DU ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA RESPIRATION

Les matières nutrimentairefi préparées par le travail de la digestion et versées dans la circulation sont échangées à travers la paroi des capillaires contra les produits de la dénutrition. Ces derniers sont le résultat d'une oiydation, dont le siège principal est vraisemblablement dans la substance même des éléments anatomiques et point dans les capillaires eux-mêmes, comme on l'afGrme encore dans nombre de traités spéciaux. Les capillaires sont des organes merveilleusement appropriés anx échanges nutritifs entre le sang et les éléments anatomiques; mais ces derniers sont le laboratoire même, où s'accomplissent les transformations principales. La comparaison des deux sangs permet d'étabhr, dans une certaine mesure, le bilan de l'acquêt et de la dépense. Après avoir servi à la nutrition, les matières ternaires non azotées sont cumenées à l'état d'acide carbonique et d'eau ; leur combustion est donc complète. Elles ont atteint leur maximum d'oxydation. Au contraire, les substances quaternaires ou albuminoldes ne subissent qu'une combustion incomplète, dont le résultat est une certaine quantité d'acide carbonique et d'eau, plus un résidu de composés quaternaires cristallisables, dont nous avons déjà parlé, et qui sont éliminés par les divers émonctoires de l'économie.

De la comparaison des deux sangs ressort encore un fait intéressant, c'est que le sang artériel a une composition sensiblement identique dans les diverses régions de l'organisme, tandis que la composition du sang veineux varie beaucoup suivant les diverses localités organiques. En effet, le sang artériel est le réservoir nutritif général ; chaque élément anatomique y puise suivant ses besoins; mais ces besoins sont divers suivant la constitution chimique, suivant la fonction de l'élément. Chaque élément anatomique prend donc, selon ses affinités, plutôt telle substance que telle autre. En outre, et surtout, il fait su-

bir aux matièree qu'il absorbe une élaboration spéciale et restitue à la circulation un résidu autritif spécial aussi; d'ob résulte nécessairement la diversité locale du sang

En moyenne,Ia respiration ou du moins le fait primordial de la respiratioD consisterait, d'après Regnault et Reiset en une absorption d'ojygène, variant de lOgrammes à 0«,09 par heure et par kilogramme de matière vivante. En outre, cet oiygène se transformerait ett acide carbonique et en eau dans la proportion de 0«,800 combinés avec le carbone et de 0*,200 combinés avec l'bydrogÈne. Enfin, il y aurait une exhalation d'azote représentant environ les six millièmes du poids de l'oxygène consommé. Ces chiffres bruts doivent être acceptés avec une grande réserve. La combustion respiratoire ne produit pas seulement de l'eau et de l'acide carbonique. Ces deux derniers corps résultent seulement de la combustion des substances ternaires ; mais les substances quaternaires s'oxydent aussi et leur oxydation donne naissance k des composés azotés crîstallisables éliminés par d'autres voies que la "surface pulmonaire.

Quoi qu'il en soit, il ressort des observations de Regnault et de Reiset, corroborées d'ailleurs par celles de beaucoup d'autres, un fait général important : c'est que l'énei^e de la combustion vitale est en rapport étroit avec l'intensité du mouvement nutritif et fonctionne!.

Ainsi les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique et d'azote exhalés sont environ sept fois plus grandes chez les oiseaux que chez les mammifères. En revanche, l'intensité respiratoire, évaluée d'après les mômes données, est à peu près dix fois plus forte chez les mammifères que chez les reptiles (Regnault et Reiset).

La respiration des insectes, alors que ces animaux sont en pleine activité, a sensiblement k même énergie que

DU ROLE PBTSIOLOGIQUE DE LA fiESPlBATION. S93 celle des mammifëres, tandis que les lombrics terrestres ne respirent pas plus que les reptiles; mais il faut dans ces comparaisons faire entrer en ligne de compte la taille de l'animal. En effet, plus un animal est petit, plus la surface de son corps est grande relativement à sa masse, par suite l'oxydation, qui, comme nous le verrons, est la priocipale source de la chaleur animale, doit être plus active, puisque le rfifroidissement par rayonnement périphérique est plus fort.

Andral et Gavarret ont fait sur la respiration chez l'homme une série de trës-bounes observations (1). Ces observations portent sur l'homme âgé de seize k trente ans, observé pendant huit à treize minutes, entre une heure et deux heures de la journée, à un même intervalle des repas et dans les mêmes conditions de travail musculaire. D'après eux, la consommation de carbone eu une heure subit.suîvant les âges, les variations indiquées dans le tableau suivant:

De s à IB ans, elle est da 7,43

î» à ÏO — !î

80à 40 ~ Il

Chez un vieillard de 76 nii, elie eetde 6

— de 9S — 8,5

— deiOÎ — 5,9

Andral et Gavarret n'ayant pas noté le poids des sujets observés, les chiffres ci-dessus cités perdent beaucoup de leur valeur, néanmoins on y trouve la conGrmation de la loi générale, que nous avons énoncée plus haut, savoir :

(1) KteJicrehti sur la quantité diacide carboniq»» txhaUpar It poumon {Ann.iltehim.it i*phyi.,i'aéiie,iMi].

que l'activité respiratoire varie propoplioQûellemènt à

l'intensité du mouvement nutritif, c'est-à-dire de la vie.

Les observations de Scbarlîng contrôlent celles d'Andral et Gavarret ; car on y trouve l'indication du poids des sujets. Or, ces observations établissent que l'oiydation est plus énergique chez l'enfant que chez l'adulte. Un enfant de neuf ans a consommé par kilogramme et par heure 0«,25 de carbone ; des adultes de vingt-huit & vingt-cinq ans n'en consommaient en moyenne que Û«,t2.

Suivant Scharling encore, la différence des sexes inûue sur l'énei^ie de la combustion vitale, même avant la puberté ; dans l'espèce humaine, les filles consomment moins d'oxygène que les garçons. Mais Andral et Gavarret ont de plus constaté que l'écart s'accentue encore à la période moyenne de la vie. Pendant toute la période d'ovulation, depuis la première apparition des règles jusqu'à leur . disparition, l'exhalation d'acide carbonique est moindre chez la femme que chez l'homme ; mais l'égalité se rétabht sensiblement durant la grossesse et après l'àge critique.

Bien d'autres causes font varier l'exhalation d'aiùde carbonique. Ainsi elle augmente chez les animaux à température fixe ou à sang chaud, à mesure que décroît la température extérieure. Au contraire, chez les animaux à sang froid, la combustion respiratoire diminue, à mesure que la température s'abaisse. C'est que les premiers résistent au refroidissement par mie combustion plus active, tandis que les seconds, étant incapables de produire une chaleur interne suffisante, se refroidissent peu à peu, jusqu'au moment où ils tombent en état de sommeil hibernal ou bien meurent.

Toute activité fonctionnelle, quelle qu'elle soit, a pour corollaire ou plutôt pourcause une combustion plus ac-

DU ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA KESPIRATION. SQS tive au sein de l'organe ou de l'appareil qui fonctionDe.

Après avoir mangé copieusement, les insectes respirent plus éaei^quement, aussi meurent-ils alors plus promptement dans un air confiné ou dans un milieu gazeux irrespirable.

On a observé qu'il y avait proportion entre l'activité digestive des grenouilles et la quantité d'oxygène conlenne dans le milieu ambiant.

D'après Vierordt, Valentin, Scharling, Horn, l'exhalation d'acide carbonique augmente rapidement chez l'homme après le repas. Des faits analogues ont été constatés par Spallanzani chez les colimaçons à jeun, par Story sur divers insectes, par Boussingault sur des tourterelles.

Dans l'inanition, il y a une moindre absorption d'oxygène, et une exhalation d'acide carbonique moindre encore. L'animal prend à l'atmosphère plus d'oxygène qu'il ne lui en restitue. Cela tient simplement àce qu'alors il se nourrit aux dépens de ses propres tissus ; il se mange luimême et par conséquent respire comme un Carnivore, mais un camivore mal nourri. En effet, RegnauU et Reiset ont vu que les animaux, se nourrissant de viandes et d'aliments riches en matières grasses, exhalaient moins d'acide carbonique et, par conséquent, brûlaient plus d'hydrogène.

Moins l'animal inanitié ronctionne, moins il dépense de carbone. C'est pourquoi Ridder et Schmidt ont vu le chiffre de l'exhalation carbonique diurne chez les animaux inanitiés tendre à égaler celui de l'exhalalion nocturne, alors que l'on privait les animaux de la vue.

Moleschott a constaté de son côté que l'action de la lumière sur la peau augmentait notablement l'iatensité des phénomènes respiratoires (1).

[i] Wimtr memcinUche Wothtnidtrift, ISSft.

D:,-:c.Jt,C.OOglc

Pendantlejour, soua l'influeûce des divers modes d'activité, la production d'acide carbonique est, suivant ScharlÎDg,' d'un quart plus considérable qu'elle ne l'est durant le sommeil nocturne. Mais, c'est surtout durant le sommeil hibernai, que l'absorption d'oxygène est réduite à son minimum. Regnault et Reiset l'ont vue tomber alors au vingtième de l'état de veille.

La contractioQ, l'effort musculaire, exigent une forte absorption d'oxygène, comme Lavoisier et Seguin l'avaient déjà observé. C'est que, pour un poids donné do matière vivante, la combustion respiratoire croit en raison directe de l'activité musculaire.

Derrière tout acte biologique il y a une oxydation des éléments anatomiques. Aucun organe n'échappe à celte loi et les centres nerveux y sont soumis comme les autres appareils organiques. Toute pensée, toute volition, toute sensation correspondent à une oxydation de substance vivanteaussi bienque toute sécrétion, tout mouvement, etc.

En parlant de l'innervation, nous aurons à envisager sons ce rapport le fonctionnement cérébral. Lavoisier, après avoir signalé la relation qui existe entre raclivllé musculaire et l'exhalation d'acide carbonique, écrivtùt déjà : K Ce genre d'observiilions conduit à comparer des emplois de force, entre lesquels il semblerait n'exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien de livres en poids répondent les efforts d'unhomme, qui récite un discours, d'un musicien qui Joue d'un instrument. On pourrait même évaluer ce qu'il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l'homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces effets, considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel, qui permet sous ce rapport de les comparer avec les efforts que fait l'homme de peine. Ce n'est donc pas Bans quelque justesse que la

DU ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA BESPIEATION. 291 langue française a confondu sous la déDOiniDetloD commune de travail les efTorts de l'esprit comme ceux du corps, le travail du cabinet et le travail du mercenaire » (1 ] .

1! est vraiment singulier et regrettable que, de nos jours encore, et malgré l'éclatant triomphe de la doctrine de la corrélation des forces physiques, aucun physiologiste n'ait fait passer dans le domaine des faits rigoureusement et minutieusement observés, cette belle idéedeLavoisier. Les derniers champions du vitalisme et de l'animisme répètent toujours que la pensée échappe à la loi de corrélalion des forces physiques, qu'on ne peut en déterminer l'équivalent mécanique. Or, il est incontestable que tout fonctionnement cérébral répond à une absorption d'oxygène, laquelle se traduit par une exhalation plus grande d'acide carbonique et par l'excrétion rénale de certains produits de l'osydaLion. 11 serait sûrement possible d'évaluer approximativement en calories et, par conséquent, en kilogrammèlres, ce travail d'oxydation. On déterminerait ainsi l'équivalent mécanique de la pensée et même des différents modes de la pensée.

Chez les vertébrés à poumons, les mouvements de l'appareil ventilateur des poumons, de la cage tboracique, s'exécutent le plus souvent automatiquement, mais ils sont, bien plus que les mouvements du cceor, soumis k la volonté, qui peut les accélérer, les ralentir ou les suspendre; il est donc assez naturel que certaines lésions des centres nerveux retentissent immédiatement, non pas directement sur l'échange des gaz à la surface pulmonaire, mais sur les mouvements alternatifs de la cage tboracique. En effet, certaines ble^ures de la moelle épiniëre, chez les lapins et les cochons d'Inde, déterminent un ralentissement de

(I) Lavoisier, MAnoirn d« i'Àeadémit du (CJfflCM, 17S9.

Coogk

, Î98 LIVRE il. CHAPITRE XV[.

la respiration et un refroidissemeut graduel, en résnmé un état trèB-analogue k !' hibernation. Chez les mammifÈres, il est une région très-limitée située à l'origine de la moelle épinifere dans le bulbe racbidien, au niveau du V de substance grise compris dans l'angle postérieur du quatrième ventricule; or, l'intégrité de cette région est tellement nécessaire àraccompliSEementdes mouvements tl'Spiratoires, qu'une section pratiquée en ce point abolit du m£me coup la respiration et la vie. Ce point fameux de la moelle épinière a été appelé nœud vital. Galien l'avait déjà signalé ; mais c'est seulement de nos jours et grâce aux . expériences précises de Flourens, que sa position a été bien déterminée.

Chez les reptiles, k section du nœud vital a un effet bien moins foudroyant quecbez les mammifères; elle abolit bien à jamais les mouvements respiratoires, mais ne tue pas immédiatement l'animal, résultat bien facile à comprendre et qui tient à la moindre centralisation, à la moindre énergie de l'appareil respiratoire. La peau vient ici en aide aux poumons dans une large mesure, aussi les batraciens sont de tous les reptiles ceux qui supportent le plus longtemps la section du nœud vital. Cette section, d'ailleurs, n'abolit pas seulement les mouvements respiratoires, mais bien l'ensemble de tous les mouvements volontaires du tronc, des membres et de la tète, puisqu'elle interrompt la plupart des communications senties et volontaires entre le cerveau et la presque totalité des autres organes.

Notre but n'étant pas d'écrire un traité de physiologie spéciale, mais bien de donner seulement une idée générale des procédés par lesquels s'accomplit la nutrition dans le règne animal, nous terminerons ici cette brève, mais suffisante description de la respiration. Nous avons vu maintenant comment l'organisme animal élabore et

ou ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA RESPIRATION. 299 absorbe les matériaux qu'il empranle au monde extétérieur, comment ces matériaux devenus assimilables circulent dans tous les points de la machine animale, comment est absorbé Toxygëne atmosphérique, indispensable à Taccomplissement des phénomènes primaires de la nutrition. 11 nous reste actuellement à examiner comment les organismes se débarrassent des produits non gazeux de la désassimilation ; comment aussi ils fabriquent, eiux dépens des plasmas, certaines substances destinées à jouer ensuite dans diverses fonctions uo rAIe plus ou moins important. Il nous faut donc parler de l'excrétion et de la sécrétion.