CHAPITRE XVU

DE ht SÉCKÉTlOn ET DE L'ZXCHÉTION EH QÉSi&Ah.

Tout élémeot organisé et vivant assimile et désasslmile jncessammeut. Mais à mesure que l'organisDiË se complique et se différeacie, les conditioas de l'aBsimilation deviennent plus difficiles, et cette foncUoD a besoin pour s'effectuer des appareils auxiliaires, digestifs, circulatoires et respiratoires que nous avons passés en revue. En outre, l'assimilation serait impossible, si les principes immédiate usés n'étuient expulsés au fur et à mesure de leur production. En résumé, la désassimilation est le corollaire iDdîspensable de l'assimilation et, comme cette dernière, elle a besoin d'appareils spéciaux, partout où la structure de l'organisme est trop cooaplexe. Ces appareils spéciaux sont les glandes, dont nous aurons tout à l'heure ■à donner une description générale. Néanmoins, à cûté 4es organes spéciaux d'expulsion, la propriété élémentaire de simple exhalation persiste encore. L'exemple le plus tranché de ce mode primitif d'élimination est certainement l'exhalation gazeuse et aqueuse, qui s'effectue si largement à travers le poumon.

Mais k côté des glandes servant à l'expulsion simple, il en est d'autres, dont le râle particulier consiste à former aux dépens des liquides nutritifs des substances spéciales, destinées elles-mêmes k jouer un rôle dans l'ac- «omplissemeQtd'une des grandes fonctions de l'organisme vivant. Les glandes du premier type sont dites glandes d'excrétion ; les autres, glandes f& jà;r^fton. On peut donner comme exemple des premières les glandes, qui ex- «rëtent l'urine et la stieur, c'est-à-dire les reins et les

glandes sadoripares. Les glande» salivalres et le foie représentent bien les glandes du second type,

Plug un être organisé est perfectionné, plus ses organes d'excrétion et de sécrétioii sont nombreux et spécialisés. De cette proposition générale, applicable d'ailleurs à tous les appareils oi^niques, on peut inférer que les organes d'élimination seront très-rudimentaires dans le règne végétal. Là manquent complètement les organes glandulaires complexes, munis de canaux de décbarge, comme il en existe cbez les animaux. On pourrait plutôt rapprocher les glandes végétales des glandes closes ou sans condiiit excréteur des animaux. De part et d'autre, en eifet, l'organe sécréteur est représenté par des cellules élaborant aux dépens des liquides nutritifs des substances spéciales, qui sortent des cellules, soit par eiosmose, soit par rupture des cellules qui les ont formées, msis ne sont point alors reçues dans des conduits particuliers; car le réseau dit de sécrétion dans lequel s'épanche l'huile essentlellede VÂeliantfius, la gomme-résine de certaines ombelliftres, le baume limpide desconifères et des térébinthacées, est seulement composé de méats plus ou moins ramifiés dus à de simples écartements de cellules.

Les cellules sécrétantes des végétaux sont tantôt isolées et tantôt groupées. Comme exemple des premières, on peut citer la cellule sphérique, remplie d'une substance visqueuse ou odorante, qui termine certains poils végétaux. D'autres cellules glandulaires, isolées, sont dispersées dans le parenchyme des tissus, par exemple les cellules à camphre des feuilles du camphora officinarum. Souvent les cellules glandulaires sont groupées en petits nmas, par exemple, celle qui renferme l'huile essentielle odoriférante dans l'écorcedu citron. Parfois les parois de ces cellules s'ouvrent ou se résorbent et la place qu'elles occupaient se transforme en réservoir. Mais ce sont là des

tîooglc

302 UVHE II. CBAPÏTBE XTII.

sécrétions spéciales. Quant à la forme sous laquelle sont éliminés les produits de déssasimilalion de la plante, elle est encore bien peu connue. Faut-il regarder comme produits d'escrétioa les matières résineuses, cireuses, glaireuses, etc., parfois, qui s'étalent à la surface de certùns végétaux? mais on ne les rencontre pas Chez toutes les plantes; toutes les plantes pourtant doivent excréter. Faut-il admettre, avec quelques botanistes, que les produits delà désassimilatîon sontcharriés avec la sève descendante et expulsés par les racines mÈmesî Mais tout cela est bien peu vraisemblable. En réalité les végétaux se débarrassent mal et imparfaitement de leurs produits désassimilés. L'eau est bien exbalée i la surface des feuilles et delà tige; certaines substances semi-fluides sont aussi expulsées par simple exosmose; mais des résidus considérables, notamment une grande quantité de substances minérales, restent dans les tissus végétaux, les encombrent et déterminent la mort des éléments anatomiques qui les contiennent. C'est là trfes-vraisemblablement la raison de la mort et de la cbute des feuilles, de la fonte et de la disparition de dedans en dehors des éléments ligneux au centre des arbres dicotylédones. Aussi le détritus noirâtre, cadavérique, qui baigne souvent la paroi interne des troncs d'arbres creux, contient-il des produits de décomposition, de l'ulmine et ses dérivés.

C'est dans le règne animal seulement, que l'on trouve des organes de sécrétion et d'excrétion nombreux et perfectionnés. Ici la vie est pins intense et des agents organiques spéciaux sont nécessaires pour régulariser l'expulsion des produits désassimilés et former des humeurs on des substances indispensables à l'accomplissement d'actes physiologiques de premier ordre.

On distingue, comme nous l'avons déjà fait remarquer, la sécrétion, qui fabrique des principes nouveaux, de l'ex-

crétion, qui livre Eeulement passage aux matériaux de la désintégration. Mais la sécrétion elle-même s'effectue suiyanl deux modes principaux. Elle est opérée, soit par des glandes sans conduits excréteurs, soit par des glandes il conduits excréteurs.

La différence entre ces deux types glandulaires est d'ailleurs purement morphologique. Dans les glandes à conduits excréteurs, le prod uit de la sécrétion est versé par un canal spécial à la surface de la peau ou d'une muqueuse (Qg. 55 et flg. 56). Au contraire, les glandes closes agissent sur la composition des plasmas ; elles fabriquent aux dépens du sang des produits spéciaux, qui passent ensuite dans la circulation par osmose. Mais au fond, glandes

OEinds gBBiriqiis huiDnine, ï >ccrétion scîdo, comme eiempla de glande «impie.

closes et glandes à canaux sont Tort analogues. Dans les uneset les autres, les éléments sécrétants sont des cellules anatomiquement comparables aux cellules épithéliales, tapissant les muijueuses et la peau. Le mode de fonctionnement de ces cellules n'a, d'ailleurs, rien d'exceptionnel. Tout élément anatomique est un laboratoire vivant, empruntant par élection aux liquides nutritifs des matériaux, qu'il façonne et transforme. Ainsi font les cellules épithéliales glandulaires (Gg. 55) ; mais comme chez elles les propriétés végétatives sont très-énergiques, elles trans ■ forment avec une activité plus grande. Une fois la substance spéciale élaborée, elle est soit expulsée de la cellule sécrétante par simple osmose, soit mise en liberté par

304 UVKE U. CHAPITRE XVii.

rupture ou résorption de la paroi cellulaire. Dans les glandes closes, le produit de la sécrétion traverse la pann des capillaires, qui sont en contact avec les cellules sécrétantes, et est ensuite charrié dans la circulation. C'est ce qui arrive, par exemple, pour les [cellules giycogéniques dii foie, que nous avons déjà menlionnées. Les cellules élaborent les matériaux que leur apporte le sang de l'iatestin «t restitueutaux fins capillaires en contact avec elles ces mêmes malériaux métamorphosés en sucre, qui servira k la nutrition générale. Mais si la fonction glycogënique du foie est maintenant bien élucidée, il est loin d'ea être ainsi pour beaucoup d'autres glandes closes. 11 faudrait faire pour chacune de ces glandes les recherches précises et méthodiques grâce Ruxquelies le professeur Maurice Scbiffajetë tant de lumière sur la fonction de la rate, ou du moins sur l'une de ses fooclions.

Que ta rate et le pancréas puissent concourir à une même fonction générale, on le pourrait déjà induire de l'anatomie comparée, puisque chez certains vertébrés ces deux glandes n'en forment qu'une seule ; mais le lien physiologique qui les unit était des plus dlRiciles à découvrir.

De bonnes expériences de Corvisart avaient déjk établi que le suc pancréatique et même l'infusion du pancréas ont la faculté de transformer les substances albuminoïdes en peptones incoagulables par la chaleur. De son côté, Meissner avait montré que la formation de la pancréatine dans le pancréas était intermittente et qu'à jeun le pancréas n'a plus aucun pouvoir digestif. Il en est d'ailleurs de même pour la pepsine stomacale, qui se forme par intermittence aux dépens des peplogènes introduits dans le sang. Mais la formation de la pancréatine est soumise à des conditions physiologiques bien plus complexes; puisqu'elle est absolument dépendante de l'inté-

' SÉCRÉTION ET EXCRËnON EN GÉNÉRAL. 30S

grité de la raie. Après l'extirpation de cette dernière glande, en effet :

1" L'infusion pancréatique neutre ou acidulée ne dîgèïe plus la moindre trace d'albumine, que le pancréas soit pris sur un animal à jeun ou sur un animal en pleine digestion ;

2° Dans ces conditions, de l'albumine introduite par une fistule dans l'intestin duodénum lié à ses deux extrémités ne se transforme plusenpeptone, nichez l'animal àjeun, ni chez l'animal en pleine digestion ;

3° Enfin, toujours après l'extirpation de la rate, l'albumine introduite dans le duodénum lié est bien digérée lentement par le suc duodénal, mais n'est plus transformée rapidement en peptone après k quatrième heure de la digestion stomacale, comme il arrive toujours^ chez les animaux encore pourvus de la rate.

En revanche, les glandes peptiques, trouvant dans le sang une plus riche provision de peptogènes, puisque le pancréas n'en absorbe plus, sécrètent avec une activité beaucoup plus grande et suppléent ainsi dans une large mesure à l'inaction de la glande pancréatique (1).

Ces belles recherches, en mettant hors de doute le fait de l'étroite solidarité entre la rate et le pancréas, montrent combien peut être complexe le phénomène de la sécrétion. Les cellules de la rate ne fabriquent pas de ferment pancréatique et il n'y a pas trace de ce ferment dans le sang, néanmoins la fonction du pancréas est abolie, quand la rate est extirpée. Pour que la glande pancréatique puisse élaborer de la pancréatine aux dépens des substances albnminoïdes churriées dans le sang ou de certaines de ces substances, il faut au préalable que les matériaux absorbés par élection dans la glande pancréa-

(1) A.. Herzen, Sidia digesUont dtU' ailMmbta tffitttiala dal succa parm-ealico « tutla fanxioni Mla milia.

308 UYBE 11. CHAPITRE XVII.

tique aient subi dans les cellules de la rate une premifere modification, une première façon, dont la nature est encore inconnue.

Mais qui sait combien de ces corrélations physiologiques sont encore ignorées et combien serait fertile l'étude des fonctions des autres glandes closes entreprise à ce point de vue?

Les glandes h. conduit excréteur doivent être considérées comme des replis, des diverticules des téguments cutanés ou muqueux. Le travail de spécialisation a porté surtout sur l'épithélium ou l'épiderme de la membrane tégumeataire; te mode de nutrition de cet épithëlium s'est modifié et ses cellules, devenues organes de sécrétion, ont acquis la faculté d'élaborer, aux dépens du sang, ici de la salive, là du suc gastrique ou pancréatique, en un point de la bile, ailleurs de la liqueur spermatique, etc., etc.

Les humeurs séeréléet ont, toutes, deux caractères

1' Aucune d'elles n'est vivante ; aucune d'elles n'est douée de la propriété de rénovation continue, que nous avons signalée dans les plasmas. Leur eau est en grande partie libre; ce n'est pas une eau de constitution et elle est chargée do sels directement dissous ;

2= Toutes ces humeurs contiennent un ou plusieurs principes quaternaires, qu'on ne trouve pas dans le sang {peptine, pancréatine, etc.) (1).

En réalité, les glandes sécrétantes sont en même temps des organes d'excrétion. Toutes prennent au sang de l'eau et des sels, substances auxquelles elles livrent passage sans les altérer en rien ; mais, en outre, elles forment aux dépens des matériaux sanguins un produit azoté spécial.

(1) Ch, Robin, Upont nir Ut humturt «armaki «t morilitt, p. 19,

30, 3î, et Introduction, p, xsvi, xxvn,

Très-habituellement l'agent de ces traDeforinations chi- ' miques est la cellule épilhéliale. Parfois poartant la métamorphose peut s'opérer dans la paroi propre de laglande, comme il arrire,parexemple,dans la glande mammaire (1). Mais l'élément sécrétant par excellence est la cellule épithéliale, dont les nombreuses variétés ont chacune leurs affinités spéciales.

Quaud ni la paroi de l'organe glandulaire, ni les cellules épilhéliales, qui y sont contenues, n'exercent aucune action modificatrice sur les matériaux du sang, mais remplissent seulement l'oflice d'un filire, livrant passage à certaines substances et le fermant aux autres, il y a seulement excrétion. L'excrétion est un acte biologique plus simple que la sécrétion et comparable à l'exbalation qui se fait, par exemple, k la surface pulmonaire.

Les glandes excrétoires ne sont jamais closes. Toujours elles déversent l'humeur, qu'elles filtrent, sur un point de la surface tégumentaire cutanée ou muqueuse et cette humeur n'est destinée à coopérer à aucune fonction physiologique, ultérieure. C'est un produit mort, dont l'expulsion est nécessaire, dont la rétention dans l'organisme serait fatale. C'est le résidu delà nutrition.

Les humeurs excrémentitîelles, dont la sueur et l'urine sont les types, sont constituées uniquement par de l'eau tenant en dissolution des principes salins et aussi des substances azotées cristallisables, qui, formées dans les éléments anatomiques eux-mêmes, par désassimilation, passent d'abord dans le sang, d'oili elles sont extraites et excrétées par les glandes.

Ni les humeurs sécrétées, ni les humeurs excrétées ne sont vivantes, mais les premières ont une composition sensiblement stable, des réactions à peu prËs fixes. Au

|i) Cfa. BobiDjloccji., p. 17,18.

308 LIVRE H. CHAPITBE XVII.

contraire, lacomposUioD des liquides eicrétés est variable, suivant leplusou moins d'activité delà glandeja proportion et la nature des substances absorbées par la digestion, l'état d'activité ou d'inaction de tel ou tel appareil organique, etc.

On peut ranger en série graduée lesdivers modes d'élimination, d'excrétion et de sécrétion réalisés dans les organismes.

Le mode le plus simple, le seul eiislant chez k plupart des végétaui et chez les animaux inférieurs est le passage direct des substances expulsées, à travers les tissus, sans

l'intervention d'aucun organe spécial ; c'est la transsudation ou l'exhalation simple, telle qu'elle persiste encore même chez les animaux supérieurs k la surface pulmonaire.

Puis vient le mode excrétoire, c'est-à-dire une sorte de transsudation k travers des glandes particulières ; telles sont les excrétions urinaire et sudoriflque.

Au degré immédiatement supérieur, se place la sécré-

lion, qu'on peut appeler directe. La glande puise, en effet, directement, dans la masse commune des matériaux du sang, des substances, qu'elle transforme et qui ont un usage physiologique. On peut citer comme exemple les sécrétions salivaire et biliaire {Og. 36).

Le mode le moins simple est celui dans lequellaglande ouverte, pourvue d'un canal, a besoin de la coopération d'une glande close, qui lui prépare les matériaux. Le sl-u1 exemple bien démontré de ce mode de aécrélion si complexe nous est fourni par le pancréas et la rate. Mais il est fort possible que d'autres corrëhtions du mSme genre existent dans les organismes supérieurs, que la sécrétion salivaire, par exemple, soit liée k celle du corps thyroïde, etc., etc., et que la plupart des glandes closes et ouvertes soieiil ainsi accouplées.