CHAPITRE XVIU

DES SÉCBÊTlOlfS ET EXCEÉTIOEtS EN FABTICDLIER.

Nulle exposilion d'ensemble ne saurait atteindre un EurQsaut degré de clarté, si elle n'est appuyée sur la description de quelques faits particuliers, il ne sera donc pas hors de propos, après le précis général contenu dans le chapitre précédent, de consacrer quelques pages aui sécrétions et excrétions particuliferes les plus importantes et les plus typiques.

Ëvidemmenl, il faut placer en première ligne la sécrétion hépatique, de toutes la plus complexe. En effet, dans le foie, la division du travail est encore assez confuse et cette glande est simultanément une glande close , une glande sécrétoire à conduit excréteur et une glande d'excrétion. L'anatomie comparée, d'ailleurs, montre encore un plus haut degré de confusion. En effet, tandis que chez divers verlébrés, par exemple chez le lézard, la rate est seulement soudée au pancréas, chez la chimère monstre, foie, rate et pancréas sont unis en une masse unique.

Chez les mollusques, les mêmes cellules épitbéliales semblent être chargées de sécréter à la fois du sucre et de la bile ; car cette dernière humeur contient toujours du sucre. En outre, il n'y a pas de veine porte et la sécrétion saccharo-biliaire s'accomplit aux dépens du sang encore mal artérialisé.

Chez les mammifères supérieurs, les cellules glycogéniques du foie sont parfois arrondies, souvent polyédriques ; leur diamfetre est d'environ 0,02 de millimètre (Qg. 57). Elles renferment des granulations et un ou deux noyaux munis de nucléoles. Ces cellules sont en contact

SÉCRÉTIONS ET EXCRÉTIONS EN PARTICUUER. 311 avec les plus fins capillaires de la veine porte, auxquels elles empruntent les matériaux nécessaires à la fabrication de leur produit amidonné (flg. 58). Ce produit, dénommé glycogène, est analogue à la cellulose des végétaux; il est incristallisable comme l'amidon et, comme lui, susceptible de se transformer isomériquement en glycose, fermentescible et cristallisahle. Une fois formée par la cellule hépatique, la glycogène est cédée par elle au sang des capillaires sus-hépatiques et se transforme promptemeat en glycose, qui normalement est ou détruite par oxydation dans le sang ou utilisée pour la nutrition des éléments anatomiques.

11 n'est nullement certain que les cellules glycogéniques ne contribuent pas aussi pour une part à la sécrétion de la bile. Si elles sont en contact avec les capillaires sanguins, elles le sont aussi avec les fins ramuscules des ca-

318 UVRE n. CHAPITRE XVIIl.

nauz biliaires, sorte de capillaires excréleurs. ËoOn, oa y trouve parfois, dans l'état normal, souvent dans l'état pathologique, des granulée jaunâtres ou de fines gouttelettes de la même teinte, qui semblent être la matière colorante de la bile.

Mais cette contribution, si elle existe, est sûrement accessoire, car La bile se forme spécialement dans les fins culs-de-sac ou aeini, d'où parlent les caoauï biliaires. Ces culs-de-sac reçoivent de minces ramuscules artériels, auxquels leurs parois et les cellules épitbéliales, qui les tapissent, empruntent les matériaux, qu'ils élaborent et transforment eu bile.

Entre les cellules glycogéniques et les ncini sécréteurs de la bile, il n'y a pas de lien physiologique bien intime. En effet, le sang de la veine porte est indispensable au fonctionnement des cellules glycogéniques. Au contraire, la ligature de cette veine n'arrête nullement la sécrétion biliaire alimentée presque exclusivement par les capillaires de l'artère hépatique (1). Inversement la ligature de l'artère hépatique tarit la sécrétion bilinire.

La formation glycogénique et la sécrclion biliaire ne suffisent pas encore à épuiser l'activité fonctionnelle du foie. D'après les travaux de M. Flint, l'une des substances déversées avec la bile le serait par un acte de simple excrétion. Nous voulons parler d'une substance ternaire, très-riche en carbone, qui se rencoutre aussi dans le règne végétal chez les champignons. Cette substance est la cholestérine, qui, chez les vertébrés, semble être surtout un produit de la désassimilation du système nerveux . Le sang veineux revenant du cerveau, celui de la veine juguliùre, paré'xemple, contient 0,801 de cholestérine, tandis que le sang artériel lancé du cœur vers l'encéphale, celui de la

(1) Oré, Journal dt Uanatofnit »ld$ la phytiolosfie. PuU, 186^.

SÉCBÊTIONS ET EXCRÉTIONS EN PARTICULIER. 313 carotide primitive, n'en contiendrait que 0,774. Or, ce jiroduit excrëmentiliel, qui se petit d'ailleurs rencontrer en faible quantité dans diverses sécrétions, est spécialement pris au sang par le foie, qui l'excrfete dans le liquide biliaire. C'est là un acte de simple élection. Le foie laisse filtrer la cholestériue, de même qu'il livre à divers sels, par exemple à i'iodure de potassium, le libre passage, qu'il refuse à certains autres, notamment aucalomel.

La fonction des glandes salivaires est beaucoup plus simple que celle du foie. Les culs-de-sac ou af^i'nt des glandes en grappe salivaires sont tapissées de cellules épithéliales à ,ua seul noyau (flg. 56) . Ces cellules aplaties et pavimenteuses, dans l'état de repos de la glande, se gonflent et se ramollissent pendant la période de sécrétion. C'est alors, qu'elles prennent au sang les matériaux nécessaires à la fd)rication de la ptyaline; aussi se chargent-elles de granulations, qui leur donnent un aspect légèrement opaque.

Quoique identiques en apparence, les diverses glandes salivaires de l'homme et des mammifères supérieurs sécrètent, c'est-i-dire fabriquent des substances coagulablés, spéciales pour chaque glande. Il y a là des particularités insaisissables, tenant auxactes moléculaires mêmes de la nutrition. Le fait devient plus frappant encore, si l'on range les glandes à venin des reptiles parmi les glandes salivaires ; classification justifiée, d'ailleurs, par l'anatomie.

Les cellules salivaires se gonflent bien pendant la période d'activité glandulaire, mais c'est surtout durant celle derepos, qu'elles semblent se détacher de la paroi el s'accumuler dans les culs-de-sac. Puis, quand la glande se met ^fonctionner, un flot liquide emprunté au sang traverse la paroi de l'acini et vieut dissoudre et entraîner le ferment salividre formé préalablement. Des phénomènes

analogue» se produisent dans les glandes lactilËres el peut-être dans la plupart des glandes : dans les glandes lactées, les cellules sécréloires se chargent de gouttelettes de graisse, que leur rupture met en liberté.

La structure fondamentale des glandes excrétoires ne dj&%re pas sensiblement de celle des glandes sécrétoires. Le mécanisme de leurs fonctions est aussi le même. Dans l'excrétion, comme dans la sécrétion, ce sont toujours des cellules dites épiihétiales, qui empruntent au sang des capillaires certaines substances, seulement les cellules excrétoires se bornent à livrer passage aux substances soustraites sans les modifier sensiblement. La plus importante de toutes les excrétions est certainement l'excrétion urinaire ou rénale.

Des organes analogues par la fonction aux reins des vertébrés supérieurs (Og. 59 et 60) existent chez nombre d'invertébrés, notamment chez les insectes et les arachnides. Chez ces animaux les y- gj cellules sécrétoires sont même

Le» roim de l'homme (A"]; les parfois tPÈs-volumineuses. Celles

iireières (Ur); Isorie (Aoj ; la ^^ cQCCUi HesperiduVl, pÛF eXeiDnïêë^lis'srtè'merie» veines ple, SOUt si grOSSeS, qu'elles 116

rénale» ; Bi. la veseie, dont ta peuvent se placer qu'en une seule inontwrrou'rertiiM Pureté- file daus le vaisseau de Malpighi, 7* (î! '' ** '^"* ^^ '""*" ^ T^' ^'^^^ donnent .an aspect noueux. Ces cellules urinifferes se dissolvent et mettent en liberté les nombreuses granulations d'acide urique et d'urate qu'elles contiennent. Le schéma du rein des vertébrés se trouve chez les

SÉCRÉTIONS et EXCRÉTIONS EN PARTICULIER. 3IK myxiooîdes (4). L'appareil se compose d'un long canal comparable à l'iipel^e, c'est-^-dire au long et étroit conduit, qui, chez les vertébrés supérieurs, unit le rein à la vessie (llg. 59. Ur.}> Chez les myxinoides, ce canal porte de distance ea distance des culs-de-sac étranglés au col. An fond de chsqne cul-de-sac se trouve un de ces petits pelotons, de capillaires intriqués, que l'on appelle glotnérutes de MalpigM, dansle rein des vertébrés supérieurs (flg. 62 et 63).

Cette disposition des capillaires rénaux a pour résultat de ralentir le cours du sang dans la glande, de multiplier les contacts des vaisseaux avec les cellules excrétoires, et par conséquent elle est très-propre à faciliter l'excrétion urinaire.

C'est qu'en effet cette ex- Fig. «o.

Crétion^eet d'une împor- Section 1ongiludinal« d-un Kin bnrnaio : -

tancecapitale,pui3qn-elle f.i^fT.^.^m^'llitTp"^^'

représente ungrand cou- "«': U, uretère; RA, «tère rtnsle.

rant d'expulslou, grâce auquel la niasse principale des principes minéraux et des principes azotés quaternaires, désassimilés, iautileg ou nuisibles, est cbassée de l'économie animale.

Le liquide urinaire représente le résidu le plus général et le plus abondant de la désassimilation, c'est dire que sa composition est à la fois très-complexe et très-variable.

(1) Uydig. toc. cil.

316 LIVRE II. CHAPITRE XVIll.

Sauf une très-petite quantité de matière colorante ou quelques produits de sécrétion vésicale chez les animaux pourvus d'une vessie, on n'y trouve point de principes immédiats de la troisième classe. Ce n'est qu'une solution très-cbargée de substances minérales ou minéralisées, dont la proportion varie incessamment. On y rencontre

A, capenle réâale (d) avec le glamé-

rule de M«lpighi qu'elle wptiept [A)

momie de Malpighi du rein: a, vai^e

et le oommeneemonl du petit lube (b)

HDguio enWmt ; ^,,ïi™e.^ «oguin*

dans lequel it l'ouvre ; c. d, épilhé-

Uut ; c, boucleidea vsisBesui eepillsi

* l'intérieur du glomfnilo; d, partie

du tube ; f, l'Mrte ; g. U feine ; A, le

épiUiéliura ; e, cramnencement du ca

très.

de eapilleirei ; g, ÉpithéLinm interne

quantité de sels minéraux, en première ligne du chlorure de sodium, puis du chlorure de potassium, du chlorhydrate d'ammoniaque, des sulfates de soude et de potasse, des phosphates de chaus, de soude, de potasse, de magné-

SÉCRÉTIONS ET EXCRÉTIONS EN PARTIGDLIEB. 317 sie, du phosphate ammaniaco-magaéBÎen, des carbonates ' dechaui, de potasse. Les selsorganiquBset les produitsquaternàiree résullant de la désaseimilatioo sout des lactates de soude, de potasse, de chaux, des urates de chaui, de magnésie, de soude, de potasse, d'aiiimoûiaque,uu peu d'acide urique, et en outre, surtout chez les herbivores, de l'acide hippurique et des hippurales. Enfin ii faut ajouter à cette liste longue, quoique ÎDComplète, les plus importants des produits d'excrétion, l'urée, la créatine, la créatinine, principes immédiats de la seconde classe, provenant directement de l'oxydation des substances albuminoldes dans la trame des tissus:

La composition de l'urine varie sous l'inSnence de toutes les causes capables d'a^r sur la nutrition de l'organisme animal. Elle est plus dense, plus chargée, plus colorée pendant la digestion, plus incolore, au contraire, et tenant en dissolution moins de produits d'excrétion dnrant la première enfance, alors que l'assimilation l'emporte sur la désassimilation, et que les besoins de la croissance fixent dans l'économie, en grande quantité, les nutriments qui y pénètrent.

AprÈs un exercice violent, l'urée, les phosphates et les sulfates augmentent notablement dans l'urine ; car il y a une plus grande' consommation de substances albuminoïdes.

11 en est de même dans l'abstîneDce; car alors l'animal se nourrît aux dépens de ses propres tissus, mais, dans ce dernier cas, l'augmentation des phosphates et des sulfates est simplement relative.

Des observations et des analyses bien faites, notamment celles du docteur Byasson, ont mis hors de doute; que tout fonctionnementintellectuelquelquepeu énergique, a pour corollaireuneougmentationcorrespondantedes phosphates urinaires. Tout acte organique a, en effet, pour base nne

- iOQi^lc

oxydation du tissu, de l'élément auatomique qui fonctionne. Le cerveau est soumis àcette loi, comme tout autre • organe; mais il est, comme nous le verrons plus loin,tTèsriche en phosphore; il est donc tout à fait naturel que sa désasBÏmilatioD donne naissauceà desproduits d'excrétion phosphores.

Gomme nous l'avons déjk mentionné dans un chapitre précédent, l'urine des herbivores est généralement alcaline et plus riche en acide hippurique et enhippurates ; celle des carnivores est habituellement acide, et les urates et l'acide urique y sont en plus grande proportion ; mais, comme nous l'avons indiqué, il n'y a là rien de fixe et d'immuable. Tout herbivore, soumis à une alimentation animale, a une mine de camivore, et la simple abstinence suffît même pour produire ce résultat.

Une abondante alimentation animale a pour résultat une production et une excrétion plus grandes d'acide urique et d'urates. Au contraire, dans l'abslinence, l'acide urique disparaît et l'urée est excrétée en plus grande quantité. L'urée, produit d'une oxydation plus profonde des substances organiques, se forme par désassimilation dans les éléments anatomiques eux-mêmes. Peut-être, pourtant, l'acide urique, résultat d'une oxydation incomplète, se produit-il en grande partie dans le sang lui-même, alors que ce fluideest surchargé de peptonea, que les tissus ne suivent pas à assimiler.

Mais comment expliquer que l'acide urique se trouve en si énorme proportion, précisément chez ceux des vertébrés qui sont doués d'une activité respiratoire extrême, chez les oiseaux, lesquels pourtant, sous le rapport de l'excrétion urique, se. rapprochent des reptiles k êcaillesî En effet, chez les uns et les autres, l'acide urique se forme en si grande quantité, qu'il se concrète et se crislalllse même dans l'intérieur des canaux urinaircs, et donne à l'urine

SÉCBÉTtONS ET EXCRÉTIONS EN PARTICULIEB. 319 l'aspect d'une bouillie blanch&tre. Chez les invertébrés, des concpétions et des cristaux de môme nature se rencontrent jusque dans les cellules des glandes urinaires.

On peut rapprocher de l'excrétion urinaîre l'excrétion sudorale, opérée par des milliers de glandules cutanées, dont chacune peut être considérée comme un petit rein eicrélant une solution aqueuse, chargée de substances analogues àcellesqui se trouvent dans l'urine; mais l'excrétion sudorale est bien moins riche en sels et en matières organiques que l'urine. On y rencontre ordinairement de l'urée, mais point d'acide urique et d'urates.

La sécrétion, avous-nous dit, se ramène à des phénomènes de nutrition, c'eshà-dire à des actes moléculaires, s'effectuant au sein des cellules glandulaires, c'est dire qu'elle peut s'opérer sans l'intervention du système nerveux. Tel est évidemment le cas pour les sécrétions végétales. lUais chez les animaux supérieurs, ayant un système nerveux complet et de véritables vaisseaux capillaires, la sécrétion dépend évidemment du degré de réplétion de ces vaisseaux et de la vitesse avec laquelle le courant sanguin les parcourt; il est donc nécessaire qu'elle soit influencée par les nerfs vaso-moteurs, et c'est en effet ce que démontre l'expérience. Normalement, la sécrétion s'accompagne toujours d'une dilatation des capillaires de la glande, d'une congestion, et toute congestion artificiellement provoquée par ia section des vaso-moteurs ou par l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs, qui semblent exister au moins dans certaines glandes, a pour résultat une plus grande activité sécrétoire.

Des incitations nées ou provoquées dans les centres nerveux soit directement, soit par action réflexe peuvent aussi se transmettre aux nerfs vaso-moteurs glandulaires et réagir sur la sécrétion. Ainsi l'on détermine une abondante sécrétion chez un chien enchaîné et affamé, en pla-

çanl lin rôti devaat loi. Tout le monde sait aussi avec çuelle facilité certaines émotions fortes retenlissentsurla sécrétion biliaire. Ce sont là des exemples d'actes réflexes physiologiques. Les excitationa directes des centres nerveux peuvent de leur cAté modifier ou troubler les sécrétions. Dès 184S, M. Schifl avait constaté que des lésions des pédoncules cérébraux rendaient l'urine acide et albumineuse. Des piqOres du plancher du quatrième ventricule cérébral provoquent du diabète sucré (Cl. Bernard). Des lésions de l'isthme et de la partie inférieure de la moelle cervicale peuvent abolir l'excrétion urinaire, produire de l'anuric.

Si brève et incomplète qu'elle soit, l'exposition qui précède suflit pour faire bien comprendre le mécanisme et l'importance de la sécrétion. Nousavons donc maintenant passé en revue tout ce qui a trait à la nutrition, k ses modes, aux divers artlGces biologiques, qui la rendent possible au sein des organismes complexes. Par conséquent nous pouvonsdès à prêsentrenlrer dans l'exposition générale des grandes propriétés de la matière oi^ianisée. Nous savons comment les étrea organisés se nourrissent ; voyons comment ils grandissent et se reproduisent.