe et la moelle, ou, tout au moins, ont des liens très-étroits avec ces régions, il est fort naturel qu'ils soient Irès-susceptibles de subir des actions réflexes, et, en effet, toute excitaliondu bout central d'un nerf sectionné réagit sur les nerfs vaso-moteurs, généralement en délerminanl des contractions vasculaires. Des effets analogues se produisent d'ailleurs incessamment, normalement, et sans la moindre vivisection, dans tout organisme vertébré. Toute excitation sensitive un peu forte, ayant son point de départ soit à la surface cutanée, soit sur une surface muqueuse, soit dans un des organes des sens, peut réagir sur la circulation capillaire. Tout le monde sait que les fortes impressions murales, les émotions, produisent les m&mes effets. Le changement de coloration des joues est un signe banal des émotions fortes, surtout chez les jeunes gens et chez les femmes, c'est-à-dire là où l'impressionnabiUté est plus vive et les actions réflexes plus faciles. Lies changements de coloration sont loin de coïncider toujours avec des battements cardiaques anormaux ; leur raison physiologique est une action vaao-molrice réflexe.

En physiologie et en pathologie, le rôle des nerfs vasomoteurs et des capillaires qui en dépendent est énorme. Les variations dans le calibre des petits vaisseaux règlent le débit du sang dans l'intimité même des tissus et agis-

BIULOGIE. 17