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diamètre do la lige de bas en haut tenait seulement au volume décroissant deacellules médullaires, à partir du collet de la racine {l).En effet, des tranches de moelle de sureau prises à diverses hauteurs contenaient sensiblement le nifime nombre de cellules.

Chez les végétaux inférieurs, notamment dans certaines familles d'algues (conjuguées, diatomées, siphonées], il n'y a encore ni division du travail, ni spécialisation de tissu, laa cellule alors se prête à des fonctions diverses, so métamorphose, s'adapte à des usages multiples. En outre, quel que soit le degré de complication de sa structure, elle conserve généralement la faculté de se segmenter, de se multiplier. 11 en est tout autrement dans les plantes phanérogames complexes Là la faculté de semulliplier par division est en quelque sorte l'apanage spécial de cellules incomplètement développées, toujours jeunes. Ce sont les cellules provenant de ces cellules mères, qui se diversifient et forment les différents types histologîques végétaux, dont nous avons précédemment donné une description succincte. D'elles proviennent les tubes, les cellules ligneuses, les cellules à chlorophylle ; mais tous ces éléments dérivés et spécialisés ont, en revanche, habituellement perdu la faculté de division, de multiplication.

L'accroissement n'est qu'une exagération, une saillie de la nutrition ; c'est dire qu'il est dépendant des grandes conditions de milieu, qui régissent celle propriété primordiale de ia matière organisée.

Pourtant il parait ne dépendre qu'indirectement de la lumière. En effet, c'est souvent la nuit que semblent s'o-, pérer avec le plus d'énergie le grossissement et la segmentation des cellules végétales. Les conditions nécessaires sont seulement l'existence préalable, dans les tissus de

(1) Dutrochet, Mémoires pour unir à l'histoin phy siologigue et anoiamiiu» des animaux el des vigitanx, t. Il, p. 139.

328 LIVBE Ut. CHAPITRE U.

la plante, de m&tériauz de réserve élaborés, assimilables, et d'une sunisanle quantité de véhicule aqueux pour diluer et charrier ces matériaux.

L'action de la lumière sur la chlorophylle est nécessaire à la formation des principes immédiats assimilables dans la plante, msis l'assimilation proprement dite se fait très-bien dans l'obscurité. En effet, les parties souterraines des plantes vivent et se développen t ; les piiénomèfies de la germination s'accomplissent parfaitement dans l'obscurité ; les truffes et toutes les tubéracées effectuent souterrainement tous les phénomènes de leur développemeni ; les champignons, dépourvus de chlorophylle, assimilent quand m6me les matériaux oi^aniques préparés par d'autres Stres organisés.

La lumière semble même ralentir le développement de la plante. C'est le matin, vers le lever du soleil, que l'entrenœiid, en voie d'accroissement, offre son maximum de croissance horaire. Si une tige reçoit sur di?ers côtés de sa surface des rayons lumineux d'intensité différente, elle s'incurve du côté le plus éclairé, parce que de ce côté les éléments auatoniiques s'accroissent et se multiplient moins activement. Ce sont les rayons très-réfrangibles, bleus, violets, ultra-violets, qui exercent seuls cette action retardatrice. Néanmoins, l'allongement moyen est ordinairement plus grand durant les douze heures dujoup que durant celles de la nuit, mais ce résultat est dfl à l'élévation moyenne de la température diurne, et c'est toujours le matin, au lever du soleil, que se produit le maximum de croissance (I).

A. de Candolle, de Vries, Koppen, Sachs, etc., se sont occupés de l'influence de la température sur la germination, sur l'allongement des diverses parties des plantes.

(1) Sach», TraiU dt Maniqu», ^ 886-890.

Coogk

HE L'ACCROISSEMENT DANS LE RËGME VEGETAL. 3Ï9

Au-dessoas de 0 et au-dessiis de 50 degrés, la vie végétale est généralement impossible, et c'est ordinairement aux environs de 30 degrés qu'elle atteint son maximum d'activité. Cette proposition n'a pourtant qu'une valeur générale; car, pour chaque espèce, il y a des températures maxima et minima spéciales et aussi une certaine température particulièrement Favorable.

A celte température convenable, le développement est aussi rapide que possible; il s'effectue néanmoins encore au-dessous etau-dessus dans d'assez larges limites; mais avec une lenteur plus grande.

D'observations faites par M. Boussingault sur le grain d'orge, on a conclu que, pour s'effectuer, le développement d'un végétal avait besoin d'une quantité de chaleur donnée et à très-peu près toujours la même (1). Cette quantité donnée de vibrations calorifiques se transformerait en équivalents de travail nutritif et évolutif. Une tem- . pérature ioférieure produirait donc un effet identique à la température la plus favorable, mais naturellement en un temps plus long. Dans cette hypothèse, il faudrait considérer les températures trop fortes comme des agents de perturbation, des forces trop grandes, nuisibles par leur excès mftme et de nature à entraver les phénomènes de la chimie nutritive.

En traitant de la nutrition et de la respiration, nous avons dit quel rôle indispensable jouait l'atmosphère dans la vie des Êtres organisés. Il va de soi que, dans une atmosphère impropre à l'entretien de la vie, et aussi dans le vide, l'accroissement s'arrête, les bourgeons floraux et foliacés ne se développent plus, comme l'ont, d'aitleui%, constaté expérimentalement Saussure et bien d'autres expérimentateurs.

(I) BouBungault, Ëconomif ntratt, eoiuidérét âani ut rapparlt avec la chimiB, la phyiiqiu et la miléorologie, t. II.

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Les fuits principaux et les conditions générales de TaccroissemeDtvégétal étant déterminés, noua pouvonsniaintenant décrire ou signaler un certain nombre de'particularités qui s'y rattachent.

L'époque de la floraison coïncide souvent avec une accélération plus ou moins rapide de l'accroissement, et, à ce moment, on voit, dans les serres, des agaves s'allonger de plus de 2 décimètres en vingt-quaire heures. On a vu, pendant les quatre mois qui prt^cfedent sa floraison, le corypha umbraculifera croître quarante-cînq fois plus qu'il ne l'avait fait dans un même laps de temps durant trente-cinq années [1). Les champignons grandissent avec une extrême rapidité. En trois ou quatre jours, le lycoperdon giganteum se développe en une sphfere qui a 3 décimètres de diamètre. Cerl^nes algues, par exemple les conferves, formées d'un rang unique de cellules juxtaposées bout à bout, s'allongent presque à vue d'œil par division cellulaire.

Dans les végétaux les plus complexes, l'accroissenient a été bien étudié. C'est aux dépens de la sève descendante, de la sève élaborée qu'il se produit. Dans les dicotylédonées arborescentes, le duramen, le ligneux, n'est pins parcouru par la sève descendante; do plus, les fibres qui composent ce ligneux sont à demi minéralisées ; elles ont cessé de se multiplier et même de s'accroître. C'est entre l'écorce et le bois que le flot de la sève descendante trouve nn passage facile, et c'est là, en effet, que se forme chaqae année une couche de tissu nouveau. La plupart des botanistes admettent que la création des éléments histologiques nouveaux a lieu alors par simple division des anciens, surtout de ceux qui constituent la couche la plus interne de l'écorce, puisque, suivant les expériences

11) Trcviranufl, Biologit.

DE L'ACCROISSEMENT DANS LB RÈGNE VEGETAL. 33t de Duhamel, un lambeau d'écorce ne tenant plus an reste que par sa partie supérieure ou bien séparé de l'aubier par une lame d'étain, é[>aiicha encore du cnmbiura il sa face interne. Suivant M. Trécul, il y aurait aussi trfes-probablemtnt apparition de nouveaux éléments par genèse spontanée (1). D'aprfes cet observateur, lors de la production des bourgeons, il se produirait d'abord un épanchement de blastème gélaliniforme entre l'écorce et l'aubier. Cet épanchement formerait un mamelon, puis dans ce mamelon naîtraient de petites cellules. M. Ch. Robin va pins loin. Suivant lui, des éléments bistologiques différenciés naissent aussi par genèse au centre du mamelon cellulcos. On y verrait apparaître des CBlliiles ovoïdes disposées en faisceau unique et ayant dès l'origine l'aspect réticulé, puis à ia suite naîtraient des cellules à fil spirale. Une fois l'évolution du bonrgeon plus avancée, quand les feuilles sont formées, 1h faisceau unique primitif se ramifie pour envoyer de petits faisceaux dans chaque feuille (â).

La moelle croît énergiquenient quand elle n'est point emboîtée dans un tissu ligneux rigide, qui l'isole du système cortical. Dans ce dernier cas, au contraire, souvent elle meurt, se détruit, et la tige devient listuleuse. Mais, quand la moelle est reliée par des rayons transversaux à l'écorce et au cambium, elle s'accroît le plus souvent par division cellulaire. Pourtant Dutrochet affirmait déjà avoir vu des cellules nouvelles naître, par genèse . spontanée, dans les interstices cellulaires de la moelle. Les cellules médullaires sont ordinairement molles, trèsosmotiques; elles s'imbibent facilement d'eau, de liquide séveux, deviennent turgescentes et aptes à produire des blasLèmes générateurs.

(I) TrÊDul, Atmaliî des sciencea nalurtUea, 1846. (î) Cil. Robin, lue. cit., p. 89.

■332 UVRE m. CHAPITRE 11.

Le duramen est une sorte d'état sénile. Les arbres qui ■en sont dépourvus, comme le peuplier, l'érable, croissent généralement avec une rapidité plus grande que les autres ; car l'accroissement s'effectue alors dans tonte l'épaisseur de la tige et non plus seulement entre l'écorce et l'aubier. En effet, l'accroissement a lieu partout où pénètre la eéve élaborée. Dutrochet cite comme exemple la tige radiciforme de la betterave, composée de couches de tissu cellulaire Iftche, entre lesquelles circule le -cambinm (1).

Le développement de la plante en longueur s'accomplit de deux manières : d'une pari, par élongation terminale due à l'évolution du bourgeon, qui produit des entrenreuds ■ou mérithalles de nouvelle formation; d'autre part, il s'effectue un allongement des mérithalles déjà formés, par l'allongement de leurs organes vasculaires ou cellulaires.

Les racines ne s'allongent guère que par la pointe, puisque deux ligatures placées sur leur trajet, près de leur extrémité, ne s'écartentpasrunederautre(Duhamel).

La plupart des végétaux croissent pendant toute la ■durée de leur vie, soit surtout en longueur, comme les -monocotylédonées, soit dans les deux dimensions, comme les dicoty lé douées. L'accroissement va seulement se ralentissant de plus en plus à mesure que les tissus végétaux se minéralisenl, et sa cessation complète coïncide généralement avec la mortdu végétal. La mort, d'ailleurs, peut être partielle. En effet, dans la plante, il n'y a pas encore de centralisation. Tout végétal est assez comparable k nn polypier. Chaque bourgeon a son individualité, son existence propre; il attire et élabore les Jluides nourriciers; aussi, dès qu'un bourgeon terminal meurt, la branche qui le porte meurt aussi.

(1) Lût. cit., t. 11, p.lM.

DE L'ACCROISSEMENT DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL. 333 La chute des feuilles caduques est déterminée bien moins par le froid automnal que par ]a terminaison de l'accroissement foliacé, due sans doute à une minéralisation trop grande. Beaucoup de feuilles caduques tombent aussi bien avant l'apparition du froid.. Quant aux feuilles dites persistantes, elles ne diffèrent guère, sous ce rapport, des feuilles dites caduques. Au tîeu de tomber en masse, elles tombent une à une , quand leur accroissement est parvenu à son terme.

Dans les tiges ligneuses des dicotylédonées, à vrai dire, la mort coudoie incessamment la vie. Chaque année, un cerlain nombre d'éléments anatomiques perdent la faculté de croître, de se multiplier, puis celle de se nourrir. Ils deviennent d'abord ce qu'on appelle des tissus définitifs, puis se détruisent peu à peu ; mais, à la surface de l'aubier, là où passe un flux de cambium, de sève élaborée, il s'engendre une nouvelle couche vivante. A mesure que la mort envahit le centre de la tige, la vitalité se réfugie et se renouvelle à la surface, et ces deux régions sont reliées entre elles par une série graduée de couches d'autant plus vivantes qu'elles sont plus voisines de l'écorce, d'autant plus mortes qu'elles sont moins éloignées du centre.